ウミウシ

ウミウシ
ベルギア・コエルレセンス
フィリピン、 プエルトガレラのクロモドリス・ロキのペア
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 軟体動物
クラス： 腹足類
サブクラス: 異鰓類
インフラクラス: ユーティネウラ
サブクラス: 輪状胸膜
スーパーオーダー: ヌディプレウラ
注文： ウミウシCuvier , 1817
クレード

スーパーファミリーについては本文を参照

多様性[ 1 ]
約3000種

ウミウシ（/ ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / [ 2 ] ）は、軟体動物 の一種で、ウミウシ目（Nudibranchia）に属し、幼生期を過ぎると殻を脱ぎ捨てる。[ 3 ]独特の色彩と印象的な形状で知られ、「ピエロ」「マリーゴールド」「スプレンディッド」「ダンサー」「ドラゴン」 「シーラビット」など、多彩なニックネームが付けられている。[ 4 ]約3,000種のウミウシが知られている。[ 6 ]

ウミウシという語は、ラテン語のnudus「裸」と古代ギリシャ語のβράγχια ( bránkhia )「えら」に由来します。

ウミウシは軟体動物門に属する後鰓類（ウミウシ科）の一種であるため、しばしば「ウミウシ」と呼ばれることがあります。しかし、多くのウミウシはウミウシとは近縁ではない複数の分類群に属しています。光合成を行うサコグロッサ科や、色鮮やかなアグラジダ科など、これらのウミウシの多くはウミウシと混同されることがよくあります。

分布と生息地

珍しいバシデビウスは、初めて知られた深海性ウミウシである。

ウミウシは、北極から温帯、熱帯地域、そして南極大陸周辺の南極海に至るまで、世界中の海域に生息しています。 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]しかし、主に東南アジア周辺で発見されています。ウミウシはほぼ完全に塩水域に限られていますが、少数の種は汽水域の低塩分域に生息することが知られています。[ 9 ]

ウミウシは、潮間帯から水深700メートル（2,300フィート）をはるかに超える深さまで、事実上あらゆる深さに生息しています。[ 7 ]ウミウシの最も多様な種は暖かく浅いサンゴ礁で見られますが、あるウミウシ種は水深2,500メートル（8,200フィート）近くの深さで発見されています。[ 10 ]このウミウシは、2024年にBathydeviusとして記載され、深海で生活する唯一のウミウシとして知られており、生物発光する非常に数少ない種の一つです。[ 11 ] [ 12 ]

ウミウシは底生動物で、基質の上を這って見られます。[ 7 ]唯一の例外は、海面下で逆さまに浮かぶグラウクス属ウミウシ（Glaucus atlanticusなど） 、水柱の中を遊泳する表層性 ウミウシのセファロピゲ・トレマトイデス（Cephalopyge trematoides ） [ 13 ] [ 14 ] 、 2種の表層性ウミウシであるフィリロエ（Phylliroe）と進化的に異なる深海性のバチデビウス（Bathydevius）です。[ 11 ] [ 15 ]

解剖学的説明

湿った羊皮の細片に似たナメクジのような体で、背中は葉巻型の触手で覆われている（そのほとんどはセラタと呼ばれる）
Berghia stephanieaeウミウシの体：口触手（ot）、足触手（ft）、眼（e）、触角（r）、そして角膜（c）に注目。本種は角膜の先端に刺胞嚢（cn）を持つ。スケールバーは100 μm。

ウミウシの体型は非常に多様である。ウミウシは他のほとんどの腹足類とは異なり、後鰓類であるため、二次的な捻転を経て外見上は左右対称である（ただし内観上は対称ではない） 。すべてのウミウシにおいて、雄と雌の生殖口は体の右側にあり、非対称の起源を反映している。外套腔を持たない。一部の種は体側面に毒のある付属肢（鰓）を持ち、捕食者を寄せ付けない。また、多くの種は単純な腸と歯舌を持つ口を持つ。[ 16 ]

ウミウシの目は単純で、明暗の識別しかできない。[ 17 ]目は体内にあり、直径約4分の1ミリメートルで、レンズと5つの光受容体から構成されている。[ 18 ]

ウミウシの成体の大きさは4～600mm（0.16～23.62インチ）と様々である。[ 19 ]

成体には殻や鰓蓋がない（殻を持つ腹足類では、鰓蓋は骨質または角質の板で、体が引き込まれた際に殻の開口部を覆うことができる）。ほとんどの種では、幼生期には巻き殻を持ち、遊泳しているが、幼生が変態期に成体になる際に脱殻する。一部の種では直接発生し、卵塊から孵化する前に脱殻する。[ 16 ]

Glaucus atlanticusは、背中ではなく翼のような位置に角板を持つウミウシの一例です。

ウミウシ科（下綱ハト鰓亜綱）は背中のロゼット状の鰓羽毛状の「裸鰓」で呼吸するため、ウミウシという名前は適切である。 [ 20 ]対照的に、枝分かれ鰓亜綱のエオリス類の背中には、セラタと呼ばれる突出した器官の鮮やかな色彩のセットが存在する。

ウミウシ類は頭部に触手を持ち、触覚、味覚、嗅覚に敏感です。また、棍棒状の触角で匂いを感知します。

防衛機構

ウミウシは進化の過程で殻を失い、その代わりに防御機構を発達させた。一部の種は、カモフラージュによって捕食者を避けるために周囲の固着性無脊椎動物（多くの場合、獲物の海綿動物やソフトコーラル）を模倣した質感と色を持つ外部構造を進化させた。他のウミウシは、特にChromodoris quadricolorでよく見られるように、非常に明るくコントラストの強い色彩パターンを持ち、周囲で特に目立つ。ウミウシは海洋生態系における警告行動の最も一般的な例として挙げられるが、その証拠には異論があり[ 21 ] 、主な理由は、種の間で擬態の例がほとんど見られないこと、多くの種が夜行性または隠蔽性であること、そしてスペクトルの赤側の明るい色が水深に応じて急速に減衰することである。例えば、熱帯の海産ナメクジの中で最大級のスペインダンサーウミウシ（ヘキサブランカス属）は、強力な化学的防御力を持ち、鮮やかな赤と白の色をしており、夜行性で、擬態種は知られていない。 [ 22 ]他のウミウシ軟体動物の研究では、インド太平洋のサンゴ礁に生息するフィリディイデ科のナメクジのように、ウミウシは警告色を持っていると結論付けられている。[ 23 ]

ヒドロゾイドを餌とするウミウシの中には、ヒドロゾイドの刺胞（刺胞細胞）を体背壁のcerataに貯蔵できるものもある。[ 24 ]盗まれた刺胞はkleptocnidaeと呼ばれ、ウミウシに害を与えることなく消化管内をさまよう。消化管のさらに奥まで入った細胞は腸の突起に取り込まれ、後部の特定の場所まで運ばれる。ウミウシがヒドロゾイドとその刺胞から身を守る具体的なメカニズムはまだ不明だが、大きな液胞を持つ特殊な細胞が重要な役割を果たしていると考えられる。同様に、一部のウミウシは植物細胞（軟サンゴの共生藻類）を取り込み、それを再利用して自分の餌を作ることもできる。近縁の仙骨舌類ウミウシは藻類を餌とし、自身の光合成のために葉緑体のみを保持する。この過程は「盗殖再生」と呼ばれる。これらの種の中には、寄生虫を除去するために体の一部を切断する「自切」を行う種が観察されている。また、頭部を切断されても体全体を再生させる種も観察されている。[ 25 ]

ウミウシは保護を助けるために様々な化学的防御手段を使用するが、[ 26 ]その戦略が効果的であるためには致命的である必要はない。実際、化学的防御手段は毒性よりも不快な方向に進化すべきだという説得力のある議論が存在する。[ 27 ]海綿動物を食べるウミウシの中には、獲物の海綿から得た化学的防御手段を体内に集中させ、捕食者にとって不快な存在にするものもいる。[ 22 ] [ 28 ]ウミウシが用いる化学的防御手段の1つは二次代謝物であり、海洋生物群集間の関係を仲介する上で重要な役割を果たしている。[ 29 ]ウミウシ科の動物が用いる化合物が実際に食用の海綿動物に由来することを示唆する証拠は、獲物とウミウシの代謝物の類似性にある。さらに、ウミウシは複数の食物源があるときには海綿の化学物質の混合物を保持し、同時に食性の変化に伴って防御化学物質も変化させる。[ 30 ]しかし、これがウミウシが化学的防御を発達させる唯一の方法ではない。南極の海洋生物の中には、捕食、競争、選択圧などの生物学的要因によって防御機構が制御されていると考えられる種もある。[ 29 ]種によっては、食性の影響を受けずに独自の化学物質をde novo で生成できるものがある。異なる化学物質生成方法の証拠として、 de novo生成種では環境や地理的に大きく異なる場所でも化学組成が均一であることが特徴的であるのに対し、隔離型の種では食性や環境に依存する化学組成が多様であることが挙げられます。[ 31 ]

もう一つの防御方法は、皮膚からウグドン酸を放出することです。 [ 32 ]個体が物理的に刺激を受けたり、他の生物に触れたりすると、自動的に粘液を放出し、その動物を内側から食べてしまいます。

音の見かけ上の生成

1884年、フィリップ・ヘンリー・ゴスは「グラント教授」（おそらくロバート・エドモンド・グラント）による観察結果から、2種のウミウシが人間に聞こえる音を発しているという報告をしました。[ 33 ]

非常に優雅なウミウシの2種、すなわちEolis punctata [ Facelina annulicornis ]とTritonia arborescens [ Dendronotus frondosus ]は、確かに聞こえる音を出します。水槽で飼育していた後者の標本でこの興味深い事実を最初に発見したグラント教授は、その音について次のように述べています。「瓶の側面に鋼線を当ててカチャカチャと鳴らす音に非常に似ており、一度に1回だけ叩き、1～2分間隔で繰り返します。大きな水槽に入れると音ははるかに不明瞭になり、時計のように、以前と同じように間隔を置いて1回叩きます。音は、Tritoniaが活発に動き回っているときに最も長く、最も頻繁に繰り返され、寒くて動かないときには聞こえません。暗闇では、叩くときに発光する光を観察しませんでした。」 「水面に空気の粒が漏れることもなく、叩いた瞬間に水面に波紋も生じない。ガラス容器に入れた時の音は、まろやかで明瞭だ。」教授はこれらのトリトニアを一ヶ月間自分の部屋で生かしてきた。監禁中ずっと、トリトニアは元々の強さからほとんど衰えることなく音を出し続けた。小さな部屋の中で、12フィート離れた場所からでも聞こえる。音は明らかに動物の口から出ており、叩いた瞬間、唇が突然開き、内部にできた小さな真空に水が流れ込むのが観察される。これらの動物は雌雄同体で、相互に受胎を必要とするため、音は彼らの間のコミュニケーション手段である可能性があり、または、それが電気的な性質である場合、深海に生息する最も繊細で無防備で美しい腹足類の一種である外敵から身を守る手段である可能性がある。

ライフサイクル

Nembrotha purpureolineataの交尾行動
アカントドリス・ルテアが産卵する

ウミウシは雌雄同体で、両方の性別に生殖器官を持っていますが、自分で受精することはできません。[ 34 ]交尾は通常数分で、ダンスのような求愛を伴います。ウミウシは一般的にゼラチン状の螺旋の中に卵を産み付けます。 [ 35 ]これはリボンのように見えるとよく説明されます。卵の数は様々で、1個か2個 ( Vayssierea felis ) の場合もあれば、2,500万個 ( Aplysia fasciata [ 36 ] ) と推定される場合もあります。卵には捕食者を阻止するための海綿動物の毒素が含まれています。 [ 37 ]孵化後、幼生は小さいとはいえ、成体とほぼ同じに見えます。幼生は角が少ないこともあります。ウミウシの寿命は種によって数週間から1年まで様々です。

摂食と生態学的役割

Pteraeolidia ianthina は、その食事から得た共生褐虫藻を収容できるようにcerata を適応させており、褐虫藻は光合成を続け、ウミウシにエネルギーを供給します。

既知のウミウシはすべて肉食性です。[ 34 ]あるものは海綿動物を食べ、あるものはヒドロロイド（例:クトナ）を、またあるものはコケムシ（タンビヤ、リマシア、プロカモフェラス、トリオファなどの顕鰓類）を食べ、[ 39 ] 、またあるものは他のウミウシやその卵（例：ファボリヌス）を食べる[ 40 ]、あるいは場合によっては共食いして獲物となる。自分自身の種のメンバーについて。他のグループは被嚢動物（例：ネムブロタ、ゴニオドリス）、[ 41 ]他のウミウシ（被嚢を摂食する種の子孫であるロボアストラ）、 [ 41 ]フジツボ（例：オンキドリス・ビラメラタ）、[ 42 ]およびイソギンチャク（例：アエオリディ科および他のシラドウシ科）を捕食する。[ 39 ]

表層に生息するウミウシ、Glaucus atlanticusは、ポルトガルマンノウォーなどの管状動物を専門に捕食する。この捕食性軟体動物は、浮くために胃に空気を吸い込み、筋肉質の足を使って表層の膜にしがみつく。小さな獲物を見つけた場合、Glaucus はその大きな口で包み込むだけだが、獲物が大きい管状動物の場合、この軟体動物は最も強力な刺胞を持つ漁撈触手をかじり取る。同種の他の種と同様に、Glaucus は刺胞を消化せず、その代わりに、それを腸から皮膚の表面に通過させることで身を守る。これらの幼生の多くは、研究されているのが 36 種、研究室にいるのが 23 種のみであるため、公表されていない。ウミウシの生態は種によって変化する[ 43 ] 。 [ 44 ]

分類学

ドリッド類（写真はChromodoris willani）は、肛門の周囲から突き出た鰓羽で呼吸します。
エオルス類（写真はHermissenda crassicornis）は背中に多くの角を持ち、防御と呼吸に使われます。
ウミウシは、しばしば、ドクウミウシ類とエオルス類に分類されます。

ウミウシは、一般的に、ドリッドウミウシとエオリッドウミウシ（eolidとも綴られる）の2つの主要な種類に分けられる：[ 45 ] [ 46 ]

ウミウシの正確な分類学は、最近改訂されたテーマである。伝統的に、ウミウシは腹足類軟体動物の亜綱後鰓亜綱（海生ナメクジ類：ウミウシ、側鰓ナメクジ、タマガイ、藻類の樹液を吸うウミウシ、アミノウミウシを含む）に属するウミウシ目（Nudibranchia）として扱われてきた。[ 45 ] 2005年以降、[ 49 ]側鰓類（以前は側鰓ナメクジ類に分類されていた）は、ウミウシとともにNudipleuraクレードに分類されるようになった（これは、他の後鰓類よりも互いに近縁であると認識されたためである）。[ 50 ] 2010年以降、後鰓亜綱は有効な系統群ではないと認識され（側系統群である）、代わりにヌーディプレウラがユーティネウラ（腹足類の優勢な系統群）の最初の分岐として位置付けられました。[ 51 ]

2024年、深海浮遊性ウミウシの全く新しい科であるBathydeviidaeが、 Bathydevius属のみを含むと記載されました。この科は現存する他のウミウシ類とは近縁性がなく、唯一知られている深海浮遊性ウミウシの分類群です。[ 11 ]

伝統的な階層

この分類はヨハネス・ティーレ（1931）の研究に基づいており、[ 52 ]アンリ・ミルン・エドワーズ（1848）の概念に基づいて構築されました。[ 53 ]

ウミウシの水彩画
1852年、ジャック・ブルクハルトによるウミウシの水彩画

ウミウシ目:

現代の改訂

形態学的データと遺伝子配列研究から得られた新たな知見は、これらの考えを裏付けているように思われる。18S rDNA配列データの調査に基づくと、ウミウシ類とその2つの主要グループであるハト鰓亜綱/ドリドイデア綱と枝鰓亜綱が単系統であることを支持する強力な証拠が得られている。 [ 54 ] 2001年5月に発表された研究は、ウミウシ類の分類学を再度改訂した。[ 55 ]これにより、ウミウシ類は2つの主要な系統群に分けられた。

Bouchet & Rocroi (2005) の分類学では、ウミウシ亜綱は、ウミウシ科（Nudipleura）に属するプレウロブランコモルファ亜綱（現在はプレウロブランキダ亜綱）の姉妹亜綱として確立されている。この分類学では、ウミウシ亜綱はユークテニディア科（Euctenidiacea）とデキシアルキア科（Dexiarchia ）という2つの主要な系統に分けられている。[ 56 ]

2017年、ブーシェとその同僚はウミウシの分類を系統から目へと修正し、その分類に大きな変更を加え、その主要区分をドリジナ亜目とクラドブランカ亜目という2つの亜目に変更した。[ 57 ]

クレード ウミウシ、Bouchet & Rocroi (2005) [ 56 ]

Bouchet らに続いて、ウミウミウシを注文します。 (2017) [ 57 ]

2025年、コルシュノバらはウミウシ科を制限し、従来は枝鰓亜綱に分類されていた分類群のみを含むようにし、ドリダ目（Doridida）を目として復活させた。著者らは、ドリダ目が他のウミウシ類の単系統クレード姉妹として確固たる支持を得て復活したこと、そしてドリダ目の鰓の形態と配置が特徴的であること（主に背鰓で、後に円形に変化し、側鰓亜綱の側鰓と相同性があること）を理由に、この決定を支持した。同書によれば、これらの体制の違いは、 1814年にブレインヴィルが初めて両グループを紹介した際に（非ウミウシ類の多様性の主要な代表を「プレウロブランカ」、ウミウシ類を「サイクロブランカ」に分類した）、すでに両グループを異なる目として区別するのに十分な重要な基準として認識されており、世界中に隠された未記載の微細な多様性の量を考慮すると、より高い分類学的スケールでの組織パターンの主要な違いを区別することは注目に値する。[ 58 ]

この研究により、ウミウシ類の内部分類にも様々な変更が加えられ、様々なサブクレードが改訂、復活、あるいは新たに設立された。[ 58 ]

このギャラリーでは、ウミウシの色と形、そしてウミウシの卵のリボンの多様性をいくつか紹介します。

参照

参考文献

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さらに読む

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