染色体の非ランダムな分離

染色体の非ランダムな分離とは、減数分裂、すなわち配偶子間のゲノムの分離における通常の染色体分布からの逸脱です。通常はメンデルの第二法則（「遺伝子の分離の法則」）に従って相同染色体は娘核間でランダムに分配されますが、関係する分類群において「正常」である多くの生物では、これから逸脱する様々な様式が存在します。これには、1対の染色体（二価染色体）、交配相手のいない1対の染色体（一価染色体）、あるいは染色体のセット全体が含まれる場合もあり、これらの染色体は親の起源に従って分離され、原則として母系由来のものだけが子孫に受け継がれます。また、非相同染色体が協調的に分離することもあります。結果として、これは非メンデル遺伝の一形態となります。

本稿では、特定の生物において非ランダムな分離が通常の場合、または非常に頻繁に発生する場合について説明します。関連する現象として、減数分裂駆動または分離歪みと呼ばれるものがあります。これは、遺伝において相同染色体と比較して、ある染色体の伝達率が平均よりも高い状態を指します。これは減数分裂中の非ランダムな分離に起因する場合もありますが、相同染色体の伝達率を低下させる減数分裂後の過程に起因する場合もあります。

さらに、異数性を引き起こし、ほぼ常に致命的となる病的なケースもあります。

研究の背景と初期の歴史

テオドール・ボヴェリ 1908

1904年にテオドール・ボヴェリによって定式化された染色体遺伝説によれば、相同染色体は減数分裂中に娘核の間でランダムに分布すると予想された。この問題に関する最初の研究は1908年と1909年に発表された。これらの論文はアブラムシの精子形成、すなわち雄の減数分裂を扱ったものだった。アブラムシでは、性の決定は主にXX/X0型に従って行われ、雌は2つのX染色体を持ち、雄は1つだけである。しかし、雄は年末に向けて1世代のみ出現し、それ以外は雌のみであり、雌は単為生殖によって繁殖する。ここでの疑問は、有性生殖ですべての子孫が雌となるようにするにはどうすればよいかであった。減数分裂Iは不平等、すなわち2つの不均等なサイズの細胞をもたらし、X染色体は必ず大きい方の娘細胞に入ることが判明した。この細胞からのみ、第二減数分裂後に2つの精子が出現し、小さな方の細胞は退化する。したがって、各精子は卵子と同様にX染色体を含み、雌の子孫（XX）のみが生成される。[1]

また、1909年には、 Coreus marginatusの精子形成に関する論文が発表された。2つの異なるX染色体があり、Y染色体は存在せず（X 1 X 2 0）、減数分裂Iでは両方のX染色体が同じ娘核に割り当てられる。同じことは、その後数年間に多くの種が研究されたクモや、さまざまな線虫、一部のアブラムシにも概ね当てはまるようだ。[2] [3]フェルナンダス・ペインが1916年に記載したアメリカケラ Neocurtilla hexadactylaでは状況がやや複雑である。このケラには3つの性染色体があり（X 1 X 2 Y）、そのうち2つが交配するが、X 1は1価（不対）として存在する。最近の研究では、機械的な連鎖はないものの、一価X染色体は、もう一方のX染色体を受け入れる同じ娘核に入ることが確認されている。[4]

トーマス・ハント・モーガン

こうした反例が次々と挙げられた後、1917年にエレノア・カロザースによるイナゴに関する研究が、ペインの論文と同じ雑誌（Journal of Morphology ）に掲載され、予想されたランダム分布の明確な証拠とみなされるに至った。それ以前の研究は、相同常染色体を区別できなかったため性染色体に限定されていたが、カロザースは相同常染色体を部分的にも区別できる実験動物を発見していた。ペインの相反する発見は、特にヨーロッパモグラコオロギでは確認できなかったため、その後無視された。当時まだ広く受け入れられていなかった染色体遺伝説の確立に決定的な貢献をしたトーマス・ハント・モーガンは、著書『遺伝の物理的基礎』（1919年）の中で、母系と父系の染色体のランダムな分離を否定する証拠は存在しない（母系と父系の染色体の自由な組み合わせに反する細胞学的事実は一つもない）と明言している。しかし、彼はかつての共同研究者であったペインの研究を間違いなく認識していた。1951年になって初めて、マイケル・J・D・ホワイトがこれを再発見し、独自の研究によってそれを裏付けたのである。[5]

非ランダム分離の3つ目の基本的な変種、すなわち母系と父系の染色体セット全体が互いに分離している現象は、1920年代から30年代にかけて、チャールズ・W・メッツとその同僚らによって、キノコバエを用いて、他のいくつかの特異性とともに研究された。 [ 6]それ以来、非常に多様な生物において、ランダム分離の反例が数多く報告されてきた。しかし、このテーマに特化し、特定の事例に限定しない最初のレビュー論文が発表されたのは2001年になってからである。著者らは、ほとんどの遺伝学者が非ランダム分離を知らないか、まれな例外と考えていると述べている。既知の事例が分類学的に広く分布しているため、これらの現象の重要性はこれまで過小評価されてきたと彼らは主張している。[7]

単一の染色体または染色体対

まず、それぞれの分類群の最初の説明の順に、単一の染色体ペアまたは単一の不対染色体（一価）のみが影響を受けるケースを検討します。

アブラムシ

アブラムシの単為生殖

前述のように、1908年という早い時期に記述された非ランダムな分離の最初の例は、アブラムシの精子形成におけるX染色体の挙動であった。これらの昆虫は年間の大半を雌としてのみ存在し、単為生殖、すなわち雄の関与なしに繁殖する。受精や減数分裂は起こらず、世代は遺伝的に同一である。特定の条件下では、主に宿主植物の生育期の終わりに向けて日長が短くなることなどにより、雄も存在する世代が1つ発生する。これは、雌に存在する2つのX染色体が減数分裂と同様に交配し、その数が1つに減少することで雄（X0）が生まれることで実現される。[1]

この両性生殖の 1 世代後に再び雌だけが生成されるという事実は、上述のように、精子形成の際には X 染色体が常に精子が生成される娘細胞に割り当てられるという事実に基づいています。 ハンス・リスは 1942 年に減数分裂の正確な順序を説明しました: [8]これによると、X 染色体は後期に紡錘装置の極に向かう動きには関与せず、分岐する極の間で引き伸ばされます。その後の細胞分裂の間も、染色体はこの位置に留まります。溝形成の最終段階になって初めて溝が片側に移動し、X 染色体が反対側のより大きな娘細胞に割り当てられます。これによってのみ 2 つの精子が生成されるため、すべての精子と卵子は X 染色体を含んでいます。受精後、卵子が産まれ、次の成長期の初めまで生存し、その後雌 (XX) のみが生成し、再び単為生殖で繁殖します。

蝶

管状のバッグベアラーの幼虫が自身を包んでいる同名の管

蝶においては、子孫の性別は、人間を含む動物で最も一般的な場合[9]とは異なり、卵の構成によって決定される。これらの場合、雌の性別は異配偶子であり、雄は同配偶子である。このような場合、X染色体とY染色体ではなく、Z染色体とW染色体と呼ばれる。雄は2つのZ染色体（ZZ）を持ち、雌はZ染色体とW染色体のいずれか1つ（ZW）またはZ染色体1つ（Z0）のみを持つ。ZZ/Z0型の例としては、Taleporia tubulosaが挙げられる。この種において、 Richard Goldschmidtの共同研究者であったJ. Seiler（1920）は、性別の遺伝と卵形成中の一​​価Z染色体の挙動を研究した。彼は、子孫間の性比は温度と母親の年齢に依存することを発見した。低温（室温約12～16℃）では、研究対象となった症例の57%でZ染色体が減数分裂I期に極体へ移行したのに対し、将来の卵核ではわずか43%であった。その結果、ザイラーは産仔において雌が過剰であることを発見した。一方、30～37℃のインキュベーター内で染色体が卵に優先的に割り当てられた場合、雄の産仔が62%も過剰に生じた。同様に、孵化後数日、つまり雌成虫の短い寿命の終わりに交尾が行われた際に、より多くの雄が産まれた。[10] （減数分裂は、ほとんどの無脊椎動物と同様に、ここで第1中期で一時停止し、受精後まで完了しない。参照：雌の減数分裂の停滞）。雌の減数分裂における非ランダムな分離の証拠は、ZZ/ZW型の蝶においても見つかっている。ダナウス属およびアクラエア属の一部の種には、雌のみが産む雌（ZW）が存在します。これは、W染色体が常に卵細胞に入り、極体には入らないためと考えられます。この減数分裂における染色体分布の変化は遺伝性であり、W染色体と関連しています。[11]

キノコバエ

キノコバエの精子形成にはいくつかの特殊性（キノコバエの遺伝学に関する概要）があることは既に述べた。減数分裂第二期において、X染色体に特異性が生じる。通常、減数分裂第二期（有糸分裂と同様に）では、すべての染色体が2つの染色分体に分割され、それぞれが2つの娘核に分配される。一方、キノコバエでは、X染色体が紡錘体の極の1つに未熟な状態で移動し、そこで、あるいはそこへ至る途中でのみ分裂する。精子はそこで形成された細胞からのみ生成されるため、精子には2つのX染色体が含まれ、受精後の接合子は3つのX染色体を含む。これらのX染色体の1つは初期胚期に除去され、正常な女性の染色体構成（XX）に戻る。[6]

顕花植物

植物における単一染色体の非ランダムな分離の最初の事例は、 1942年にトウモロコシでマーカス・モートン・ローズによって記述された。この非ランダム性は、余分なセグメントを含む異常な形態の第10染色体がある場合に生じる。この追加セグメントは減数分裂前期のパキテン期に瘤状構造として認識できるため、染色体は K10 と呼ばれる。これは特に、古代の北米インディアンのトウモロコシ品種の一部に発生する。K10 が1本だけ、正常な第10染色体が1本だけの場合、雌の減数分裂Iで交差が起こり染色分体の長さが異なると、減数分裂IIで瘤状追加セグメントを含む染色分体が胚嚢、ひいては卵細胞に入る可能性が約70%となる。したがって、このセグメントは遺伝において高度に蓄積され、減数分裂駆動力を示す。これは他の染色体がそのセグメントを持っている場合にも当てはまりますが、少なくとも1つのK10が存在する場合のみです。[12] [13]

同様の付加染色体断片の蓄積は他の植物種でも報告されているが、詳細な研究はなされていない。B染色体と呼ばれる付加染色体に関する研究ははるかに多く、これは通常の染色体との相同性を示さず、集団内の一部の個体にのみ存在し、つまり本質的な機能を持たない。B染色体の非ランダムな分離は、1950年にキャッチサイドによってグアユールにおいて初めて報告された。この低木状の複合植物では、B染色体が複数存在する場合、減数分裂Iでは交配しないか、一時的にしか交配しない。つまり、ほとんどが一価染色体として存在する。それでも、分裂後期Iでは同じ極に移動する可能性が高い。[14]

ユリ・カルスム

キャッチサイドは、通常4つの受精可能な娘細胞を生み出す雄の減数分裂のみを研究したため、非ランダムな分離がB染色体全般に特徴的な遺伝の蓄積に寄与していると結論付けることはできない。雌の減数分裂では状況が異なり、4つの娘核のうち3つが退化する。1957年、萱野宏は、日本のユリ科植物Lilium callosumの雌の減数分裂におけるB染色体の挙動を記述した。このB染色体はほとんどの場合単数形のみで存在し、したがって一価染色体として存在する。彼は、この染色体が将来の卵細胞の約80%に割り当てられ、それに応じて子孫の80%に受け継がれることを発見した。[15]

茅野によるこの研究は、減数分裂中の胚嚢母細胞での非ランダムな分離の結果としてのB染色体の蓄積を実証した、これまでのところ唯一の研究であると思われる。[16] [17]対照的に、植物では、減数分裂前または後の有糸分裂での方向性のある不分離によってB染色体が蓄積することが、1960年にスネ・フロストによってクレピス・パンノニカで初めて確認されて以来、多くの事例で観察されている。[18]両方の染色分体はしばしば同じ娘細胞に行き着き（不分離）、これは遺伝の蓄積が生じるように指示される。したがって、有糸分裂での方向性のある不分離を排除できる場合にのみ、減数分裂での非ランダムな分離を結論付けることができる。これは、地中海性ハバチのオオバコPlantago serraria . [19]およびHypochaeris maculata . [20]もう一つの症例はおそらく結節性肺炎である。[21]

ハエ

トウモロコシと同様に、ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）の雌の減数分裂においても、非ランダムな分離が起こります。この分離では、相同染色体の長さが異なり、減数分裂第二期における交差の結果、異なる長さの染色分体を持つ染色体が存在することになります。そして、約70%の確率で、短い染色分体が卵核に入ります。これは1951年にE. Novitskiによって発見されました。[22] [23] [24]その後、 Lucilia sericataとHylemyaでも発見されました。したがって、これはハエにおいて広く見られる現象であると考えられます。[25]

キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）では、雄の減数分裂中に非ランダムな分離が起こることもあります。これは、性染色体（X染色体とY染色体）が減数分裂Iで対合しない場合に起こります。この場合、不対染色体は通常同じ娘細胞に発生します。そして、不対染色体は通常同じ娘細胞に発生します。したがって、子孫にはX0型の雄が多く、XXY型の雄は驚くほど少ないです。後者は、XY構成の娘細胞の発達が阻害されているためです。一方、X0型の雄は不妊です。要するに、関連するX染色体は遺伝（減数分裂駆動力）に富んでいるということです。[26] [27] [28]

コナカイガラムシ

シュードコッカス・アフィニスのメス

B染色体は動物界でも一般的です。ウジ・ヌールは1962年にコナカイガラムシにおいて、両性における非ランダムな分離を記述しました。卵形成において、B染色体の分離挙動は存在するB染色体の数に依存します。B染色体が2つ存在する場合、それらは減数分裂（ここでは減数分裂IIであり、コナカイガラムシ、カイガラムシ、アブラムシで一般的に行われる）中に交配し、通常の方法で分離します。しかし、1つだけ存在する場合、3分の2のケースで極体に入り、残りの3分の1の場合にのみ卵巣に入ります。そして、対になっていない過剰B染色体は、B染色体が3つまたは5つ存在する場合と同じように振舞いますが、対になっているB染色体は通常どおり分離します。したがって、全体として、雌では非ランダムな分離によってB染色体を遺伝から排除する傾向があり、これは特にB染色体が1つしかない場合に顕著である。しかし、雄ではB染色体を蓄積する傾向が強いのとは対照的である。これは、この種では（他の多くのコナカイガラムシやカイガラムシと同様に）、減数分裂産物の半分が定期的に退化するという事実による。減数分裂（ここでは減数分裂II）において、すべてのB染色体は将来の精子核に約90%の確率で割り当てられる。[29]

バッタ

メスのスポッテッドクラブクリケット

B染色体の伝達もさまざまなバッタで研究されてきた。植物と同様に、B染色体の数は減数分裂前であっても有糸分裂不分離により増加する可能性があることがわかった。[30]対照的に、Zipora LucovとUzi Nurは1973年に北アメリカの種Melanoplus femurrubrumで卵形成時の非ランダムな分離の例を発見した。B染色体が1つ以上になることはなかったため、この場合は減数分裂前の蓄積は除外された。それでも、この染色体は子孫の約80％に受け継がれた。[31] Hewitt（1976）のMyrmeleotettix maculatusの研究は、さらに有益であった。Hewittは、卵が中期I（産卵時）に固定されたときに、B染色体がほとんどすでに分裂紡錘体の内側半分、つまり将来の卵核の近くに存在していたことを発見した。約75%という伝達率はこれに一致している。[32]バッタにおいて、このようなB染色体の非ランダムな分離がどの程度頻繁に起こるかは、まだ推定できていない。確かに、多くのイナゴ種がB染色体を持つことは知られている。しかし、その伝達はごく少数の事例でしか研究されておらず、減数分裂における非ランダムな分離は、非メンデル遺伝が起こり得るいくつかの方法の一つに過ぎない。

イナゴによく見られるもう一つの染色体異常は、個々の染色体上の余分な分節です。このような余分な分節は極めてランダムに分離する可能性があり、実際、カロザースが1917年に初めてランダム分離の証拠を発見したのは、長さの異なる相同染色体を持つイナゴでした。一方、ロペス＝レオンら (1991, 1992) は、2種のイナゴにおいて、ランダムではない分離の状況証拠を発見しました。Eyprepocnemis plorans では、 B染色体が存在する場合、雌の余分な分節は、通常の相同染色体よりも伝達されにくいことが分かりました。このように、B染色体は通常の染色体ペアの伝達に影響を与えますが、この場合もメンデルの法則に従います。追加分節の伝達低下は、おそらく卵形成中の非ランダムな分離によるものと考えられ、接合子の死亡率差という別の可能性を排除できた。[33] Chorthippus jacobsiにおいて、López-Leónらは3つの異なる染色体における異なる追加分節の伝達を研究した。染色体M5とM6にある追加分節はすべて正常に伝達されるが、小さな染色体S8に追加分節がある場合、両性で蓄積が一貫して起こる。たとえ両方のS8染色体が異なるサイズの追加分節を持っていたとしても、メンデルの法則には従わず、短い分節が優先的に伝達される。ここでも、卵形成中の非ランダムな分離は高い確率で推測できる。対照的に、非メンデルの伝達​​が雄でどのように起こるかは不明である。[34]

げっ歯類

哺乳類における非ランダムな分離の最初の記述は1977年にウッドレミング（ Dicrostonyx torquatus）においてなされました。この種の個体群の中には、最大80%が雌である個体もいます。同時に、一部の雌は「雄」染色体構成のXYを有しています。これらの個体がY染色体を持つにもかかわらず雌に成長する理由は、X染色体の変異によるものです。減数分裂において、この変異染色体（X*）はY染色体よりも頻繁に卵核に入り込み、子孫に伝達される可能性が高くなります。[11] 2つ目の例は、シベリアカラードレミング （Dicrostonyx torquatus）のB染色体に関するものです。この種の雌の減数分裂Iにおいて、不対B染色体は将来の卵核に優先的に割り当てられ、遺伝的に蓄積されます。[35]

シベリアに生息するハツカネズミでは、1番染色体に2つの挿入がある変異体が存在する。この伸長した変異体はヘテロ接合体の雌に、通常の1番染色体よりもはるかに高い確率で受け継がれる。結局のところ、これは両減数分裂における相同染色体または染色分体の非ランダムな分離によって起こる。結果として、ヘテロ接合体の雌の子孫の最大85%が挿入を受ける可能性がある。[36]ただし、後者は交配実験に使用した雄がこれらの挿入のキャリアではない場合にのみ当てはまる。代わりにこれらの挿入のホモ接合キャリアを使用した場合、つまり各精子が挿入を受けた場合、雌の減数分裂における非ランダム性は逆転した。この場合には、ヘテロ接合体の母親の子孫の約1/3だけがこの母親から挿入を受けた。[37]精子が卵母細胞中の減数分裂に及ぼすこの驚くべき影響は、マウスでは一般的な脊椎動物と同様に、雌の減数分裂が受精が起こるまで中期IIで一時停止するため可能である。

1962年以来、X染色体を1本しか持たない雌マウス（XO）は繁殖可能であるが、その娘マウスは主に2本のX染色体を持つことが知られている。この現象の仕組みは長い間不明であったが、近年の研究によると、減数分裂Iにおいて単価X染色体が将来の卵核に優先的に割り当てられるためであることが明らかになった。[38]

非相同染色体の協調的な分離

機械的に結合した一価

2本の非相同染色体が減数分裂中に協調的に分離することは、1909年にCoreus marginatusにおいて初めて報告された。この昆虫では、雄は2つの異なるX染色体（X 1 X 2 0）を持ち、これらは両方とも減数分裂Iにおいて同じ娘核に割り当てられる。[2]その後、他の昆虫を対象とした研究で、X染色体が連鎖しており、その共分離は明らかにこれに基づいていることが明らかになった。これにより、最大5つの異なるX染色体が存在する可能性があり、ほとんどの種は反対側の紡錘体極に移動するY染色体も持つ。[39]このような機械的に連結された性染色体の共分離は、クモ、線虫、カワゲラ、貝虫、カイガラムシ、甲虫でも報告されている。[2] [39] [40]

自由一価

一部のアブラムシ種では、雄は2つの異なるX染色体（X 1 X 2 0）を持ち、これらは機械的に連結されていないにもかかわらず、減数分裂Iで同じ紡錘体極に到達します。[3] [2]これは、前述の単一のX染色体の方向性分離モードと一致しています。他のアブラムシ種では、4つの異なる染色体がこのように共分離する可能性があります。[41] [42]遊離一価染色体の共分離は、オオカニグモ Delena canceridesでも報告されています。この種では、雄は3つの異なるX染色体を持ち、これらは他のクモのように機械的に連結されていませんが、それでも同じ紡錘体極に割り当てられています。[43]

Mesostoma ehrenbergii ( Turbellaria )

さらに興味深いのは、異なる種の遊離した一価染色体が規則的に反対側の紡錘体極に分離するケースである。これは、さまざまなNeuroptera、一部のAlticini、コオロギのEneoptera surinamensis、およびMesostoma ehrenbergii ( Turbellaria ) の精子形成における減数分裂の正常な過程の一部である。ネットウィングはほとんどが X 染色体と Y 染色体を 1 つずつ持っており、これらは減数分裂中に交配しない。しかし、一部の種は一価性染色体を複数持っており、一価 B 染色体が追加される場合がある。それらはすべて、規則的に紡錘体極に分離する。これは距離分離と呼ばれる。[44] [45] [46] [47] [48]複数の性一価染色体との同様の関係は、一部のノミハムシでも説明されている。[49] [50] [39]コオロギのEneoptera surinamensisには、3つの遊離した一価性染色体（X 1 X 2 Y）が存在し、常染色体が紡錘体の赤道面で集まる一方で、既に紡錘体の極に移動している。[51]渦巻虫のMesostoma ehrenbergiiでは、5対の染色体のうち3対だけが減数分裂で交配する。したがって、3つの二価染色体と4つの一価染色体が存在し、一価染色体は二価染色体よりも先にここで分離する。固定標本では、一価染色体が正しく分配されていないことがよくある。ヒラリー・A・オークリーは、生きた物体でこの過程を観察したときに、この理由を発見した。これによると、一価染色体は、第一中期、すなわち二価染色体が赤道面にあるときに、極の間を行ったり来たりしている。通常は1つの一価染色体だけが移動し、しばらく（5～10分）待ってから、もう1つが動き始める。この過程は4つの染色体すべてが正しく分配されるまで続き、その後、分裂後期、すなわち対になった染色体の分離期へと進みます。[52] [53]

ネオクルティラ・ヘキサダクティラ

また、冒頭で述べたモグラコオロギNeocurtilla hexadactylaでも、減数分裂の生きた観察から多くの情報が得られました。エネプテラと同様に、3 つの性染色体 (X 1 X 2 Y) が存在しますが、一価染色体として存在するのは X 1だけです。この場合も、性染色体の分離は常染色体の分離よりも前に起こり、二価染色体の X 2 Y は中期 I ですでに中期板から紡錘体の一方の極に移動しており、Y 染色体がその近くに位置し、一価染色体の X 1はもう一方の極に位置しています。René Camenzind と R. Bruce Nicklas (1968) は、紡錘体内で二価染色体または一価染色体を移動させる顕微操作実験により、X 1が活性要素であり、二価染色体の方向に依存することを発見しました。さらに、著者らは、2 つの間に機械的な接続はないことも発見しました。[54]しかし、電子顕微鏡による観察で、紡錘糸を構成する微小管がいくつか確認され、X染色体とY染色体の間に微細な結合を形成しているように見える。 [4]この微小管接合部を紫外線マイクロビームで標的照射すると、多くの場合（約3分の1の症例）、X染色体が紡錘糸のもう一方の半分に移動する。驚くべきことに、性染色体が存在する3つの紡錘糸のうち1つを照射した場合も同様の効果が見られ、一方、常染色体紡錘糸を照射した場合は効果が見られなかった。ドウェイン・ワイズらは、これらの4つの微小管束が「相互作用ネットワーク」を形成し、性染色体の協調的な分離、すなわちX染色体の正しい配置を可能にすると結論付けた。 [ 55]

染色体の完全なセット

キノコバエ

スキアリア属のキノコバエ

キノコバエの精子形成における染色体の挙動は、いくつかの点で非常に特異である。減数分裂第二期の詳細は既に上で述べたが、減数分裂第一期はさらに特異である。そこでは、本来は必須である相同染色体の対合が完全に省略され、これらの染色体は、母性か父性かという起源に応じて互いに分離される。これらの分離は核膜の溶解直後に始まり、中期は省略され、父性染色体は小さな娘細胞に入る。この娘細胞は、極体と同様に、卵形成中に消滅する。したがって、すべての精子は母性染色体のみを受け取り、雄は純粋に雌性の系統間の媒介としてのみ機能する。この分裂における紡錘体構造もまた特異である。双極紡錘体ではなく、片方の極のみを持つ半紡錘体である。母性染色体はこの極に向かって移動し、父性染色体はこの極から遠ざかる。[6]

一部のキノコバエは、通常の染色体に加えて、生殖系列限定染色体、あるいはL染色体（限定染色体から）を有します。これらは生殖系列細胞にのみ存在し、体細胞からは排除されます。これらは精子形成中に母親の通常染色体と分離し、縮小されずに精子に入ります。[56]このL染色体の倍増は、胚発生の初期段階で過剰なL染色体を核から排除することで補われ、常にちょうど2本だけ残ります。[57]

タマバエ科

タマバエ科（Cecidomyiidae）の精子も母系由来の染色体セットのみを含み、父系染色体は減数分裂Iで除去される。ここでも相同染色体の対合は行われず、細胞分裂は不均等に行われ、母系染色体のみが紡錘体極に移動し、減数分裂II後に2つの精子が出現する娘細胞に入り、もう1つの娘細胞は消滅する。さらに、多数の生殖系列限定染色体が存在し、これらはキノコバエと同様に父系通常染色体と共に残存し、除去される。[58] [59]

カイガラムシ

カイガラムシ：メスは盾型、オスは羽がある

ほとんどのカイガラムシにおいて、雄は準半数体です。つまり、2セットの染色体を持つものの、活性なのは母体由来の染色体のみであり、それらのみが子孫に受け継がれます。父体由来の染色体の不活性化は、初期の胚期（胞胚）で起こり、染色体が高度に凝縮（ヘテロクロマチン化）します。（これはヒトにも起こり、ヒトの雌では2本のX染色体のうち1本がヘテロクロマチン化します。）遺伝からの排除はいくつかの方法で起こりますが、そのうちの1つは減数分裂中に起こります。これはレカノイド染色体システムと呼ばれます。カイガラムシにおける減数分裂は、前述のアブラムシと同様に逆方向であり、実際の減数分裂は減数分裂IIです。レカノイドモードでは、染色体は「二重中期板」を形成し、片側に母体由来の染色体、反対側に父体由来の染色体がすべて配置されます。 （通常の場合、ここでは偶然が支配する。）後期では、2つの完全なセットは分離し、それぞれが独自の娘核を形成する。減数分裂IIはここでは細胞分裂を伴わず、また第1分裂で形成された2つの娘核も再結合するため、最終的には4核細胞となる（カイガラムシの精子形成では一般的にそうである）。しかし、4つの核のうち、母体染色体を持つ2つだけが精核となり、残りの2つは次第に凝縮し、最終的には消滅する。[56] [60]

植物

バラの花

植物界では、倍数性は非常に一般的です。ほとんどの場合、これらは異質倍数体種であり、各染色体は減数分裂中に相同パートナーを見つけます。しかし、染色体セットの数が奇数である種も存在します。これらの種は通常、無融合生殖、つまり減数分裂と受精を回避してのみ生殖できます。これは、減数分裂中に一価染色体が娘核にランダムに分配されるためです。ただし、一価染色体がランダムに分配されず、有性生殖できる植物も知られています。最も古い例はイヌバラで、これは 1922 年に早くも発見されました。イヌバラは五倍体、つまり 5 セットの染色体を持っています。これらのうち、減数分裂中に両性とも交配するのは 2 つだけなので、二価染色体が 7 つ、一価染色体が 21 つあります。女性、すなわち胚嚢母細胞では、すべての一価染色体は減数分裂 I で分割されずに、珠門の方向にある紡錘体極に移動する。次にそこで卵母細胞と共に胚嚢が形成されるため、胚嚢は 4 セットの完全な染色体を受け取る。一方、花粉減数分裂では、多くの一価染色体が後期 I または II (いわゆる遅行) に留まり、失われる。この染色体の損失は非常に大きく、1/10 を超える花粉粒には、減数分裂中に対になった染色体の半数体セットのみが含まれる。そして、これらの半数体花粉粒のみが機能するため、受精時に完全な五倍体染色体セットが復元される。このようにして、5 セットの染色体のうち 3 セットが雌株を通じてのみ伝達され、残りの 2 セットは正常に動作する。

ジュニペリヌス（Leucopogon juniperinus）は三倍体で、3組の染色体のうち、減数分裂Iで交配するのは2組だけです。3組目の一価染色体は方向性を持って分布しており、野バラ（イヌバラ）の雌雄ともにその分布は異なります。ここでの花粉減数分裂は、近縁種（Tribus Stypheleae）と同様に、不等細胞分裂を伴います。4つの娘核のうち3つが、当初はまだ分裂していない花粉母細胞の一方の端に集まり、そこで3つの小細胞を形成します。これらの細胞はその後、それ以上発達しません。したがって、減数分裂産物のうち1つだけが花粉粒を形成し、これは第一減数分裂における一価染色体の方向性分離の結果として、ほとんどが一倍体です。つまり、ここでの一価染色体は、遅延ではなく方向性分布によって花粉核から除去されます。一方、胚嚢母細胞では、それらはすべて卵門に向かって移動し、その確率は大幅に高まり、卵母細胞に優先的に侵入する。この種における方向分布は雌雄ともに100%ではないため、多くの異数性配偶子が生じるが、高い受精率を可能にするには十分である。[61]

南米のスイートグラス（Andropogon ternatus）も三倍体であり、減数分裂中は1組の染色体が未対合のままとなる。第一分裂後期では、両性の一価染色体は分離する半二価染色体の間に留まり、独自の第三の核を形成する。この第三の核は2つの娘細胞のうちの1つに含まれる。雌の減数分裂では、これは卵門に面した娘細胞である。したがって、前述の2種の植物と同様に、一価染色体は卵門側へ方向的に分配される。しかし、ここでは胚嚢が四分体の反対側、カラザに面した端に形成されるため、一価染色体は遺伝から排除される。この代償は花粉によって行われ、二核の減数分裂細胞から生じた二倍体である花粉粒のみが正常に発達し、稔性を獲得すると考えられる。[62]

意義

フェルナンド・パルド＝マヌエル・デ・ビリェナとカルメン・サピエンツァは、2001年の総説において、単一染色体または染色体対の非ランダム分離に限定して、これらの非ランダム性の重要性について論じた。彼らは、このような現象が（植物、昆虫、脊椎動物において）広く見られること、およびそれぞれの配列の多様性から、非ランダム分離の前提条件の一つである紡錘体極の機能的非対称性は、例外的な場合だけでなく、原理的にも存在する可能性が高いと結論付けている。これはヒトにも当てはまり、ロバートソン転座の結果として構造的に異常な染色体が存在する場合に非ランダム分離が発生する。[7]また、両著者は、進化（種分化）における新種の出現において、構造的に異なる相同染色体の非ランダム分離（ロバートソン転座など）の重要性を主張している。 [63]

主要な学術誌やシンポジウムで非ランダム分離に関する論文が発表されたにもかかわらず、多数の発見の潜在的な意味合いは数十年にわたって無視されてきました。[64]

幹細胞と非ランダムな染色体分離

染色体の非ランダムな分離は、幹細胞が分裂するときの有糸分裂でも見られます。成体幹細胞は後生動物の成熟組織を維持します。その機能の低下は組織の老化に関連しています。幹細胞は 2 つの方法で再生します。1 つ目は子孫が分化して組織に機能的に寄与する方法、2 つ目は未決定のままで幹細胞プールを補充する方法です。幹細胞は、分化によって成熟組織を構成するさまざまな細胞を生成するという 2 つの役割を果たしますが、同時に幹細胞集団を維持するためだけに自己複製もします。この分岐は非対称細胞分裂によって実現されます。染色体の非ランダムな分離を伴う有糸分裂の非対称性は、鋳型 DNA 鎖の年齢に応じて染色体が不均等に分割されることから生じます。不死 DNA 鎖仮説で説明されているように、非ランダムな染色体の分離は幹細胞の非対称分裂において独特の意味を持っています。 「新しく合成された」DNAを持つ染色体を持つ子孫は、主に「古いDNA」を持つ分離された細胞と比較して、より多くの複製を経ているため、変異を持つ可能性が高くなります。その結果、「新しいDNA」を持つ細胞は前駆細胞に分化し、「古いDNA」を持つ細胞は変異の少ない幹細胞として再生する可能性が高くなります。[65]

既存のヒストン3と新しく生成されたヒストン3は、スレオニン3のリン酸化によって区別されます。[66] H3T3Pは、多様なH3プールで富化された姉妹染色分体を分離し、「古い」H3を生殖幹細胞に非対称に分離することを調整し、男性の生殖細胞の活動にはH3T3リン酸化の厳密な制御が必要であることが示されています。[67]

文学

  • バーナード・ジョン：減数分裂、ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ大学出版局、1990年。優先分離章、238～247ページ[61]
  • フェルナンド・パルド＝マヌエル・デ・ビリェナ、カルメン・サピエンツァ：「減数分裂中の非ランダム分離：雌の不公平性」 Mammalian Genome 12、331-339ページ（2001年）。PMID 11331939  、doi :10.1007/s003350040003

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