| ヌミドテリウム 時間範囲:
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| ヌミドテリウムの頭蓋骨の復元されたシルエット の図。 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 長鼻類 |
| 家族： | †ヌミドテリウム科 |
| 属: | †ヌミドテリウム ・イェーガー、1986 |
| 種： | † N. コホレンセ
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| 二名法名 | |
| †ヌミドテリウム・コホレンセ イェーガー、1986年
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ヌミドテリウム（ヌミディア、および古代ギリシャ語のθηρίον ( thēríon ) に由来し、「獣」を意味する）は、1984年に発見された、絶滅した初期の長鼻類の属で、約4600万年前の中期始新世に北アフリカに。肩高は約90～100cm（35～39インチ）、体重は約250～300kg（550～660ポンド）であった。 [1]
タイプ種であるN. koholenseは、アルジェリア南部のエル・コホル遺跡から出土した始新世前期/中期のほぼ完全な骨格から知られています。この動物は現代のバクと同程度の大きさと外観をしており、最も近い近縁種であるゾウよりも細身で、より蹠行性でした。 [2]
ヌミドテリウム・サヴェージは、コート（1995年）によってリビアのドル・エル・タルハの後期始新世の堆積物から命名されたが、現在は独自の属であるアルカノテリウムに再分類されている。[3] [4]
説明
ヌミドテリウムは長鼻類の最も初期の代表の一つであり、いくつかの歯と頭骨の発見、およびいくつかの頭蓋後部の化石から知られている。[2]肩高は90から100センチメートルに達し[1] 、その先祖であるフォスファテリウムやエリテリウムよりもかなり大きかった。さらに、短い胴体と非常に長い脚が特徴であった。頭骨は長さ37センチメートルで、頭蓋天井が盛り上がり、広く広がった頬骨弓を持っていた。[2]最も初期の長鼻類の一つであるヌミドテリウムは頭蓋天井に空気で満たされた骨を持ち、動物のサイズと重量の増加により、首の筋肉のより大きな付着点を提供した。吻は短く、額から鼻にかけて急激に傾斜していた。鼻骨は鼻腔（鼻孔）の外側が長く、顎間骨はやや短く高いのが特徴であった。鼻尖の形状は鼻腔内を高く、やや狭くしていた。上顎側面には、顎間骨から頬骨弓の前方接近部にかけて深い溝が走っていた。頭頂骨の側頭隆起は、個体によっては明確な隆起を形成していたが、他の個体では明確に分離していた。後頭もまた非常に短く、後頭隆起が強固であった。頸椎との接合面は比較的高かった。
下顎は長さが最大39cmで、低いが幅広であった。[2]結合は第2小臼歯まで伸びていた。オトガイ孔は第3小臼歯の下にあった。上行枝は隆起し、顕著な咬筋窩を区切っていた。歯冠突起はわずかに内側に向いていた。歯列の数は、より古い長鼻類に比べてわずかに少なかった。上顎の第2切歯 (I2) は著しく拡大し、長さは4.5cmで円錐形であった。さらに、エナメル質の層はわずかしかなかった。下顎では、斜め前方に突出する第1切歯が3.5cm拡大していた。ここで行った最初の調査では、拡大した歯として第2切歯が観察された。これらの拡大は、後の長鼻類における牙形成の初期段階を示している。奥歯にはそれぞれ大きな歯間隙があり、その長さは最大9.5cmにも達した。小臼歯は単純な構造で、単一の隆起したエナメル質咬頭を有していた。一方、大臼歯は2つのエナメル質隆起が横方向に位置し（二歯牙性）、バクのエナメル質隆起を彷彿とさせる。後歯列全体は低冠（短歯性）と形容される。[2] [4]
これまで知られていた頭蓋骨以降の骨格は、個々の椎骨、特に第1頸椎と第2頸椎（環椎と軸椎）で構成されており、他の長鼻類のものとわずかに異なる程度でした。上腕骨は長さ30cmに達し、頑丈な構造をしていました。前腕骨、尺骨、橈骨はほぼ同じ長さで、下端で癒合していました。尺骨の上関節端（肘頭）は比較的短く、後方を向いていました。大腿骨の長さは40.5cmでした。大腿骨は前後に明らかに狭くなっていましたが、上関節端は非常に広く、第3転子を有していました。脛は26cmと、かなり短かったです。前足と後足は、長鼻類に典型的な「タキソポドス」と呼ばれる足根骨の配置をしていました。つまり、掌と足根骨の個々の骨は、互いに逆向きではなく、前後に並んでいました。その結果、前足部では月状骨と有鉤骨の間に接触がなかった。手根骨の特殊な配置は、月状骨、有鉤骨、台形骨の間に中心骨が形成されていたことを示唆しており、これは長鼻類の新たな特徴として理解されるべきである。[2] [5] [6] [7]
発見
ヌミドテリウムの化石は北アフリカのみで発見されている。最初の標本はアルジェリアのアトラス山脈南端、エル・コホルで発見された。エル・コホル層の第三層から産出され、中期始新世に遡る。[2]頭蓋骨、下顎骨、筋骨格系の遺物など、かなり広範囲にわたる化石が発見されている。さらに古い前期始新世の化石としては、マリ北部タマゲレルト近郊のリン鉱山から発見された下顎骨の破片が知られている。しかし、これははるかに小規模な代表例であり、別の分類群に分類する必要があるかもしれない。西サハラのダクラ島では、豊富な魚類相と関連して歯の化石が発見されており、中期始新世から後期始新世への移行期に位置付けられる可能性がある。[2]
分類
以下は、Hautier et al . (2021)の研究に基づく、初期の長鼻類の系統樹です。[8]
古生物学
長い外鼻腔を持つ鼻骨の構造は、ヌミドテリウムに短い吻が存在したことを示唆している。[6]初期の長鼻類は、近縁種のバリテリウムやモエリテリウムで証明されているように、一般的に半水生生活を送っていたと関連付けられている。前腕の癒合骨はこの見解を裏付けているが、前足の蹠行性構造は陸上移動への適応を示しており、同様に眼の位置が低いことから水生生活とは相容れない。典型的で明瞭に形成されたロフォドンティック咀嚼面を持つ低く冠のある臼歯は、主に葉、果実、小枝を含む比較的柔らかい植物への特化を示している。繊維質の食物はおそらく頭の高さかそれより少し高い茂みで探されていたが、前小臼歯に特徴的なすり潰しの跡があることから、動物はそれを口の中に挟み込み、頭を横に動かしてちぎっていたことが示唆されている。[3]歯の同位体分析により、この陸上生活様式の想定が裏付けられている。ヌミドテリウムの場合、バリテリウムやモエリテリウムと比較すると、酸素同位体O 18の比率がより変動していたのに対し、後者2つは半水生生活様式のため、この比率が著しく安定している。長鼻類では半水生環境での生活への適応が何度か起こった可能性があり、今日のゾウを含む口吻が実際に水生の祖先から派生したのかどうかという疑問は未だに解明されていない。[9]
ヌミドテリウムの頭蓋骨以降の伝統的な骨格から、その移動能力について推測できる。肩部と骨盤部の個々の関節面の配置、および前腕部の癒合した骨から、わずかに湾曲した肢が推定される。前足と後ろ足の骨もより水平方向に向いており、これは前向きの関節頭を持つ足首骨の構造から示唆される。足骨の関節面は、時に明らかに横向きに配置されていることから、個々の骨（中足骨と指骨）がかなり離れていたことが示唆される。全体として、ヌミドテリウムは足底に唯一の通路を持っていたと推定される。これは、体重を支えるために体の下に円柱状の肢を配置した現代のゾウとは明らかに対照的である。より垂直な構造を持つ前足と後ろ足は、半蹠行姿勢を示している（ただし、これもまた足底板によって支えられている）。[5]
ヌミドテリウムの蝸牛は、現代のゾウとは構造が若干異なり、さらに特殊な点があったことが判明した。例えば、ヌミドテリウムでは蝸牛の巻き数は1.5であるのに対し、ゾウでは2である。蝸牛の基底部には、例えば特定の周波数の知覚を担う第二螺旋板が明確に形成されているなど、細部において差異が見られる。そのため研究者たちは、超低周波音でもコミュニケーションが可能な現代のゾウとは対照的に、ヌミドテリウムはより高周波域の音を知覚していた可能性が高いと考えている。ヌミドテリウムの蝸牛の巻き数が少ないことも、聴覚がより限られていたことを示唆している。[10]
参考文献
- ^ ab Larramendi, A. (2016). 「長鼻類 の肩高、体重、形状」(PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61. doi : 10.4202/app.00136.2014 .
- ^ abcdefgh マドゥビ、M;アムール、R;かぎ針編み、JY;イェーガー、JJ。 1986年「エル・コホル（アルジェリア、サハラ・アトラス）：アフリカ北西部の始新世の哺乳類の新産地」。古地学部門 A。192 : 15-49.
- ^ ab Court, N. (1995). 「リビア始新世におけるヌミドテリウム（哺乳類：長鼻類）の新種と長鼻類の初期系統発生」Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (3): 650–71. doi:10.1080/02724634.1995.10011254. JSTOR 4523657. OCLC 4908959335
- ^ ab C. デルマー。 2009. Numidotherium savageiの一般的な帰属と長頭類の下切歯の相同性の再評価。 Acta Palaeontologica Polonica 54(4):561-580。
- ^ ab Court, N; 1994「 アルジェリア始新世に生息した原始的な長鼻類Numidotherium koholenseの四肢姿勢と歩行」リンネ協会動物学誌111 : 297-338 。
- ^ ab Shoshani, J; West, RM; Court N, Savage, RJG; Harris, JM; 1996「最古の長鼻類：全体図、分類学、そして古生態学」Jeheskel ShoshaniとPascal Tassy編著「長鼻類。ゾウとその近縁種の進化と古生態学」オックスフォード、ニューヨーク、東京57-75ページ。
- ^ サンダース, WJ; ギーブラント, E; ハリス, JM; サエグサ, H; デルマー, C; 2010「長鼻類」ラース・ワーデリンとウィリアム・ジョセフ・サンダース編『アフリカの新生代哺乳類』カリフォルニア大学出版局バークレー、ロンドン、ニューヨーク、161-251ページ
- ^ Hautier, Lionel; Tabuce, Rodolphe; Mourlam, Mickaël J.; Kassegne, Koffi Evenyon; Amoudji, Yawovi Zikpi; Orliac, Maëva; Quillévéré, Frédéric; Charruault, Anne-Lise; Johnson, Ampah Kodjo Christophe; Guinot, Guillaume (2021-10-13). 「トーゴ産中期始新世新世の新種の長鼻類が、象形類のような歯列パターンの初期進化を明らかにする」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 288 (1960) 20211439. doi :10.1098/rspb.2021.1439. PMC 8511763. PMID 34641726 .
- ^ Mahdoubi, S; Bocherens, H; Scheffler, M; Bennami, M; Jean-Jeager, J; 2014「始新世初期の長鼻類Numidotherium koholenseは半水生か陸生か？安定同位体と骨組織学からの証拠」 Comptes Rendus Palevol 13. 501-509.
- ^ Court, N; 1992「Numidotherium koholenseの蝸牛解剖：最古の長鼻類の聴力」 Lethaia 25 (2): 211-215。
