ノロノミス
ブラジル北東部沖のフェルナンド・デ・ノローニャ諸島に生息していた絶滅したネズミ種

ノロノミス
絶滅した
絶滅 （1503年） （IUCN 3.1）[1]
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 齧歯類
家族： クリセティダエ
亜科: シグモドン科
属: †ノロノミス・
カープラトンとオルソン、1999
種：
† N. vespuccii
二名法名
†ノロノミス・ベスプッチ
カールトン＆オルソン、1999
南大西洋の地図。南西アフリカと南アメリカ北東部が描かれ、ブラジル北東部沖の島が強調表示されています。
ノロノミスが固有種であった島群、フェルナンド・デ・ノローニャの位置。

ノロノミス・ヴェスプッチ（Noronhomys vespuccii）は、ヴェスプッチ齧歯類としても知られる[2]、ブラジル北東部沖のフェルナンド・デ・ノローニャ諸島に生息していた絶滅したネズミの一種です。イタリアの探検家アメリゴ・ヴェスプッチは1503年にフェルナンド・デ・ノローニャ島を訪れた際にこの種を目撃した可能性がありますが、その後絶滅しました。これは、島を初めて訪れた探検家たちが持ち込んだ外来種のネズミやハツカネズミの影響によるものと考えられます。1973年には、年代は不明ですが完新世と思われるこの動物の断片的な化石が多数発見され、1999年に記載されました。

ノロノミス・ベスプッチイはクマネズミ( Rattus rattus )よりも大きな、かなり大型の齧歯類であった。クマネズミ科 Sigmodontinae 亜科に属し、単純化された冠部を持つ高冠臼歯や、咀嚼筋を固定するのに役立つ頭骨の複数の隆起など、ホロキルスや Oryzomyini 族の関連属といくつかの独特な特徴を共有する。一連の形質からホロキルスが最も近い親戚であることが示唆されるが、多くの点で独特であるため、別の属であるノロノミスに分類される。ホロキルスやランドミスなどの近縁種は半水生生活に適応しており、ほとんどの時間を水中で過ごすが、ノロノミスの骨の特徴から、遠く離れた島に到着した後、半水生生活を失ったことが示唆される。

発見と分類

イタリアの探検家アメリゴ・ヴェスプッチは、ブラジルへの4回目の航海でこの動物を目撃した可能性がある。 [3] 『アメリゴ・ヴェスプッチの新島に関する手紙』（Lettera di Amerigo Vespucci delle Isole Nuovamente in Quattro Suoi Viaggi）[4]には、1503年8月10日に赤道のすぐ南にある島を訪れたことが記録されている。フェルナンド・デ・ノローニャ島と特定されているこの島で、彼は「非常に大きなネズミや2つの尾を持つトカゲ、そして数匹のヘビ」を見た。[5]『手紙』はヴェスプッチの航海の記録であるとされているが、彼自身がこれを書いた可能性は低く、さらに4回目の航海は実際には行われなかった可能性もある。[6] 『手紙』のフェルナンド・デ・ノローニャ島に関する記述に記載されている生物学的詳細は、島の自然史に関する既知の情報と一致しており、ヴェスプッチ自身か他の探検家による訪問に由来するという説を裏付けている。このトカゲはおそらくTrachylepis atlanticaであり、ヘビの記録はおそらくAmphisbaena ridleyiを指していると思われるが、これは実際にはヘビではなく両生類である。 [7]

1973年に行われた発掘調査中、アメリカの鳥類学者ストーズ・L・オルソンはフェルナンド・デ・ノローニャ島で中型ネズミの化石を発見し、オルソンと同僚の哺乳類学者マイケル・D・カールトンが1999年に発表した論文で新属新種として記載した。 [3]この化石は現在、ワシントンD.C.のアメリカ国立自然史博物館と、リオグランデ・ド・スル州ポルト・アレグレのリオグランデ・ド・スル・カトリック大学博物館に所蔵されている。属名Noronhomysは、フェルナンド・デ・ノローニャ島の名前と古代ギリシャ語のμῦς mys「ネズミ」を組み合わせたもので[8]、種小名vespucciiはアメリゴ・ヴェスプッチにちなんで名付けられた。[9]ノロノミスは、船上でよく見かけたクマネズミ（Rattus rattus ）よりも大型だったと思われ、ヴェスプッチもそのことをよく知っていたであろう。これは彼の「非常に大きなネズミ」という記述と一致している。[7]

ノロノミス属の示唆される関係。[10]

ノロノミスは、ガラパゴス諸島やアンティル諸島の一部など、主に南米に分布する100種以上の種を含むオリゾミニ族 に属しています。オリゾミニは、南米全域から北アメリカ南部にかけて数百種が生息するシグモドン亜科に属する複数の族の一つです。シグモドン亜科自体は、ハタネズミ、レミング、ハムスター、シカネズミなどを含むハタネズミ科の中で最大の亜科であり、いずれも主にユーラシア大陸と北アメリカに生息しています。[11]

カールトンおよびオルソンは、一般形態学および形態計測データに基づき、ノロノミス属と本土のHolochilus属およびLundomys属の動物を詳細に比較し、フェルナンド・デ・ノローニャネズミは他の 2 つの動物とは別種であると結論付けた。 [12]彼らは分岐論的分析 を用いてOryzomyini 内での関係を調べた。この Oryzomyini にはHolochilusの 2 種、Lundomys、および他の 5 つのオリゾミ亜科も含まれていた。彼らは、ノロノミスがHolochilusに最も近く、Lundomys はより遠縁であることを発見した。18 個の共通形質 (類縁形質) が、ノロノミスをHolochilusとグループ化することを裏付けている。[10] Holochilusの種として説明されているHolochilus primigenusも関連がある可能性があるが、 Holochilus–Noronhomys分岐群の外に該当する可能性が高い。[13]その後、この種は独自の単型属であるReigomys属に移されました。[14]

1998年、このオリゾミネス科に属する別種の断片的な化石がアルゼンチン東部で発見されました。当初、上顎第一大臼歯（メソロフ）に隆起があることから、ノロノミス属の2番目の種である可能性が指摘されましたが[15]、その他の点ではノロノミス・ベスプッチイとは異なっており、2008年にノロノミス属および関連属に関連する新属新種、カルレトノミス・カイロイ（Carletonomys cailoi）として記載されました[15] 。


説明

上から下へ: 上顎切歯と後部の大部分が欠損している下顎を含む頭蓋骨の側面図、「2. Hesperomys molitor」というテキスト、および同じ頭蓋骨を上から見た図と下から見た図。
現生のルンドミス・モリトルの頭骨はノロノミスの頭骨に似ている。[16]（図示されている下顎はルンドミスのものではない。）[17]

ノロノミス・ヴェスプッチイは、損傷の程度が様々である5つの頭骨や、多数の孤立した顎骨などの骨片から知られている。 [18]この標本は、頭骨が約4cm（1.5インチ）（後頭鼻長）で、ノロノミスは中程度の大きさのオリゾミウス亜科で、ランドミスよりは小さいが、ホロキルスの範囲内にあったことを示している。[19]ノロノミスは、ホロキルスおよび関連属のグループを特徴付ける多くの特徴を共有しており、 [20]大臼歯の咀嚼面の複雑さの低減、[16]単純な後外側口蓋窩（第3大臼歯付近の口蓋の穿孔）、 [21]および頭骨の眼窩間領域の形状が似ていることなどである。 [22] ノロノミスは、他の特徴の中でも、頬骨弓（頬骨）の平らな前部である頬骨板に棘突起がないこと、第3大臼歯の後ろまで伸びていない短い口蓋、および上顎大臼歯に副隆起であるメソロフが存在することで特徴的である。[19]

ノロノミスの既知の標本からの形態計測データの分析は、成体でも成長が続いたこと、つまり動物が年を取るほど、下顎の深さと下の切歯のサイズが大きいことを示している[23]が、オスとメスのサイズの違いを示す証拠は得られていない。[24]頭蓋骨の形状は、ホロキルスおよびランドミスの両方と著しく異なり、測定データの統計的分析ではこれら2つの分類群から明確に区別されることになった。[25]測定された3個体では、頭蓋骨の長さの指標である後頭鼻長は、38.0～39.2 mm (1.50～1.54 インチ) の範囲で変化し、平均は38.5 mm (1.52 インチ) であった。脳架の幅は13.4～14.8 mm (0.53～0.58 インチ) で、平均は14.1 mm (0.56 インチ) であった。第一大臼歯の間における口蓋の幅は、4つの標本で8.1～8.9mm（0.32～0.35インチ）で、平均は8.4mm（0.33インチ）である。[26]下顎大臼歯の全長は、大臼歯列が完全な39の標本で7.57～8.29mm（0.298～0.326インチ）で、平均は8.00mm（0.315インチ）である。[27]大腿骨（上腿の骨）の長さは、9つの標本で32.5～41.0mm（1.28～1.61インチ）で、平均は36.5mm（1.44インチ）である。[28]カールトンとオルソンは、ノロノミスの体重は、現生のホロキルス・スキウレウスのいくつかの個体の体重と同程度で、約200～250g（7.1～8.8オンス）であると推定した。[7]

頭蓋骨

前景には、右側に波打つ海、左側に黒い石で覆われた黄色い砂浜が広がります。背景には、緑の植物に覆われた山があり、そこから切り立った黒い岩がそびえ立っています。
フェルナンド デ ノローニャのモロ ド ピコの眺め。

頭蓋骨は全体的に扁平である。前部は短く幅広である。両眼の間に位置する広い眼窩間部は砂時計型で[21] 、縁は角張っており、発達したビーズ状の構造は弱い。後眼窩隆起が存在し、前頭骨と鱗状骨の縫合部（接合部）を不明瞭にしている[29]。これは、オリゾミオイン類ではホロキルスにのみ見られる特徴である[30] 。頭蓋は四角形である。頭頂間骨は広いが、側方の鱗状骨には達していない。よく発達した頬骨弓は、後方で最も離れており、前方に向かって収束する。頬骨は小さい[21] 。

頬骨板の後縁は上顎第一大臼歯の前面付近に位置している。切歯孔は大臼歯の間には及んでいない。[21] HolochilusやLundomysとは異なり[31]、口蓋は平らで、正中線に明瞭な隆起を欠いている。臼歯の高さで口蓋の後ろに位置する副翼状骨窩は、口蓋の高さよりやや上方に陥入している。蝶形骨の支柱が存在し、頭蓋骨に咀嚼筋頬筋孔と卵円孔という2つの開口部を分けている。[21]鱗状骨の形状によって決まる頭蓋骨後部の開口部である鱗状骨下窓は存在するが小さい。鱗状骨には鼓室の天井である鼓室蓋に接する懸垂突起が欠けていると考えられ、[16]鼓室骨の特徴である。[32]

下顎骨（下顎）は強固である。咀嚼筋の一部を固定する2つの咬筋隆起は、その一部で単一の隆起として結合し、第一大臼歯の下まで前方に伸びている。下顎切歯後端の下顎骨の隆起である被膜突起は、よく発達している。 [16]

歯

上顎切歯では、咀嚼縁が切歯の垂直面より後ろにあるため、後歯牙質である。[16]下顎切歯のエナメル質の微細構造は、2005年の研究で報告されている。内側部分（portio interna、PI）は、外側部分（portio externa、PE）よりもはるかに厚い。PIは、すべてのミオモルフ類のげっ歯類と同様に、単列（単一のエナメル質柱状体からなる）のハンター・シュレーガー帯からなる。[ 33] [34] PEは、エナメル質と象牙質の接合部とほぼ平行な扁平柱状体を持つ放射状エナメル質からなる。[35]この微細構造は、 Holochilus brasiliensisのものと類似しており[36]、ミオモルフ類にのみ見られるいくつかの特徴を示す。[37]

大西洋に浮かぶ群島の地図。本島は棒状で、おおよそ西南西から東北東に伸びており、海岸線には不規則な地形が見られる。北東端に赤い標識がある。南岸沖には9つの小島が点在し、本島の北東端沖にはさらに5つの小島が点在する。
フェルナンド・デ・ノローニャ諸島の地図。ノロノミスの化石が発見された場所（赤）を示している。[38]

臼歯は高冠（高歯冠）で平面であり、主咬頭は臼歯を繋ぐ隆起と同じ高さである[16]。この形状は、オリゾミノ亜科ではホロキルスとカルレトノミスにのみ見られる。[39]第一臼歯が最も長く、第三臼歯は第二臼歯より長いが狭い。臼歯には多くの付属隆起がなく、これには上顎第一臼歯の前方隆起、上顎第一および第二臼歯の後方隆起、および下顎全臼歯の前方隆起と中隆起が含まれる。上顎第一および第二臼歯には短い中隆起があり、下顎第一臼歯の前部咬頭である前方隆起は大きな内部小窩を囲んでいる。咬頭と隆起の間のひだのほとんどは臼歯の縁で開いているが、下の第二大臼歯の後屈ひだおよび下の第三大臼歯の内屈ひだの2つは、歯の内縁にある壁、すなわち帯状部で閉じられている。ほとんどのオリゾミオインと同様に、上顎臼歯はすべて内側（舌側）に1つの根、外側（唇側）に2つの根を持ち、下顎臼歯は各臼歯の前後に1つの根を持つ。さらに、上顎第一大臼歯にはもう1つの唇側根があり、下顎第一大臼歯には小さな唇側根があり、通常は主根の間に小さな舌側根も1つある。[16]

頭蓋後骨格

シグモドン亜科のすべての種と同様に、上腕骨遠位端孔は存在しない[16]。他の齧歯類と同様に存在する場合、この孔（開口部）は上腕骨の遠位端を貫通する。[40]骨盤と後肢の骨は頑丈に構築されている。大腿直筋を固定する寛骨臼（骨盤の一部）の大腿骨結節は、ホロキルスやランドミスに比べて縮小している。[41]

分布と起源

右から見たトカゲ。頭を右に曲げて岩の上にいる。
フェルナンド・デ・ノローニャ島に今も生息するトカゲTrachylepis atlantica [42]は、島で見つかる数少ない動物の1つです。[43]

ノロノミスは、ブラジル北東部沖の火山起源の小さな群島、フェルナンド・デ・ノローニャでのみ知られている。この群島は、本島といくつかの小島から構成されている。本土と一度もつながったことのないこの群島の形成は、約1100万年前に始まり、活発な火山活動は約200万年前に終息した。[44]ノロノミスの化石は、様々な爬虫類、鳥類、カタツムリの化石とともに、本島の北東端近くの砂丘で発見された。[19]ノロノミスの化石のいくつかは、群島に限定されている。 [45]堆積物の年代は不明であるが、おそらく完新世後期、せいぜい数千年前のものである。[3]

ノロノミスの祖先は、現生のホロキルスやルンドミスに似た半水生動物で、偶然流れてきた丸太に乗ってフェルナンド・デ・ノローニャ島にたどり着いたと考えられています。[46]ノロノミスの四肢骨の形態から、この動物は近縁種のような半水生ではなく陸生であったことが示唆されており、小川や池がほとんどないか全くない小さな島で発見されたことと一致しています。[47]

絶滅

ヴェスプッチの記述によると、ノロノミスは島が初めて訪れた当時は広く生息していたものの、19世紀後半に島で調査を行った最初の生物学探検家たちはノロノミスに遭遇しなかったようです。島で非常に一般的になった外来種のクマネズミとハツカネズミ（Mus musculus ）は、食物をめぐる直接的な競合、ノロノミスの幼獣の捕食、あるいは病気の媒介によって、ノロノミスを絶滅に追いやった可能性があります。絶滅に寄与した可能性のある他の要因としては、生息地の変化、ネコ（Felis catus）などの捕食動物の導入、そして来島した船員による捕食などが挙げられます。これらの絶滅メカニズムは、島の固有種によく見られます。[48]ヘンリー・ニコラス・リドリーは、1888年には早くも、ヴェスプッチが目撃したネズミは外来種のクマネズミによって絶滅に追いやられたと示唆していました。[49]国際自然保護連合（IUCN）は、ノロノミスを「絶滅」としています。[1]

参考文献

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