| ニクトサウルス 時間範囲:
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| カーネギー自然史博物館所蔵のニクトサウルス・グラシリスの化石標本（CM 11422） | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | †翼竜 |
| 亜目: | †プテロダクティルス上科 |
| クレード: | †プテラノドン上科 |
| 家族： | †ニクトサウルス科 |
| 属: | †ニクトサウルス ・マーシュ、1876 |
| タイプ種 | |
| †ニクトサウルス・グラシリス マーシュ、1876年
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| 種 | |
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| 同義語 | |
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属の同義語
N. gracilisの同義語
N. nanusの同義語
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ニクトサウルス（「夜トカゲ」の意）は、白亜紀後期現在のアメリカ合衆国中西部ニオブララ層に生息していたニクトサウルス科翼竜の属の一つで、ニクトサウルスが生息していた当時、広大な浅い海に覆われていた。ブラジルでは、ニクトサウルス属の可能性がある「N. lamegoi」の発見されているが、この種はシムルギア属に属する可能性が高い。ニクトサウルス属には多くの種が言及されているが、そのうち実際に有効な種がいくつあるかは更なる研究が必要である。少なくとも1種は、非常に大きな枝角のような頭蓋冠を有していた。 [2]
ニクトサウルスは、アメリカ合衆国のニオブララ層の海岸沿いに生息していた中型の翼竜で、当時は西部内海路と呼ばれる大きな内海の中にありました。ニクトサウルスの飛行は、現代のアホウドリなどの飛翔鳥に似ており、非常に長距離を飛行し、めったに羽ばたかなかったと考えられています。[3] N. gracilisとN. nanusは、その類似性から、以前は近縁種のプテラノドン（当時はP. gracilisとP. nanusとして知られていました）の種であると考えられていました。
発見と種
ニクトサウルスの最初の化石は、1876年にオズニエル・チャールズ・マーシュによって、カンザス州スモーキーヒル川の遺跡から発見された断片的な標本、ホロタイプYPM 1178に基づいて記載されました。マーシュはこの標本を彼が新たに分類したプテラノドン属の一種、プテラノドン・グラシリスに分類しました。[4]同年、マーシュはこの種を自身の属に再分類し、ギリシア語のνύξ (nyx, 夜) とσαῦρος (sauros, トカゲ) に由来するニクトサウルスと命名しました。 [5] 1881年、マーシュはこの属名が既に使われていると誤って推測し、ニクトダクティルスに変更しました。そのため、現在ではニクトダクティルスは新参シノニムとなっています。 [6] 1902年、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンは、1901年にH.T.マーティンによって発見された当時最も完全な骨格（P 25026）を記載した。1903年、ウィリストンは2番目の種であるN. leptodactylusを命名したが、これは今日ではN. gracilisと同一であると考えられている。
1953年、ブラジルの古生物学者ルウェリン・アイヴァー・プライスは、ブラジルで発見された上腕骨の一部（DGM 238-R）をN. lamegoiと命名しました。種小名は地質学者アルベルト・リベイロ・ラメゴに敬意を表して付けられました。本種の翼開長は推定4メートルです。現在では、ニクトサウルスとは別種と一般的に考えられていますが、まだ独自の属名は与えられていません。[2] [7] [8]本種はカンパニアン-マーストリヒチアン期の地層から発見された可能性があり、シムルギア属の一種である可能性があります。[9] [10]
1962年にジョージ・フライヤー・スターンバーグによって発見された新骨格FHSM VP-2148は1972年にN. bonneriと命名されました。今日ではN. gracilisと同一であると一般的に考えられています。[2] [9] [11]
1978年、グレゴリー・ブラウンは現在知られている最も完全なニクトサウルスの骨格、UNSM 93000を作成した。[12]
1984年、ロバート・ミルトン・ショックはプテラノドン・ナヌス（Marsh 1881）を「矮小」という意味のニクトサウルス・ナヌスと改名した。[6]この種の正当性については、現在さらなる研究が進められている。[2]
2000年代初頭、カンザス州エリスのケネス・ジェンキンスがニクトサウルスの標本を2つ収集した。この標本は、この種が単に冠羽を持っていただけでなく、成熟した標本の冠羽は非常に大きく精巧であったことを初めて決定的に証明した。標本はテキサス州オースティンの個人収集家によって購入された。博物館のコレクションではなく個人の手に渡っていたにもかかわらず、古生物学者クリス・ベネットが標本を研究することができ、原稿参照番号KJ1とKJ2（ケネス・ジェンキンスにちなんで）を付与した。ベネットは2003年に標本の記述を発表した。珍しい冠羽にもかかわらず、標本はニクトサウルスの他の標本と区別がつかなかった。しかし、当時命名された種は非常によく似ており、ベネットはニクトサウルスの種間の違い、またはその欠如についてのさらなる研究が完了するまで、それらを特定の種に関連付けることを拒否した。[2]
説明
サイズと重量
ニクトサウルスは、近縁種であり同時代を生きたプテラノドンと解剖学的に類似していた。比較的長い翼を持ち、現代の海鳥に似た形状であった。しかし、プテラノドンよりも全体的にはるかに小型で、成鳥の翼開長は2メートル強（6.6フィート）であった。[2]一方、1991年にドイツの古生物学者ペーター・ヴェルンホファーが行った翼開長の推定値は約2.9メートル（9.5フィート）であった。また、1953年にプライスが行った推定によると、この種が疑わしい「N. lamegoi」の翼開長は約4メートル（13フィート）であった。[13] N. gracillisの体長は約37.6センチメートル（1.23フィート）、翼開長は2.72メートル（8.9フィート）、体重は1.86キログラム（4.1ポンド）と推定されている。 [14]
頭蓋骨とくちばし
頭蓋骨標本の中には、特徴的に大きな鶏冠が保存されているものがあり、成体では高さが少なくとも55センチメートル（1.80フィート）あり、体の他の部分と比較して比較的巨大で、頭の長さの3倍以上もあった。鶏冠は、頭蓋骨の後ろから上方および後方に突出する共通の基部から伸び、一方は上方、他方は後方に伸びた、2本の長い溝付き翼桁から構成されている。2本の翼桁の長さはほぼ等しく、どちらも体長とほぼ同じか、それよりも長かった。上方に伸びた鶏冠の翼桁の長さは少なくとも42センチメートル（1.38フィート）、後方に伸びた翼桁の長さは少なくとも32センチメートル（1.05フィート）であった。[2]
ニクトサウルスの顎は長く、非常に尖っていました。顎の先端は細く針のように鋭く、化石標本ではしばしば折れているため、片方の顎がもう片方よりも長いように見えますが、生前はおそらく両方の顎の長さは等しかったと考えられます。[2]
翼
ニクトサウルスの翼は、近縁種のプテラノドンの翼と非常によく似ており、アスペクト比が高く翼面荷重が低い。翼の構造は現代のアホウドリに似ており、飛行もアホウドリに似ていた。しかし、近縁種のプテラノドンとは異なり、ニクトサウルスははるかに小型で、翼幅も比較的短かった。それでも、初期の翼竜と比べると大きかった。[13] [2]
前肢
近縁種のプテラノドンと同様に、ニクトサウルスも他の属に比べて前肢が比較的長かった。上腕と前腕の腱の大部分は内部で鉱化しており、これはニクトサウルス科にのみ見られる独特な特徴である。ニクトサウルスには、他のプテロダクティロイド類に見られる4本の指骨ではなく、 3本の指骨しか持たないという特徴もあった。この特徴は他の翼竜では稀であり、ニクトサウルスにのみ見られる固有形質であった可能性がある。[15]
ニクトサウルスは、上腕骨の長さの約2.5倍にも及ぶ、異例に長い中手骨を持っていました。このような比率は、プテラノドン類とアズダルコ類という2つの翼竜のグループにのみ見られます。ニクトサウルスとプテラノドンの共通点として、翼指が翼全体の約55%を占めていることが挙げられます。[15]
ニクトサウルスの解剖学的研究によると、プテラノドン類と同様に、第1、第2、第3中手骨は手根骨との接触を失っていると結論付けられている。しかし、プテラノドン類とは異なり、ニクトサウルス、そしておそらく他のニクトサウルス類も、「飛行」指を除く対応する指を失っていた。[15]その結果、地上での移動能力が低下したと思われ、科学者たちは、ニクトサウルスはほぼ全ての時間を飛行状態で過ごし、着地することはほとんどなかったと推測している。特に、表面を掴むための爪がなかったため、ニクトサウルスは崖や木の幹に登ったりしがみついたりすることは不可能だったと考えられる。[2]
後肢
ニクトサウルスは、その長い前肢とは対照的に、体全体の大きさに比べて後肢が短かった。分析によると、ニクトサウルスは後肢と体の比率で、翼竜の属の中で最も短い後肢を持ち、翼の長さの約16%に過ぎなかった。[15]
分類
以下は、ブライアン・アンドレスとティモシー・マイヤーズが2013年に発表した系統樹図であり、この属がプテラノドンティア（Pteranodontia）系統群内でどのような系統学的位置づけにあるかを示している。ニクトサウルス属の2種（N. gracilisと"N. lamegoi"）が解析に含まれており、ムスキゾプテリクスの姉妹群であるニクトサウルス科（Nyctosauridae ）に分類されている。[16]
2018年、ニコラス・ロングリッチらによるトポロジーにより、プテラノドントイデア（Pteranodontoidea）がより包括的なグループとされ、プテラノドンティア（Pteranodontia）はプテラノドン科とニクトサウルス科のみに限定されました。この解析では、ニクトサウルスの3種、すなわち「N. lamegoi」、N. nanus、N. gracilisが含まれ、これら3種はすべてニクトサウルス科の派生種として分類されました。[17] [9]
2024年、系統解析に基づき、 「N. lamegoi」はSimurghia属の種として分類された。 [10]
古生物学
生涯の歴史
ニクトサウルスは、近縁種のプテラノドン同様、孵化後非常に急速に成長したと思われる。完全に成体の標本は、P 25026（下の写真）などの未成熟の標本よりも大きくなく、ニクトサウルスは1年未満で孵化から成体サイズ（翼開長2メートル（6.6フィート）以上）になったことを示している。一部の亜成体の標本は頭骨がほぼ無傷の状態で保存されており、頭頂部の痕跡が全くないことから、特徴的な大きな冠は生後1年を過ぎてから発達し始めたことを示している。冠は動物が成長するにつれてより精巧になり続けた可能性があるが、完全に成体で大きな冠を持つ標本の年齢を調べた研究はない。これらの個体は死亡時に5歳、あるいは10歳だった可能性がある。[2]
クレスト関数
ニクトサウルスの頭骨は、比較的完全な状態で発見されているのはわずか5点です。そのうち1点は幼体で鶏冠を有していません（標本FMNH P 25026）。もう2点はより成熟した個体で、鶏冠を有していた可能性はありますが、ひどく潰れているため断定できません（FHSM 2148およびCM 11422）。しかし、2003年に記載された2点の標本（KJ1およびKJ2）には、巨大な二叉の鶏冠が保存されていました。[2]
当初、巨大な枝角に似たこの鶏冠は、飛行時の安定性を確保するために使われた皮膚の「ヘッドセイル」を支えていたのではないかと、一部の科学者が仮説を立てていました。そのような帆の化石証拠は存在しませんが、骨質の鶏冠に膜状のものが付着していたことで、空気力学的に有利であったことが研究で示されています。[3]しかし、化石の実際の記載において、古生物学者クリストファー・ベネットは、鶏冠に膜状または軟組織の延長部があった可能性に反対しました。ベネットは、それぞれの枝角の縁が滑らかで丸みを帯びており、軟組織の付着点の証拠は見られなかったと指摘しました。彼はまた、ニクトサウルスを、枝角で支えられた軟組織の延長部を保存している大型鶏冠を持つタペジャリド類と比較し、これらの種では骨から軟組織への移行部がギザギザの縁で、付着点が明瞭であることを示しました。ベネットは、現生動物にも同様の構造があることを例に挙げ、鶏冠はおそらく単にディスプレイのために使われていたと結論付けました。[2] 2009年に邢氏らが行った「ヘッドセイル」を備えた巨大なトサカの空気力学を検証した研究では、同じトサカの帆がない状態での空気力学も検証され、帆がないことで顕著なマイナス要因は発生しないことがわかった。したがって、ヘッドセイルのないトサカは通常の飛行を妨げなかったと考えられる。[3]トサカは主にディスプレイとして機能し、空気力学的効果は副次的なものであった可能性が高い。ベネット氏はまた、トサカは性的二形性を示す特徴ではないと主張した。近縁種のプテラノドンを含むほとんどのトサカを持つ翼竜では、雌雄ともにトサカがあり、トサカの大きさと形状のみが異なるためである。したがって、明らかにトサカを持たないニクトサウルスの標本は、おそらく亜成体から採取されたものである。[2]
翼面荷重と速度
研究者のサンカール・チャタジー氏とRJ・テンプリン氏は、ニクトサウルスの完全な標本に基づく推定値を用いて、重量と翼面積を決定し、総翼面荷重を計算しました。また、推定される筋肉組織に基づいて、利用可能な総飛行出力も推定しました。これらの計算結果に基づき、ニクトサウルス・グラシリスの巡航速度は9.6メートル/秒（時速34.5キロメートル、時速21.4マイル）と推定されました。[14]
古生態学
ニクトサウルスの化石はすべて、カンザス州スモーキーヒルチョーク層（ニオブララ層の一部）から発見されています。特に、スピナプティクス・ステルンベルギ属のアンモナイト化石が豊富に含まれる狭い帯でのみ発見されています。これらの石灰岩層は、8500万年前から8450万年前にかけて西部内陸海路の海退運動によって堆積しました。そのため、ニクトサウルスは比較的短命な種でした。一方、近縁種のプテラノドンは、ニオブララ層のほぼ全域からその上にあるピエール頁岩層まで発見され、8800万年前から8050万年前まで生息していました。[18]
この海域に生息する生態系は、脊椎動物の豊富さにおいて他に類を見ないものでした。ニクトサウルスは、鳥類のイクチオルニスやプテラノドン・ロンギケプスと空を分かち合っていましたが、ニオブララに生息する2番目のプテラノドン種であるP. sternbergiは、この時点で既に化石記録から姿を消していました。その下に位置する西部内陸海路の海域では、クリダステス、エクテノサウルス、エオナタトル、ハリサウルス、プラテカルプス、ティロサウルスといったモササウルス類、ドリコリンコプスやポリコティルスといったプレシオサウルスの化石、バキュライトやトゥソテウティスといった頭足類、そしてクテノケリスやトキソケリスといったウミガメ類も発見されました。化石の場所からは、パラヘスペロルニスのような飛べない潜水鳥も知られており、メカジキに似たプロトスフィラエナを含む多種多様な魚類、肉食魚のパキリゾドゥス、クシファクティヌス、イクチオデクテス、ギリクス、レプテコドン、エンコドゥス、キモリクティス、濾過摂食魚のボンネリクティス、背びれのあるバナノグミウス、軟骨魚のクレトランマ、プチコドゥス、リノバトス、スクアリコラックスもこの層から発見されている。[18]ニクトサウルスの化石とともにいくつかの恐竜の属も発見されており、これにはノドサウルス科のヒエロサウルスとニオブラサウルス、ハドロサウルス類のクラオサウルスが含まれている。[19]
参照
参考文献
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さらに読む
- マーク・ウィットン（2013年）『翼竜：自然史、進化、解剖学』プリンストン大学出版局、ISBN 978-0-691-15061-1。
外部リンク
- 翼竜データベースのニクトサウルス科 (下にスクロール)
