オセペイア
Extinct Afrotherian mammal

オセペイア
時代範囲:暁新世、6100万～5700 万年
オセペイア・ダウイエンシスの頭蓋骨の修復
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
マグノーダー： アトラントゲナタ
スーパーオーダー: アフロテリア
クレード: パエヌングラトモルファ
家族： † Ocepeiidae
Gheerbrant, 2014
属: † Ocepeia
Gheerbrant & Sudre、2001
タイプ種
オセペイア・ダウイエンシス
ゲールブラント＆シュドレ、2001
種

O. daouiensis Gheerbrant & Sudre、2001
O. grandis Gheerbrant、2014

オセペイアは絶滅したアフリカ獣類哺乳類の属で、約6000万年前の中期暁新世に現在のモロッコに生息していた。2001年に初めて命名・記載されたタイプ種はモロッコのウレド・アブドゥン盆地のセランディアン階から発見されたO. daouiensisである。2つ目の大型種であるO. grandisは、同じ地域のやや新しい階であるサネティアン階から発見されている。生前、この2種の体重はそれぞれ約3.5 kg（7.7ポンド）と10 kg（22ポンド）だったと推定され、特殊な葉食動物だったと考えられている。オセペイアの化石の頭蓋骨は、知られている中で最も古いアフリカ獣類の頭蓋骨であり、暁新世のアフリカの哺乳類の中で最もよく知られているものである。

オセペイアは当初、「顆状有蹄類」として知られる旧式の有蹄類に分類されていたが、原始的な有蹄類（ゾウ、ハイラックス、カイギュウ、絶滅した近縁種を含むグループ）といくつかの特徴を共有している。しかし、いくつかの分析では、アフリカ昆虫食類（ツチブタ、ゴールデンモグラ、テンレックを含むグループ）とより近縁であると示唆されている。そのため、食虫動物のような哺乳類から有蹄類への進化の過渡期を代表する可能性がある。オセペイアの珍しい特徴には、多くの気腔を持つ頭蓋骨や、類人猿を思わせる歯や顎などがある。オセペイアは他のグループとは十分に異なるため、独自の科であるオセペイダエ科に分類されている。

オセペイアは、北西アフリカが大西洋と古代のテチス海が交差する位置にあり、その地域の大部分が浅く暖かい内海に覆われていた時代に生息していました。オセペイアの化石は、多様なサメ、鳥類、海生爬虫類、そして他の顆状節足動物や初期の長鼻類を含む少数の初期哺乳類と関連しています。オセペイアの初期の出現と特殊な特徴は、アフロ獣類がアフリカ内で起源を持ち、多様化したことを示唆しており、より北方起源説とは対照的です。

発見と命名

モロッコのウレド・アブドゥン盆地とその他の主要なリン酸塩盆地（A）とウレド・アブドゥン盆地の重要な化石産地（B）：グランド・ダウイ、メラア・エル・アレック、シディ・チェンナン

オセペイアの標本はすべて、モロッコのウレド・アブドゥン盆地（リン酸塩 盆地）から採取されたものです。オセペイアの研究は、パリ国立自然史博物館のエマニュエル・ゲールブラン博士率いるフランスとモロッコの研究者によって行われました。オセペイアの化石は、グランド・ダウイ、メラア・エル・アレック、シディ・シェナンの採石場から発見されており、シディ・シェナンの採石場から最も完全な標本が発見されています。一部の標本は1997年という早い時期に現地で収集され、その他の標本は化石ディーラーから入手されました。[1] [2]

オセペイアは、新種O. daouiensisに割り当てられた2つの下顎断片に基づいて、2001年にGheerbrandtとJean Sudre博士（モンペリエ大学）によって初めて記述および命名されました。1つ（CPSGM-MA1と指定）は、小臼歯と第一大臼歯を持ち、この種のホロタイプです。[1] O. daouiensisに割り当てられた追加資料は、ほぼ完全な左下顎骨と追加の歯の断片など、2010年に記載されました。[2] 2014年には、部分的な頭蓋骨、上顎、追加の歯を含むO. daouiensisの新しい標本が記載され、完全な頭蓋骨がどのようなものであったかを完全に復元することができました。標本の多様性と部分的な頭蓋骨のCTスキャンを組み合わせることで、はるかに詳細で包括的な記述が可能になりました。さらに、より大きな歯を持つ新しい下顎の断片により、 O. grandisの記載が進み、そのホロタイプ（MNHN.F PM37と指定）には犬歯と完全な臼歯が備わっている。[3] 2014年現在、オセペイアの頭蓋骨は、暁新世のアフリカで最もよく知られている哺乳類の頭蓋骨であり（他の種は歯または下顎のみが知られている）、アフリカ獣類の頭蓋骨としては最古のものとして知られている。[3]    

語源

オセペイアという学名は、モロッコの国営リン鉱会社であるOffice Chérifien des Phosphates (OCP)の頭文字に由来し、同社はウレド・アブドゥン盆地における古生物学研究を支援していた[a]。一方、種小名の ダウイエンシスは、盆地内の化石採石場であるシディ・ダウイに由来する[1] 。O. グランディスは、 O. ダウイエンシスに比べて体が大きいことから命名された。 「グランディス」はラテン語で「大きい」または「偉大な」を意味する[3]。

説明

オセペイアは原始的な形質と 高度に派生した形質が混在しており、原始的な真獣類哺乳類と共通する特徴や、原始的な有蹄類（顆状突起）や初期の有蹄類に見られる特徴に類似している。[3]

O.  daouiensisの頭骨は 、復元図から推定すると、長さ約9cm（3.5インチ）、幅約5cm（2.0インチ）であった。O .  grandisは、関連する頬歯と孤立した上顎歯を有する下顎のみが知られている。[3]

O.  daouiensisの体重は、歯の長さから推定すると8.5 kg（19ポンド）、頭蓋の長さから推定すると2.5 kg（5.5ポンド）と推定される。Gheerbrantらは、全有蹄類の平均値を用いた結果、最も可能性の高い推定値は3.5 kg（7.7ポンド）であると結論付けた。O. grandisの歯の残骸はO.  daouiensis の約1.5倍の大きさであり、推定体重は10～12 kg（22～26ポンド）となる。体重と頭蓋の大きさにおいて、O.  daouiensis は現代のハイラックスや絶滅したメニスコテリウムに類似している。[3]

頭蓋骨

O. daouiensisの頭蓋骨は2つの標本から知られている。1つは上顎骨を含む部分的な頭蓋骨で、もう1つは歯が付いた上顎骨である。前者の標本は最も完全であるが、成熟した雄の特徴の多くが欠如しているため、若い成体の雌に割り当てられる。後者の標本は、不完全ではあるものの、相対的に大きく、大きな犬歯などの特徴を備えているため、成熟した雄に割り当てられる。O. daouiensisの頭蓋骨は概して頑丈である。頭蓋骨は短く太い吻を持ち、明らかに霊長類の吻に似ている。O. daouiensisの頭蓋骨は大部分が空気腔を有し（多数の気腔を有し）、後頭骨が大きく肥厚していた。[3]   

オセペイアが原始的な真獣類と共有する頭蓋の特徴としては、眼窩（眼窩）が頭蓋骨の後方に位置していること、頬骨が比較的狭いこと（頬骨弓）、内耳の細部などがある。一方、オセペイアは、オセペイアに似た祖先を持つ有蹄類と共有する特徴として、広い鼻腔と眼窩内の非常に短い骨突起などがある。[3]空気膜化した頭蓋骨は、より大型の長鼻類（ゾウ、マストドン、その他の絶滅した近縁種）にも見られる。[3] [6]

歯列

オセペイアの歯式は3.1.2.33.1.2.3、つまり上顎と下顎の両側に切歯が3本、犬歯が1本、小臼歯が2本、大臼歯が3本ずつある。祖先の真獣類の状態は小臼歯が4本で、進化の過程で第1、第2小臼歯が失われ、犬歯と小臼歯の間に隙間（歯間隙）がないことが、類人猿に似たオセペイア特有の特徴の1つとなっている。 [3] [2] O.  daouiensisの大きく頑丈な犬歯は7.7～8 mm（約0.3インチ）の長さで、霊長類の犬歯と微妙な類似点も持つ。[3] [2]歯のエナメル質にはわずかにしわが寄っている。上顎と下顎の第3切歯は小さく、退化している。[3]

O. daouiensisの 上顎の側面図（A）と咬合面図（B）。成体雄のものと思われる。

大臼歯は冠が低く（ブラキドント）、比較的丸みを帯びた（ブノドント）咬頭が縦方向に走っており（セレノドント）、ブノセレノドントと呼ばれる状態となっている。上顎大臼歯には明確な咬頭（ハイポコーン）が欠けている。Gheerbrantらは、これらの特徴とその他の特徴がパントドント類の ハプロラムダおよびレプトラムダと共通していることを指摘したが、歯数など多くの相違点があることから、これらの類似点は収斂進化の結果であると考えられている。[3]

オセペイアが原始的な真獣類と共有する歯の特徴としては、大きな犬歯、簡素化された小臼歯、そして前述の下円錐の欠如が挙げられる。セレノドン類の臼歯と退化した第三切歯は、それぞれ有蹄類と長鼻類と共有される特徴である。[3]

分類

オセペイアは、相次ぐ発見によりより完全な化石が得られるにつれ、 「顆状顎類」 [b]として知られる古代哺乳類のグループ内で様々な位置づけに位置づけられてきた。初記載時には合計4本の歯しか知られておらず、未確定の科（位置不明、または不確定な科）に分類され、暫定的にフェナコドン類に分類された。この科では、アークトキオン科のランベルトキオンやフェナコドン科のエクトキオンとの歯の類似性が指摘されている[1]。2010年に、より完全な顎骨と犬歯を含む新たな化石をレビューしたゲールブラントは、オセペイアがどのフェナコドン科よりも原始的であると示唆し、暫定的にパエヌングラータ（長鼻類、カイギュウ類、ハイラックス、絶滅近縁種を含むグループ）に分類される不確定な科に分類した[2] 。

2014 年に Gheerbrantらは、頭蓋骨の解剖学の新しい詳細を含む、より完全な資料を記述した上で、多くの独自に派生した形質 (自生形質) に基づき、 Ocepeiidae を独自の新しい単型の科に位置付け、この科を Paenungulata 内の未確定の (おそらく新しい)目に暫定的に配置しました。しかし、一部の分岐論的分析では、Ocepeiidae は、Afrotheria 内では基底的であるものの Paenungulata の外側にあり、Afroinsectiphilia (ツチブタやテンレックなどの食虫植物のようなアフロ獣類) とより近い関係にあることがわかりましたが、この関係は形態学的に弱く裏付けられていました。さまざまな立場にもかかわらず、Gheerbrantらは、Ocepeiidae がアフリカ獣類の中では基底的であるものの Paenungulataの外側にあることがわかりました。 Gheerbrantらは、セレノドン類の臼歯など、パエヌングラータ類と多くの共通点を持つため、オセペイアはパエヌングラータの冠群の幹群に属するのが最も可能性の高い位置づけであると主張したが、オセペイアの進化的位置を議論する際には、以下のクラドグラム（進化樹）を参照樹形図として用いた。[c]オセペイアをアフロインセクティフィリアといくつかの類似点を持つ幹パエヌングラータと 解釈したGheerbrantらは、オセペイアを食虫植物のようなアフロ獣類からパエヌングラータ類への進化における「過渡的化石」と呼んだ。 [3] 2016年、Gheerbrantらは、パエヌングラータに加えてオセペイアと、暁新世の別のアフリカ哺乳類であるアブドゥノドゥスを収容する新しいグループ、パエヌングラートモルファを提唱した。 [9]

Gheerbrantら が用いた以下の系統図では、奇蹄目（馬を含む系統群）が他のアフリカ獣類と同列に描かれていることに注意されたい。現在では、奇蹄目はユーウングラタ属に属し、ユーウングラタは他のアフリカ獣類とは遠縁であることが分かっている。[10] [11] [12] [13] [14] [15]

古生物学

ダイエット

O.  grandisの上顎大臼歯2本の咬頭像。スケールバー：10 mm
頭部の生命回復

ゲールブラント（2010）は、霊長類によく見られる短い吻と強靭な顎について言及し、オセペイアも同様に葉食性であったが、「特異に特殊化していた」と示唆した。前歯は食物を掴んだり剪断したりするのに十分な強度を持っていたと思われ、臼歯の形状と摩耗パターンから、すり潰したり押し潰したりするのではなく、主に剪断する役割を担っていたことが示唆される。ゲールブラントはさらに、オセペイアが霊長類と同様の樹上生活を送っていた可能性を推測した。[2] O.  grandisの臼歯はより大きく、より強く咬合していることから、O.  daouiensisよりも硬い食物に特化していたことが示唆される。[3]

性的二形性

O. daouiensis は頭蓋骨の相対的な比率において性的二形性を示すが、 O.  grandisにおける二形性の可能性は不明である。頭蓋骨の空気化の適応的意義は不明であるが、Gheerbrantらは、それが音の伝達強化に関連しているのではないかと推測している。[3]

古生態学

オセペイアはモロッコのウレド・アブドゥン盆地の暁新世から発見されたが、その化石は当初、最も初期のイプレシアン（始新世初期）のものであると考えられていた。[1]その年代は修正され、現在ではO.  daouiensisは、エリテリウム、アブドゥノドゥス、ラヒミアも産出する暁新世のセランディアン期（5900万～6000万年前）の同じ骨層から発見されたことがわかっている。[3] O. grandis は、それよりわずかに新しい（より新しい）年代で、同じ地域のサネティアン骨層から発見されている。 [3] [16]そのサイズが大きく、より新しい年代であることから、 O. daouiensisと同じ進化系統であることが示唆されている。[3] [e]白亜紀後期から始新世にかけてのモロッコ西部の地域は、古代のテチス海と大西洋が出会う暖かく浅い内海で構成されており、約2500万年の間にリン酸塩鉱床とそれに関連する化石が蓄積されました。[17]    

Gheerbrantらは、アフリカにおけるオセペイアの初期の出現とその特殊な特徴は、アフリカにおける長い多様化の歴史を示しており、それがアフリカにおけるアフロテリアと胎盤哺乳類の固有進化の仮説を支持するものであると結論付けた。これは、現在の北アメリカ、ヨーロッパ、アジアの大部分を占める北部超大陸ローラシアが起源であるとする仮説とは対照的である。 [3]

ウレド・アブドゥン層から発見された他の哺乳類は、イプルシアン期の上層から来ており、フォスファテリウム（長鼻類）、セゲウリウス（ヒラコイド上科） 、ダウイテリウム（長鼻類）、ブーアリトムス（ヒエノドン科）、そしてあまり知られていない未同定種などが含まれる。[18]その中でフォスファテリウムは最もよく知られており、最も多く見られる。ウレド・アブドゥン層では哺乳類は極めて稀であり、海鳥、サメ、硬骨魚類、海生爬虫類（ワニ類、ウミガメ、ウミヘビのパラエオフィスなど）を含む海洋脊椎動物相とは対照的である。[16] [18]陸生種は化石化する前にモロッコの沖合に運ばれたと考えられる。[18]

参考文献

注記

  1. ^ OCPは、ワニの化石 オセペス​​クスや、巨大なウミガメの化石オセペケロンの名前にも由来しています。 [4] [5]
  2. ^ 「顆状突起」は、多様な古第三紀初期の哺乳類の非公式なコレクションであり、その一部は現代の有蹄類の起源となった。[7]
  3. ^ 別の研究では、オセペイアは有蹄類の幹またはアトラントゲナタの幹種に分類された。[8]
  4. ^ この系統樹ではパエヌングラータを奇蹄目（奇蹄類、通常はアフロテリアではなくローラシアテリアに分類されるグループ）とグループ化しているが、 Gheerbrantらは、この分析におけるグループ化は両グループのロフォドント臼歯の収斂進化と化石記録の空白によるものだと示唆した。 [3]
  5. ^ 系統が時間の経過とともに体の大きさを増大させる進化の傾向であるコープ則を参照。

引用

  1. ^ abcde Gheerbrant、Emmanuel;スドレ、ジャン。イアロシーン、モハメッド。ムムニ、アブデルカデル (2001)。 「モロッコ、オウルド・アブドゥン盆地の最古のイプレシア人から初めて確認されたアフリカの「コンディラース」哺乳類（原始的な有蹄類：球根歯類および有蹄類参照）。脊椎動物古生物学のジャーナル。21 (1): 107–118。土井:10.1671/0272-4634(2001)021[0107:FAACMP]2.0.CO;2。S2CID  85966740。
  2. ^ abcdef Gheerbrant、E. (2010)。 「原始的な有蹄動物（「Condylarthra」と茎Paenungulata）」。ウェルデリン、L.サンダース、WJ (編)。新生代アフリカの哺乳類。バークレー: カリフォルニア大学出版局。 563–571ページ。ISBN 978-0-520-25721-4。
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さらに読む

  • Gheerbrant, E; D. Donming; P. Tassy (2005). 「Paenungulata (Sirenia, Proboscidea, Hyracoidea, and Relatives)」. Kenneth D. Rose, J. David Archibald (編). 『胎盤哺乳類の台頭：主要現存クレードの起源と関係』ボルチモア：ジョンズ・ホプキンス大学出版局. pp.  84– 105. ISBN 0-8018-8022-X。
ウィキメディア コモンズには、オセペイアに関連するメディアがあります。
  • モロッコのリン酸塩盆地の脊椎動物の化石[永久リンク切れ]、ナタリー・バルデ博士とエマニュエル・ゲールブラン博士のチームの研究
  • アフリカとユーラシアの白亜紀と古第三紀の哺乳類は、2014年3月11日にWayback Machineにアーカイブされ、Gheerbrant博士の追加研究である。

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