アグリラス・ビグッタトゥス

アグリラス・ビグッタトゥス
科学的分類
界：	動物界
門：	節足動物門
綱：	昆虫綱
目：	甲虫目
亜目	多食性昆虫
下目	コガネムシ目
科	タマムシ科
亜科	アグリリナ科
族	アグリリニ族
亜族	アグリリナ亜族
属:	アグリラス
種:	A. biguttatus
学名
アグリラス・ビグッタトゥス ファブリキウス
同義語
アグリルス（アナムブス）ビグッタトゥス（ファブリキウス、1776） アグリルス・ビカラー・フライシャー、1930年 Cucujus octoguttatus Geoffroy、フォークロイ、1785 Buprestis pannonicusピラー & ミッターパッハー、1783 Agrilus pannonicus (ピラー & ミッターパッハー、1783)

産卵中のアグリラス・ビグッタトゥス

Agrilus biguttatusは、タマムシ科（タマムシ属）に属する甲虫の一種です。通称は、オーク・スプレンダー・ビートル、オーク・ブプレスティッド・ビートル、ナミハナカミキリなどです。 ^{[ 1 ]}この甲虫はオークに被害を与える害虫として知られており、オークの衰退の大きな要因となっています。 ^{[ 2 ]}

成虫の体長は8～13ミリメートルです。^{[ 1 ]}体色は金属的な緑色で、黒または黄色の色合いをしています。^{[ 3 ]}鞘翅の内側の縁には一対の白い斑点があります。幼虫は乳白色で、体長は最大43ミリメートルになります。第一胸節は肥大しています。幼虫は脚がなく、最後の腹部節には一対の角があります。^{[ 2 ]}甲虫の平均寿命は2ヶ月ですが、5ヶ月以上生きる個体もいます。^{[ 3 ]}

分類

Agrilus biguttatusは、鞘翅目タマムシ科Agrilinae亜科に属します。Agrilinae亜科は、タマムシ科の中で最大かつ遺伝的に最も多様な亜科です。Coraebini族、Aphanisticini族、 Tracheini族、Agrilini族の4つの族から構成されています。^{[ 4 ]} Agrilus biguttatusは、 Agrilina亜族に属するAgrilini族に属します。タマムシ科が分岐したと推定される時期に基づくと、その祖先は木材を穿孔する幼虫摂食の習性を持っていたと考えられます。しかし、Agrilinae亜科のいくつかのグループは葉を食べるようになりました。^{[ 5 ]}

タマムシ科甲虫の一種であるAgrilus属は、その驚くべき種の多様性で知られており、世界中で3000種以上が確認されています。^{[ 6 ]}これらの甲虫の幼虫は通常、樹木や木本植物の維管束組織内で成熟し、特定の宿主植物を強く好みます。この発育様式は、オークの著しい衰退に寄与していることが判明しています。

分布と生息地

Agrilus biguttatusはヨーロッパ全土に広く分布し、スウェーデン南部とイギリスの北の国境、北アフリカ、北アジアにまで達しています。成虫は数キロメートル飛ぶことができますが、種の分布は涼しい気温によって制限されています。^{[ 5 ]} 1970年代まで、これらの甲虫はイギリスでは希少種と考えられていました。1990年代半ば、A. biguttatusはデンマークとオランダの原産地から拡大し始めました。研究者たちは、この拡大は主に地球温暖化によるものだと提唱していました。なぜなら、この甲虫はより温帯の地域に生息する傾向があるからです。この甲虫は、砂漠、乾燥した低木地帯、地中海の低木林、混交林、温帯針葉樹林など、多くの環境に生息しています。^{[ 5 ]}また、木材の輸送によって新しい地域に運ばれることもあります。^{[ 2 ]} Agrilus biguttatusは現在アメリカ合衆国では確認されていませんが、その導入はアメリカの自然環境に重大なリスクをもたらす可能性があります。^{[ 5 ]}

この昆虫の主な宿主はオーク類で、イングリッシュオーク（Quercus robur）、セイヨウナラ（Q. petraea）、セッコウナラ（Q. pubescens）、エバーグリーンオーク（Q. ilex）、コルクオーク（Q. suber）、トルコオーク（Q. cerris ）などが挙げられます。また、ヨーロッパブナ（Fagus sylvatica）やクリ（Castanea sativa ）にも生息します。^{[ 2 ]}

ヨーロッパでは、A. sulcicollis、A. angustulus、A. biguttatusなどの種が、その発育パターンにより、オークの衰退に大きく寄与していることが判明しています。^{[ 6 ]}一部の種は幹の直径が小さい木に寄生したり、枝の樹皮で成長することを好む一方で、A. biguttatusの幼虫は通常、主幹の樹皮内で成長します。^{[ 7 ]}

ライフサイクル

交配と宿主選択

成虫は蛹化を終え、5月から7月にかけて羽化する。これらの新しく羽化した成虫は、通常、成熟したオークの木の樹冠まで移動し、オークの葉、プラタナス、ブナの木を食べます。^{[ 7 ]}オスは飛行中に配偶者を選びます。実験室での研究では、オスはフェロモンと呼ばれる揮発性の信号も利用して選択を促し、摂食・交尾場所を特定していることが示されています。甲虫は新鮮なオークの葉のフェロモンをたどって宿主の木を見つけることがわかりました。^{[ 8 ]}彼らの触角はオークの葉の匂いの特定の成分、すなわち (Z)-3-ヘキセナール、(Z)-3-ヘキセン-1-オール、(E)-2-ヘキセナール、および (Z)-3-ヘキセニルアセテートに反応することができ、環境をナビゲートするのに役立てています。^{[ 8 ]}交尾後、交尾したメスは嗅覚信号を使って幹に降りて卵を産みます。彼らは、宿主となる樹木の樹皮の割れ目や裂け目、特に樹皮板の間に卵を産みつけます。幼虫はそこから容易にトンネルを掘り、維管束組織に到達できます。この甲虫のライフサイクルの大部分は、成熟したオークの組織内で起こります。^{[ 8 ]}

Agrilus biguttatus は、直径30～40cm ^{[ 6 ]}、樹皮の厚さが10～13mmの古いオークの木に生息することを好みます。 ^{[ 9 ]}健康な木は通常、A. biguttatus の被害に耐えることができますが、メスの甲虫は、多くの場合干ばつ条件の結果として生理学的ストレスを受けた木に生息する傾向があります。樹皮の内側の組織内の水分は、A. biguttatus の幼虫の発育に非常に重要です。幼虫は、樹幹の下の方で摂食するほど水分含有量が多いため、通常、地面に向かって摂食します。さらに、幼虫が宿主の木に前の世代が産み付けた卵の下に、新しい世代の卵を産み付けることも観察されています。^{[ 10 ]}甲虫が宿主に侵入する時間は短いことに注意することが重要です。この時期は、干ばつによって樹木の寄生抵抗力が低下する時期と、樹木が枯死して維管束組織の水分含有量が著しく減少する時期の間に発生します。最終的には、宿主を慎重に選択することで、幼虫の発育を最適化できます。

幼虫の発育から成虫の出現まで

人工的な条件下では、甲虫は最大30個の軟殻卵を塊にして産卵します。Agrilus biguttatusは、宿主となる樹木の南向きの暖かい側に産卵し、幼虫の初期発育を優先します。^{[ 7 ]}卵の発育速度は温度によって決まり、実験室環境では2週間から6週間の範囲で観察されています。^{[ 3 ]}

この種は発育に温暖な気温を必要とする。ある研究では、A. biguttatusの発育速度を、卵、幼虫、蛹が成虫になるまでの時間で測定した。^{[ 3 ]}卵、幼虫、蛹の発育閾値はそれぞれ12.1、11.9、15.1℃と低い。^{[ 3 ]}発育速度は気温と正の相関関係を示し、気温が上昇すると発育速度も上昇する。同様に、気温が低下すると発育速度は低下する。この研究では、この甲虫の分布域はその温度要件によって制限されており、寒冷な地域では生存または繁殖が効率的に行われない可能性があることを裏付ける証拠が見出された。

孵化したばかりの幼虫は、摂食のために樹皮の内側に潜り込みます。その摂食行動によって樹木は空洞になり、最大1.5メートルにも及ぶジグザグの食道を形成し、樹木が部分的に環状剥皮されることがあります。 ^{[ 7 ]}幼虫が成長するにつれて、A. biguttatus の食道は直径1ミリメートル未満から3～4ミリメートルに広がります。幼虫はあらゆる方向に不規則にねじれた食道を形成します。この行動は樹木の形成層組織の構造異常につながります。^{[ 7 ]}さらに、樹冠の枝や小枝が枯死し、葉がまばらに密集した樹冠に見えることがあります。最終的に、被害が深刻すぎると、樹木は幼虫の活動に屈し、枯死する可能性があります。^{[ 7 ]}

幼虫は発育過程で5齢期を経る。世代時間、すなわちA. biguttatusが1世代を産むのにかかる時間は、場所によって異なり、1年から2年である。^{[ 7 ]}彼らのライフサイクルは地域条件に大きく影響され、宿主となる樹木の温度と健康状態が重要な要因となる。実験室環境では、すべての幼虫サンプルは越冬を模倣し、発育を進めるために低温期間を経なければならない。これは、 A. biguttatusが「必須前蛹休眠」状態に入る必要があることを示し、彼らは越冬によってこの状態に達する。 ^{[ 3 ]}そうでなければ死んでしまう。蛹は樹皮にある蛹室（10.4～14.8mm、幅3～4.5mm）の中で丸くなって越冬する。^{[ 6 ]}蛹化は春に起こり、約14日間続く。蛹化後、成虫はD字型の出口穴から出てきます。出口穴の大きさは通常2.5～4mmです。^{[ 7 ]}

オークの宿主との関係

人間とオークの木との関わり

オークの木に見られる急性オーク衰退の被害。

甲虫はヨーロッパ全土のオークの衰退にかなりの影響を及ぼしており、この現象は急性オーク衰退（AOD）として知られています。AOD の主な症状の 1 つは、樹皮の亀裂から黒い液体が染み出すことです。これは多くの場合、数年以内に木を枯​​らします。^{[ 7 ]} 十分な時間が与えられ、それ以上の被害がなければ、回復する可能性があります。しかし、オークの二次害虫と考えられているA. biguttatus は、弱った木が回復プロセスを経る前に侵入することで深刻な脅威をもたらします。^{[ 11 ]}症状のあるオークの木には、出現したA. biguttatus の成虫が特徴的な D 字型の出口の穴が見られることがよくあります。ヨーロッパのオークの衰退は、気候の温暖化と干ばつによって悪化したと考えられています。これらの条件はA. biguttatus の成長と宿主の侵入に最適だからです。記録された証拠によれば、ドイツ、フランス、ハンガリー、ポーランド、イギリスではアグリラスの害虫が発生し、樹木の死亡率の増加に大きく寄与している。^{[ 6 ]}

宿主防御

オークの木は、木材を食い荒らす害虫に対する物理的な防御機構を確立している。ナラタケ（Agrilus biguttatus ）は弱った木をしばしば利用し、傷ついたオークの樹皮に細菌が侵入すると、黒っぽい液体が生成される。A . biguttatusの存在は、オークの幹で病原性の蜜源菌であるナラタケの増殖を促すことも判明している。 ^{[ 6 ]}液漏れはオークの衰退の兆候であるにもかかわらず、中齢幼虫はこれらの排泄物によって巣穴で溺死することが観察されており、これにより樹木の維管束組織を通じた拡散が最小限に抑えられている。^{[ 12 ]}頑強なカルス形成は、樹木の健全性と、攻撃をかわして回復する能力の表れである。さらに、この防御機構は、摂食速度と移動速度が遅い初期幼虫に対して特に効果的であり、宿主のカルスによって巣穴内で窒息死させることができる。^{[ 13 ]}

周囲の環境との関係

オークの木に有害な影響を及ぼすことから、 A. biguttatus の個体数を管理する取り組みが行われてきました。英国におけるこの甲虫の一般的な防除戦略には、以下のものがあります。

感染した茎の除去

重度の被害を受けた幹、特に急激な衰退、葉や小枝の著しい喪失、そして樹皮下の脱出孔や通路といったアグリルスの存在を示す兆候が見られる幹を除去することで、甲虫の個体数を減らすことができます。理想的には、幼虫期を終えた新しいA. biguttatus成虫が出現する春前に行うべきです。 ^{[ 7 ]}特に、産卵場所を求めて雌甲虫が集まる日当たりの良い開けた場所を避けるため、特に森林の南側に日陰を作る樹木を植えることが効果的です。この戦略は、A. biguttatusがそこに産卵するのを防ぐことを目的としています。^{[ 7 ]}

殺虫剤

成虫が羽化する前に樹木の表面に殺虫剤を散布すると、外樹皮内の蛹室にいる甲虫を駆除する効果があることが裏付けられています。^{[ 7 ]}しかし、繰り返し散布する必要があり、処理費用がかかる場合があります。さらに、オークに使用される殺虫剤は、他の多くの非害虫の死につながる可能性があります。A. biguttatusに対する餌や罠が知られていないため、オークの宿主から放出される揮発性物質を模倣した天然の行動修正化学物質である半化学物質を使用して、甲虫の個体数をより効果的に管理する研究が行われています。^{[ 8 ]}

捕食

キツツキは成虫の幼虫を捕食することが示されています。キツツキが好む環境を作ることは、タマムシの個体数制御に役立ちます。さらに、A. biguttatusの幼虫は、樹皮内で幼虫を発見し、その近くに複数の卵を産むスズメバチに寄生されることがあります^{[ 6 ]。}スズメバチは孵化後の幼虫に食料源を提供します。A . biguttatusの一般的な捕食者には、ヨーロッパアカハラヒラタヒバリ（Thanasimus formicarius）やヒメバチ科のDolichomitus imperatorがいます^{[ 14 ]}。スズメバチは現在、アメリカ合衆国で生物的防除の潜在的な手段として研究されています^{[ 13 ] 。}

参考文献

1. オークスプレンダービートル、Agrilus biguttatus。外来種ファクトシート。ミシガン州立大学。2010年2月
2. Ciesla, W. Agrilus biguttatus .州立および民間林業全国情報ポータル. 米国森林局. 2003年6月23日.
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14. 「Agrilus biguttatus、タマムシの肖像 - kerbtier.de」www.kerbtier.de . 2024年4月25日閲覧。

さらに読む

• Hilszczański, J., & Sierpinski, A. (2007).ポーランドにおけるオーク衰退の主要因はAgrilus属. 2006年IUFROワーキングパーティー議事録, 11–14.
• Vansteenkiste, D., Tirry, L., Van Acker, J., & Stevens, M. (2004).衰退期にあるオーク樹におけるアグリラス・ボーラーの被害素因と症状Annals of Forest Science 61(8), 815–23.