エテオストマチナ科

エテオストマチナ科
エテオストマ・ブレニオイデス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 条鰭綱
注文： スズキ目
家族： スズキ科
亜科: Etheostomatinae Agassiz , 1850 [ 1 ]
属

テキストを参照

エテオストマチナエ亜科は、淡水条鰭類の種数の多い亜科で、その属は一般にダーターとして知られています。この亜科はスズキ科に属し、スズキ類、エリマキシギ類、パイクパーチ類も含まれます。この科は北米固有種で、3～5属、200種以上から構成されています。インディアナ州南部では、この魚はポリウォグ（pollywog）という一般的な名前で呼ばれています。

特徴

エテオストマチナエ亜科の種はすべて小型魚で、ほとんどが体長11センチメートル（4.3インチ）未満で、体はわずかに圧縮されているか紡錘形である。第一背鰭と第二背鰭の間に2つの翼脚を持つが、棘はなく、鰾は縮小しており、鰾は完全に欠落している場合もある。[ 2 ]通称「ダーター（darter）」は、底生の生息地を飛び回る本種の習性に由来する。本種は性的二形性を有し、ほとんどの種の雄は特に繁殖期に鮮やかな体色と模様を示す。これらの体色と模様は種ごとに異なるため、雌を引き寄せ、種の識別を容易にする。多くの種は産卵場所を共通の場所で利用し、卵と稚魚の世話をする。彼らは様々な産卵方法を進化させており、その中には、すべての属に見られる基本的な習性であると思われる卵を埋める方法や、卵を基質に付着させる方法、卵の塊を作る方法などがある。[ 3 ]

分布

エテオストマチナエ科のヘビは北アメリカ固有種で、ミシシッピ川流域、五大湖、ハドソン湾、大西洋とメキシコ湾の海岸、メキシコの太平洋沿岸に生息しています。[ 3 ]

分類学

エシュマイヤーの魚類目録では以下の6属が認められている: [ 4 ] [ 5 ]

しかし、フィッシュベースではクリスタリアをペルシナエ亜科に分類している[ 6 ]のに対し、 『世界の魚類』第5版ではクリスタリアをアモクリプタ亜属、ノトノトゥスをエテオストマ亜属としている[ 2 ]。

生命史と形態

系統発生と多様性

Etheostomatinaeは、淡水条鰭類のPercidae科に属する種が豊富で多様な亜科であり、 Ammocrypta属、Crystalluria属、Etheostoma属、Nothonotus属、Percina属など複数の属から構成され、これらはすべて分子系統発生を通じて単系統群として観察されている。[ 7 ]

ダーターの進化史には同所的種分化と異所的種分化の両方が見られるため、種分化イベントは複数の要因が重なって起こる可能性がある。分散能力や源流生殖生息地における遺伝子流動など、時空間的な生息地の安定性や生活史戦略に関連する要因がダーターの種分化と遺伝的分化に影響を与える可能性があり、生息地の好みと隔離がダーターの種分化に寄与する主要な要因であることがわかった。[ 8 ]種分化イベントはこの亜科の種では一般的であり、一例として、東部高地に生息する古代の単系統群であるバルチークダーターが挙げられる。この群は、ミトコンドリアゲノムの時間較正分子系統解析により、これまでEtheostoma basilareに関連すると考えられていた5つの新しい隠蔽種が提示された。[ 9 ]

エテオストマチナ科では、交雑が複数回報告されている。交雑は、産卵行動が類似し、系統学的に同一クレードに属する種間でより多く見られ、精子の生存率が交雑の制限要因となる。また、外的要因として、温度上昇に伴う精子の生存率の低下も観察されている。交雑の生存率に影響を与えるその他の要因としては、異所性ではなく同所性の生活史、生息地の嗜好、産卵期の類似性、精子の生存期間などが挙げられる。卵を地中に埋めることが知られている種は同所性条件下で繁殖するのに対し、卵を守る種は典型的には異所性条件下で繁殖する。交雑は、主に広い地理的分布範囲、より大きな個体群、そして卵を地中に埋める生殖機構を持つ種間で見られる。[ 10 ]

形態学的特徴

ヘビウオは、通常11センチメートル未満の紡錘形の体を持ち、特徴的に浮袋が縮小しているか欠如しているため、湖、小川、河川の底生域に生息しています。多くのヘビウオの種に共通する顕著な特徴は、その多様な体色です。オオクチバスなど、ヘビウオの一般的な捕食者には色の好みが見られ、特定のヘビウオの種に選択圧を与え、婚姻色が制限されています。有色のヘビウオは、水柱内に粗い基質があり、流量の蓄積が少なく、光の浸透が多く、捕食者の少ない流れの速い生息地でより多く見られます。青いひれの種は、流量の蓄積が少なく粗い基質を支持する生息地に生息し、青い体と赤いひれはライフル生態系によく見られ、体に赤い体色の種は小川に生息しています。[ 11 ]

ダーターのサイズは適応度の向上と関連していると考えられています。大型のダーターは成長が速く、より多くの子孫を産み、より早く成熟し、生殖寿命と共に寿命も長くなる傾向があるためです。ダーターにおける種特性の多様性は、生殖行動、地理的分布範囲、種の個体数規模などの影響と関連付けられています。[ 12 ]

カロテノイドの摂取によって色彩が増強されると考えられており、これはEtheostomatinae科の有色種における色彩と適応度の表現型的な相関関係を説明できる可能性がある。[ 11 ]

ダーターの系統全体でメスが持つもう1つの顕著な特徴は、肛門と臀鰭の間にある肉質の突起である生殖乳頭の存在であり、産卵能力と関連している。系統発生解析では、 Etheostomatinaeの共通祖先が、メスの卵を放出する生殖孔を持つ管状付属器の助けを借りて卵を埋めたことが示され、この孔は背側後端に保持され、管乳頭として知られることから、研究者はこれがダーターの祖先の状態であると考えている。管乳頭はEtheostomatinaeのほとんどの産卵種に見られるが、 Nothonotus 属は例外で、 Nothonotus属は代わりに塚状の管乳頭を持ち、メスが基質の下に産卵する際に完全に身を埋めることができる。卵塊を形成する種は、腹側の生殖孔とプリーツ状のロゼット乳頭の複合体を形成する傾向があり、メスは岩やその他の物体の下部に卵を付着させることができる。[ 13 ]

行動

産卵と生殖行動

選択的形質は種や属によって異なる場合があり、メスのダーターは500～1000個の卵を連続して産むのが観察されており、メスの配偶者選択が限られており親による世話がない乱交的な交配システムを示唆している。[ 14 ]多様なエテオストマ属の大部分の種が、保護のために周囲の環境に卵を付着させることが観察されている。これらの卵付着種は、メスが植物や岩などの基質の上方に産卵場所を選択すると交尾し、オスはメスに乗り、メスが振動するとメスが選択した場所に卵を付着させ、オスは精子を注入して卵を受精させる。その他の産卵行動特性には、卵保護があり、これは、通常平らな石の下の空洞を守っているオスがメスに求愛し、メスが卵を産み、オスが受精させると、カップルは逆さまになる。卵を埋める際、オスは求愛ダンスで先導し、メスはそれに応えて体をくねらせ、部分的に基質に埋まるまで体をくねらせます。その後、オスはメスの上に乗り、他のヘビウオ科の種と同様に、メスが望む場所に卵を放出する間、メスは体を震わせながら卵を産み、オスは卵の上に精子を産みます。この属全体で、卵を埋める種には親による世話は一般的に行われません。[ 13 ]

親による育児はヘビウ亜科では一般的ではないが、Etheostomatinae の進化史において複数回発達してきた。例えば、Goneaperca系統群と、より新しい進化的派生系統であるNothonotus系統群である。これらの系統群において、雄による親による育児は、子孫への育児の欠如へと進化の逆戻りを何度も示している。Etheostomatinae 亜科には、少なくとも250種の繁殖方法が知られているヘビウ亜科があり、そのうち約40種は父親による育児を経験し、残りの種は全く育児を示さない。[ 15 ]

性選択

オスは主に親としての世話をしないが、特定の種では求愛と卵の保護に投資する。同性間および性内の相互作用は性選択を介して種分化に影響を与えるが、主にオスの攻撃性による行動隔離を介して、メスの偏りよりも影響が大きく、これはオスがメスよりも求愛と生殖に多くのエネルギーを費やしているという考えによるものと考えられる。オスのダーターはメスの好みや配偶者の選択、攻撃性が体色の違いと相関していることがわかっており、性内および性間選択に関する偏りを表している。体色は、これまで示唆されていたメスの選択的偏りとは対照的に、オスの攻撃性とより相関していると考えられており、色の相違は親の世話を欠く特定の種の同性内メカニズムによるものであり、オスの色と攻撃性は共進化した可能性があるとされている。[ 14 ]親の世話をする種全体で、無彩色は父性の世話と生殖のためのエネルギー配分との間のトレードオフである可能性があると見られてきた。[ 16 ]ヘビウオの一種E. barrensesの雌では婚姻色の好みが観察されており、雌の選択が雄の色の進化を促すという考えを支持している。これはヘビウオのすべての種に当てはまるわけではないが、色の背後にある一般的な考え方と、それが性選択の領域でどのように発達するかを支持するのに役立つ。[ 17 ]

参考文献

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