ニャササウルス
絶滅した爬虫類の属

ニャササウルス
時間範囲: ?アニシアン
 ?243 万
黒（最初の標本、6つの椎骨と上腕骨）と青（2番目の標本、3つの頸椎）で示された部分的な骨格に基づく動物の近似値
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: アベメタタルサリア
クレード: オルニトディラ
クレード: 恐竜形類 （？）
属: † Nyasasaurus
Nesbitt et al.、2013年
タイプ種
†ニャササウルス・パリングトーニ
ネスビットら、2013
同義語

ニャササウルス（「ニャサ湖のトカゲ」の意）は、タンザニアの推定中期三畳紀マンダ層から発見された、絶滅した アベメタタタルサリア科の主竜類の属であり、最古の恐竜である可能性がある。模式種であるニャササウルス・パリントンは、1956年にイギリスの古生物学者アラン・J・チャリグの博士論文で初めて記載されたが、正式に記載されたのは2013年になってからである。

これまで、恐竜の最古の記録はブラジルとアルゼンチンで発見され、カーニアン期中期から後期、約2億3,323万年前から2億3,140万年前のものとされています。ニャササウルスは、従来アニシアン期とされていた堆積層から発見されており、他の初期恐竜よりも約1,200万年前の年代となります。[1]一部の研究ではこの年代に疑問が投げかけられており、[2]堆積層は実際にはカーニアン期である可能性を示唆しています。 [3] [4]そうなれば、この年代差は大幅に縮まることになります。しかし、この主張には激しい論争があり、この議論を解決するにはより正確な年代測定法が必要です。

研究の歴史

1930年代、フランシス・レックス・パリントンによって、タンザニア南部のニャサ湖付近のルフフ盆地、マンダ層のリフア層のパリントン産地B36でニャササウルスのホロタイプが採集された。同産地からは他に、キノドン類、ディキノドン類、およびリフノサウルスの化石も発見された。ニャササウルスを含め、そのほとんどは骨の断片のみで構成されている。この化石はイギリスの古生物学者アラン・J・チャリグの1956年の博士論文で初めて記載され、「標本50b」と呼ばれた。[5]チャリグは1967年に主竜類のレビューで「Nyasasaurus cromptoni」という学名を使用したが、記載がなかったため、一般的に裸名とみなされ、博士論文も出版されなかった。[6]属名はニアサ湖にちなんでおり、種小名はアルフレッド・クロンプトンに敬意を表して名付けられました。2013年、スターリング・ネスビット、ポール・バレット、サラ・ワーニング、クリスチャン・シドールらによって新たな記載が発表され、故チャリグも死後共著者として加わり、ニャササウルスという学名の正当性が確保されました。ただし、種小名はパリントンに敬意を表してパリントンニに変更されました。[1]属名は時折「Nyasaurus」と誤って表記されることがあり、[1]セオドア・エルマー・ホワイト（1973年）が誤って記載しました。[7]

ニャササウルスの標本SAM-PK-K10654は、1930年代初頭にGMストックリーによってマンダ層西部のストックリー産地B27で採集された。[8]この産地は、ホートン（1932）によってマンダ層上部骨層（現在ではリフア層と理解されている）の産地として記載されている。この標本は単一のフィールド番号S507で採集され、おそらく狭い範囲から採集された。骨質、色、周囲の基質（暗灰色から黒色の炭酸塩）から、この標本はおそらく複数の個体が関連していたことが示唆される。骨の大きさが一定であることから、おそらく単一個体であると考えられる。

ストックリーの産地B27はギンガマ村の近くに位置し、おそらくこの産地で発見された唯一の標本である。しかし、同じくギンガマとして記載されている近くの産地B26からは、キノドン類、肺魚、両生類、サメが発見されている。リフア層付近では、ディキノドン類、キノドン類、そしてアシリサウルスなどの主竜類も発見されている。 [1]

テコドントサウルス・アロフォスという名称は、ホートン（1932）によってこの標本に付けられた。[9]ホロタイプは3つの頸椎と2つの中部から後部の胴椎から構成されるが、これらは著しく骨折しており、骨や骨表面の一部が侵食されているため、保存状態が悪い。当初、テコドントサウルス・アロフォスはコエロフィシス・ロンギコリスとのみ比較された。それ以来、この種はその後の脊椎動物研究者からほぼ無視され、標本の正式な診断は一度も行われていない。ネスビットら（2013）は、この標本には自形質や独特な特徴の組み合わせがないため、診断には不向きであると判断した。そのため、彼らはテコドントサウルス・アロフォスという名称を放棄し、その標本をニャササウルス・ パリントンに帰属させることを提案した。[1]

説明

N. parringtoniの推測的な復元

タイプ標本NHMUK  PV R 6856 は、体長 2 ～ 3 メートルと推定される個体の部分骨格である。右上腕骨、3 つの部分的な仙椎、3 つの仙骨前椎で構成される。2つ目の標本 SAM-PK-K10654 も知られており、これは 3 つの頸椎と 2 つの後仙骨前椎で構成される。2 つの標本の背椎がほぼ同一であるため、NHMUK R6856 と同じ種に帰せられた。しかし、下顎骨と下顎頭と呼ばれる 2 つの骨の突起間の接続など、NHMUK PV R 6856 と SAM-PK-K10654 を結び付ける椎骨の特徴は、他の三畳紀の主竜類にも見られる。これらの特徴は両種に固有のものではないため、それだけではNHMUK PV R 6856とSAM-PK-K10654を同種に分類する十分な証拠にはなりません。2013年にスターリング・ネスビット、ポール・バレット、サラ・ワーニング、クリスチャン・シドールがニャササウルスを記載した際には、進化系統樹における両標本の類似点という第二の証拠を用いて、両標本を同種と位置づけることを正当化しました。[1]

この研究では、ニャササウルス・パリングトンの両標本の仙骨前椎と、謎に包まれたアベメタタタサル類の主竜類テレオクラテル・ラディヌスの仙骨前椎の類似性についても言及されている。さらに、NHMUK PV R 6795に帰属する前頸椎は、中背椎に比べて極端に長く、椎体と神経弓の比が低く、椎体の関節面の両側に大きなずれが見られる。しかし、NHMUK PV R 6795に含まれる四肢骨などの要素は同一個体のものではない可能性が高い。そのため、テレオクラテル・ラディヌスの椎骨もニャササウルス・パリングトンに帰属する可能性がある。[1]

上腕骨の内部構造の分析によると、骨の成長は急速で、骨繊維が絡み合い、血管があらゆる方向に放射状に多数分布し、成長が停止した線はほとんど見られなかったことが示唆されています。この構造は、恐竜の祖先よりも初期恐竜コエロフィシスの構造に近いため、ニャササウルスは当時の他の主竜類よりも恐竜の祖先に近かったと考えられます。 [1]

分類

ニャササウルスは不完全な化石に基づいているため、分類が困難でした。しかし、ワニ類や鳥類に代表される爬虫類の系統群であるアーキオサウルス類、鳥類、恐竜、そして三畳紀のいくつかの非恐竜類を含む恐竜類の系統群であるディノサウルスフォルメ類、そしておそらく恐竜の系統群であるダイナサウルス類に確実に分類できます。[1] [10]

1986年、ニャササウルスは原始的な古竜脚類 恐竜であったと示唆されたが[11]、この仮説は異論を唱えられた。2013年の研究では、ニャササウルスが約2億4300万年前のアニシアン後期に遡る最古の恐竜である可能性が示唆されている[12]。これは、ヘレラサウルス[1]などのこれまで記載されたどの恐竜よりも1000万年から1500万年古い。 [1] [13]しかし、この年代は他の論文によって疑問視されている[2] [3] [4]。

ホロタイプの恐竜との類似性は、上腕骨の長い三角胸骨隆起によって裏付けられている。これは紛れもなく恐竜の頭頂部であり、恐竜にのみ存在するもう1つの特徴である。上腕骨は、他の三畳紀の主竜類クレードと排他的に共有する相同形質はない。2つではなく3つの仙椎を有していたとされる点は、恐竜のプレシオモルフィズムを表している可能性があるが、恐竜形類の間では複雑な分布をしている。参照された標本の、側面がくり抜かれた細長い頸椎は、派生したシレサウルス科のシレサウルス（より初期のより基底的なシレサウルス科のアシリサウルスには存在しない）と初期の獣脚類恐竜に特有の2つの特徴を示している。これらの特徴は、獣脚類の骨格の空気構造を紛れもなく表す特徴と相同である可能性があると解釈できる。[1]

Nesbittら（2013）は、NHMUK PV R 6856とSAM-PK-K10654の両標本を系統解析に組み入れました。この解析は、2011年にSterling Nesbittが行った、多くの三畳紀の主竜類を含む解析データに基づいています。[1] NHMUK R6856をデータセットに追加したところ、複数の関係性の可能性が見つかりました。様々な進化系統樹から、NHMUK R6856は、鳥盤類（中生代の草食恐竜のほとんどを含むグループ）の最も基底的なメンバーである恐竜類の姉妹種、または獣脚類（鳥類に加えて肉食恐竜のほとんどを含むグループ）のメンバーであると推定されています。SAM-PK-K10654を解析に追加したところ、獣脚類であることが判明しました。 SAM-PK-K10654は、頸椎に深い窪みや窩など、獣脚類の特徴をいくつか備えているが、NHMUK PV R 6856では、標本間の重複が限られているため、これらの特徴は見られない。 [1]以下の系統樹は、これらの可能性を示している。

アーキオサウルス類

マシュー・バロン、デイビッド・B・ノーマン、ポール・バレット（2017年）による初期恐竜と恐竜形質の大規模な系統解析により、ニャササウルスはマッソスポンディルスやルーフェンゴサウルスなどのマッソスポンディルス科に最も近い竜脚類の派生種である可能性があることが判明した。[14]マシュー・バロンは2018年に発表した恐竜の相互関係に関する論文で、「テコドントサウルス」アロフォスがニャササウルスに言及することに疑問を呈し、SAM-PK-K10654はマッソスポンディルス科に見られる骨格の空気圧が欠如しているため、新獣脚類であると主張した。[15]

2021年、フェルナンド・ノヴァスらは、ニャササウルスとテレオクラテルに共通する前述の特徴（アシリサウルスやシレサウルスといった恐竜形類には共通しない特徴）に基づき、恐竜形類におけるニャササウルスの位置づけは不明確であると示唆した。しかし、化石が断片的であることから、彼らはニャササウルスの類縁性についてこれ以上のコメントは控えた。 [10]

年

ニャササウルス、そしてそれが属するマンダ層の年代は議論の的となっている。単弓類動物相（キノグナトゥス、ディアデモドン、カンネメエリア）に基づく生層序学では、この層は南アフリカのキノグナトゥス群集帯（CAZ）のB亜帯およびC亜帯と相関している。CAZ上部の動物相は、典型的にはアニシアン層にあたると考えられている。この層のより新しい層には、南アフリカのCAZ動物相とは共存しないトラヴェルソドン類が存在することから、これらの新しい層は後期アニシアン層である可能性が示唆されている。[16]

さらに最近では、SHRIMP法による ウラン鉛年代測定により、リオ・セコ・デ・ラ・ケブラーダ層の直下にあるイグニンブライト層から2億3,380万～2億3,780万年前という年代が得られました。この層は、CAZ動物群を含む、アニシアン層と推定されるもう1つの層です。この年代は、この層としては異例に若い（カーニアン）年代を示しており、生層序が示すよりも最大1,000万年若いことを示しています。これは、CAZ動物群が従来の生層序が主張するほど古くない、あるいは一部の地域ではこれまで考えられていたよりもはるかに長く存続していたことを示唆しているのかもしれません。[4]前者が真実であれば、ニャササウルスを含むマンダ層は実際にはカーニアン期であり、ニャササウルスと他の初期恐竜と推定されるものとの間の時間的ギャップが大幅に縮まることになります。[3]

しかし、すべての古生物学者がこれに納得しているわけではない。リオ・セコ・デ・ラ・ケブラーダ層の推定初期カーニアン期は、アルゼンチンのラ・リオハ州にあるチャニャレス層の年代と似ている。しかし、チャニャレス層にはCAZ動物相が存在せず、代わりにより進化したキノドン類、ディキノドン類、主竜形類の種が保存されている。これはCAZ動物相の広範な分布やリオ・セコ・デ・ラ・ケブラーダ層への近接性と矛盾し、RSQ層とチャニャレス層の間には大きな時間的隔たりがあることを意味している。[17] [18] RSQの年代を決定するために使用された年代測定法も、SHRIMP年代測定はCA-TIMS年代測定よりも正確性が低いという議論に基づいて批判されてきた。[19] CAZ動物相の時間的範囲を明らかにするためには、より広範な放射年代測定が必要である。[17]中国の上部エルメイイング層は、シャンシオドンの存在に基づいてキノグナトゥス群集帯のC亜帯と相関しており、CA-TIMSウラン鉛年代測定に基づいて後期アニシアンであると考えられています。[20]

参照

同時代の人々

参考文献

  1. ^ abcdefghijklm Nesbitt, SJ; Barrett, PM; Werning, S.; Sidor, CA; Charig, AJ (2013). 「最古の恐竜？タンザニア産中期三畳紀の恐竜型恐竜」Biol. Lett . 9 (1) 20120949. doi :10.1098/rsbl.2012.0949. PMC 3565515.  PMID 23221875  .
  2. ^ ab Nesbitt, S; Butler, R; Ezcurra, M; Charig, A; Barrett, P (2020-07-08). 「マンダ層リフア層下部（中期三畳紀）から発見された初期アベメタタルサリア類、テレオクレーター・ラディヌスの解剖（プロジェクト）」. MorphoBank データセット. doi :10.7934/p3173. S2CID  226195075.
  3. ^ abc Marsicano, Claudia A.; Irmis, Randall B.; Mancuso, Adriana C.; Mundil, Roland; Chemale, Farid (2015-12-07). 「恐竜の起源に関する正確な時間的較正」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 113 (3): 509– 513. Bibcode :2016PNAS..113..509M. doi : 10.1073/pnas.1512541112 . ISSN  0027-8424. PMC 4725541. PMID 26644579  . 
  4. ^ abc オットーネ、エドゥアルド G.;モンティ、マリアナ。マルシカーノ、クラウディア A.デ・ラ・フエンテ、マルセロ・S.ナイパウアー、マキシミリアーノ。アームストロング、リチャード。マンキューソ、アドリアナ C. (2014 年 12 月)。 「プエスト・ビエホ層群（アルゼンチン、サン・ラファエル集積地）の新たな後期三畳紀時代：シュリンプU-Pbジルコン年代測定とゴンドワナ南部の生物層序相関」。南米地球科学ジャーナル。56 : 186–199。書誌コード:2014JSAES..56..186O。土井：10.1016/j.jsames.2014.08.008。hdl : 11336/85022。ISSN  0895-9811。
  5. ^ Charig, AJ, 1956,タンガニーカ産の三畳紀新竜類（マンダスクスとテレオクレーターを含む）. ケンブリッジ大学博士論文
  6. ^ Charig, AJ (1967). 「アーキオサウルス類」『化石記録：文献付きシンポジウム』ロンドン地質学会誌、pp 708–718
  7. ^ White, TE (1973). 「恐竜属カタログ」.カーネギー博物館紀要. 44 : 117–155 . Bibcode :1973AnCM...44..117W. doi : 10.5962/p.243870 . S2CID  91935861.
  8. ^ Stockley, GM (1932). 「タンガニーカ地域、ルフフ炭田の地質学」.ロンドン地質学会季刊誌. 88 ( 1–4 ): 610–622 . Bibcode :1932QJGS...88..610S. doi :10.1144/gsl.jgs.1932.088.01-04.20. S2CID  129371059.
  9. ^ Haughton, SH (1932). 「タンガニーカ地方産カルー脊椎動物のコレクションについて」.ロンドン地質学会季刊誌. 88 ( 1–4 ): 634–671 . Bibcode :1932QJGS...88..634H. doi :10.1144/gsl.jgs.1932.088.01-04.22. S2CID  128417120.
  10. ^ ab Novas, FE; Agnolin, FL; Ezcurra, MD; Temp Müller, R.; Martinelli, AG; Langer, MC (2021). 「南米の初期恐竜の化石記録のレビューとその系統学的示唆」. Journal of South American Earth Sciences . 110 103341. Bibcode :2021JSAES.11003341N. doi :10.1016/j.jsames.2021.103341.
  11. ^ ギンズバーグ、L.、1986年、「海洋生物と恐竜の絶滅」、フランス版恐竜博物館、国際古生物学研究所、トゥールーズ、フランス、1985年9月2日～6日。トゥールーズ自然歴史博物館、トゥールーズ pp 141-149
  12. ^ Sterling J. Nesbitt (2011). 「主竜類の初期進化：主要な系統群の関係と起源」アメリカ自然史博物館紀要. 352 : 1– 292. doi : 10.1206/352.1 . hdl :2246/6112. S2CID  83493714.
  13. ^ 「最古の恐竜の新たな候補」2012年12月4日. 2012年12月4日閲覧。
  14. ^ Baron, MG, Norman, DB, and Barrett, PM (2017). 恐竜の系統関係と初期恐竜の進化に関する新たな仮説. Nature , 543 : 501–506. doi :10.1038/nature21700
  15. ^ バロン、マシュー (2018年2月5日). 『恐竜の起源と初期進化』（PhD） . 2022年4月7日閲覧。
  16. ^ Peecook, Brandon R.; Steyer, J. Sébastien; Tabor, Neil J.; Smith, Roger MH (2017-11-29). 「ザンビア北東部三畳紀ンタウェレ層の最新地質学および脊椎動物古生物学、特に主竜形類に着目して」. Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (sup1): 8– 38. Bibcode :2017JVPal..37S...8P. doi :10.1080/02724634.2017.1410484. ISSN  0272-4634. S2CID  133878741.
  17. ^ ab Sues, Hans-Dieter (2016年1月8日). 「恐竜の起源の年代測定」(PDF) . PNAS . 113 (3): 480– 481. Bibcode :2016PNAS..113..480S. doi : 10.1073/pnas.1523058113 . PMC 4725533. PMID 26747603  . 
  18. ^ マルティネリ、アグスティン G.;カンメラー、クリスチャン F.メロ、トーマス P.ネト、ヴォルテール・D・パエス。リベイロ、アナ・マリア。ダローザ、アティラ AS;シュルツ、シーザー L.ソアレス、マリーナ・ベント (2017-06-14)。 「ブラジル南部の三畳紀のアフリカのキノドン類アレオドン（Cynodontia、Probainognathia）とその生層序学的重要性」。プロスワン。12 (6) e0177948。ビブコード:2017PLoSO..1277948M。土井：10.1371/journal.pone.0177948。ISSN  1932-6203。PMC 5470689。PMID  28614355。 
  19. ^ Schneider, Joerg W.; Lucas, Spencer G.; Scholze, Frank; Voigt, Sebastian; Marchetti, Lorenzo; Klein, Hendrik; Opluštil, Stanislav; Werneburg, Ralf; Golubev, Valeriy K.; Barrick, James E.; Nemyrovska, Tamara (2019-10-09). 「後期古生代–初期中生代大陸生層序 — 標準世界年代層序尺度へのリンク」. Palaeoworld . 29 (2). et al.: 186– 238. doi :10.1016/j.palwor.2019.09.001. ISSN  1871-174X. S2CID  210316208.
  20. ^ 劉潤;ラメザニ、ジャハンダル。リー、ルー。シャン、チンファ。徐光輝。ワン・ヤンイン。ヤン・ジアシェン（2018年1月）。 「中期三畳紀脊椎動物生層序学の高精度時間キャリブレーション: シノカンネメイリア動物相とヨンヘスクスに対する U-Pb ジルコン制約」。脊椎動物 PalAsiatica。56 (1): 16–24 .土井:10.19615/j.cnki.1000-3118.170808。

参考文献

  • ランバート、デイヴィッド（1994年）『恐竜百科事典』ブルームズベリー・ブックス、80ページ。
  • Discovery.com で発見された最古の恐竜
  • 恐竜メーリングリストからの「ニャササウルス」に関する議論
  • 最古の恐竜：廃材から復元 -エコノミスト
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