非光化学的消光

植物と藻類における生物学的メカニズム

非光化学的消光NPQ)は、植物や藻類が高光強度による悪影響から身を守るために用いるメカニズムです。これは、一重項励起状態の クロロフィル(Chl)を基底状態への内部転換(非放射崩壊)を促進することで消光し、余分な励起エネルギーを分子振動を通して熱として無害に散逸させるものです。NPQはほぼすべての光合成性真核生物(藻類および植物)に存在し、光エネルギー吸収が光合成における光利用能力を超える環境において、光合成を制御・保護するのに役立ちます[1]

プロセス

炭素同化(赤線)は高光強度で飽和する傾向があるが、光吸収(青線)は直線的に増加する[2]
異なるpHにおけるプランクトンWoloszynskia halophila単一培養における放射照度と炭素同化の関係[3]

クロロフィル分子が光を吸収すると、基底状態から第一一重項励起状態へと遷移します。励起状態は、主に3つの過程を経ます。エネルギーは、1.フェルスター共鳴エネルギー移動によって別のクロロフィル分子に渡される(このようにして励起エネルギーは徐々に光化学反応中心(光化学系Iおよび光化学系II )に伝達され、そこで光合成にエネルギーが利用されます(光化学的消光と呼ばれます)。2. 励起状態は、エネルギーを熱として放出することで基底状態に戻ることができます(非光化学的消光と呼ばれます)。3. 励起状態は、光子を放出することで基底状態に戻ることができます(蛍光)。

高等植物では、光強度が増加するにつれて光の吸収も増加し続けますが、光合成能力は飽和する傾向があります。そのため、光合成光捕集系によって過剰な光エネルギーが吸収される可能性があります。この過剰な励起エネルギーは、一重項励起クロロフィルの寿命を延ばし、系間交差によって長寿命のクロロフィル三重項状態が形成される可能性を高めます。三重項クロロフィルは、分子状酸素に対する強力な光増感剤であり、一重項酸素を形成し、光合成チラコイド膜の色素、脂質、タンパク質に酸化損傷を引き起こす可能性があります。この問題に対処するための光防護機構の1つは、いわゆる非光化学的消光(NPQ)であり、過剰な励起エネルギーを熱に変換して消散させることに依存しています。NPQは、光化学系(PS)II(LHCIIとして知られる)の集光タンパク質内の構造変化に関与し、色素相互作用の変化を引き起こし、エネルギートラップの形成を引き起こします。[4]構造変化は、膜貫通プロトン勾配、光化学系IIサブユニットS(PsbS)、およびLHCII内でのカロテノイドビオラキサンチンからゼアキサンチンへの酵素変換キサントフィルサイクル)の組み合わせによって刺激されます

NPQの測定

非光化学的消光はクロロフィル蛍光の消光によって測定され、光化学的消光とは区別されます。光化学的消光は、化学線照射下で明るい光パルスを照射し、光化学系II反応中心を一時的に飽和させ、明順応状態と暗順応状態における蛍光発光の最大収量を比較することで行われます。非光化学的消光は、光パルスが短い場合の影響を受けません。このパルス照射中、蛍光は光化学的消光がない場合の蛍光レベル(最大蛍光)に達します F メートル {\displaystyle F_{m}}

詳細については、「クロロフィル蛍光の測定」および「植物ストレス測定」を参照してください。

クロロフィル蛍光はクロロフィル蛍光計で簡単に測定できます。一部の蛍光計は、NPQ(光化学消光係数)と光化学消光係数(qP、qN、qE、NPQを含む)、そして明暗順応パラメータ(Fo、Fm、Fv/Fmを含む)を計算できます。

参照

参考文献

  1. ^ Ruban, Alexander; Wilson, Sam (2021). 「植物における非光化学的消光のメカニズム:局在と駆動力」. Plant and Cell Physiology . 62 : 1063–1072 . doi : 10.1093/pcp/pcaa155 .
  2. ^ 田茂井正弘、長岡美樹、宮川佳子、重岡茂 (2006). 「トランスジェニック植物におけるフルクトース-1,6-ビスホスファターゼとセドヘプツロース-1,7-ビスホスファターゼの光合成速度とカルビン回路における炭素移動への寄与」. Plant & Cell Physiology . 29 (10): 380– 390. doi : 10.1093/pcp/pcj004 . PMID  16415064. S2CID  41099959.
  3. ^ Kristian Spilling (2007). 「バルト海における渦鞭毛藻類の高密度氷下ブルーム、高pHにより潜在的に制限される」Journal of Plankton Research . 29 (10): 895– 901. doi : 10.1093/plankt/fbm067 .
  4. ^ ルーバン、アレクサンダー;サッコン、フランチェスコ (2022)。 「LHCIIアンテナにおけるクロロフィルの脱励起経路」。J.Chem.物理学156 : 070902.土井: 10.1063/5.0073825
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