オコイーサンショウウオ

オコイーサンショウウオ
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	有尾類
家族：	プレトドン科
属:	デスモグナトゥス
種：	D.オコイー
二名法名
デスモグナトゥス・オコエ ニコルズ、1949年

オコイーサンショウウオ（Desmognathus ocoee ）は、プレトドン科のサンショウウオの一種です。このサンショウウオは多様な色彩と模様を持ち、テネシー州の野生花にちなんで名付けられました。生息地は、アメリカ合衆国南東部の山岳地帯の温帯林、河川、断続河川、淡水泉、湿った岩などです。 1949年にニコルズによって初めて記載されました。 ^{[ 2 ] [ 3 ]}縄張り意識が強く、小型無脊椎動物を餌としています。アメリカ合衆国南東部に広く分布し、国際自然保護連合（IUCN）によって「軽度懸念」種に指定されています。^{[ 1 ]}

説明

オコイーサンショウウオ（Desmognathus ocoee）は、多様な色彩と模様を示す小型の山岳サンショウウオです。種名は、テネシー州の野生花であり、州のシンボルでもあるパッションフラワー（Passiflora incarnata ）に由来しています。チェロキー族はパッションフラワーを「オコイー」と呼んでいます。オコイー川とオコイーサンショウウオは、チェロキー語でパッションフラワーを意味する言葉にちなんで名付けられました。^{[ 4 ]}個体によっては、脚と頬に赤、黄、またはオレンジ色の斑点がはっきりと現れることがあります。テネシー州中部、ジョージア州北西部、アラバマ州北東部に生息する個体は、通常、濃い茶色または黒色で、幼虫期の斑点は薄くなっています。他のデスモグナトゥス属の種と比較して、デスモグナトゥス ocoee は体が小さく（約7～11cm）、頭が短く細く、四肢が長く、成体の雄には鋤骨歯がありません。^{[ 4 ]}幼体では、背骨中央の線上に淡い斑点が交互に現れる。成体になると、これらの斑点は融合することがある。^{[ 5 ]}

生息地と分布

生息地

オコイーサンショウウオには2つの別々の個体群が見られる。数が多い個体群はブルーリッジ山脈と、ヒワシー川、オコイー川、タガルー川、タルーラ川の渓谷の低地に生息する。数が少ない個体群はアラバマ州北東部のアパラチア高原に生息する。デスモグナトゥス属の他の種よりも広い高度範囲に生息する。低地では水生種であるが、高地ではほとんどが陸生である。流れの速い渓流の近く、浸透域、湿った林床、濡れた岩の上に生息する。アパラチア山脈の入江の谷では、樹齢85年以上の広葉樹林を好む。^{[ 6 ]}

テネシー州グレートスモーキー山脈のオコイー川

オコイーのような半水生サンショウウオは、陸生脊椎動物のバイオマスに大きく貢献しています。繁殖には水が必要ですが、幼生期が短いため、小川や湿った岩肌などの湿潤な生息地を利用できます。それにもかかわらず、オコイーは渓流で繁殖するデスモグナトゥス属サンショウウオの中で最も陸生です。湿潤な環境では、川床を離れ、森林へと移動します。彼らは、85年以上の歴史があり、大量の岩が露出している入江林を好みます。これらの岩は土壌の水分保持に重要であり、抱卵中のD. ocoeeの卵の生存に不可欠です。脊椎動物の捕食者であるオコイーは、生息地周辺の食物網のダイナミクスに不可欠な存在です。彼らは水源から少し離れた場所、通常は高地の森林で見られることが多いです。湿った岩肌での個体密度は、成体で1平方メートルあたり約6匹です。全体的に見ると、アパラチア山脈におけるオコイーサンショウウオの個体数の動向は過去20年間で大きな変化は見られません。^{[ 7 ]}

個体群構造、種分化、系統発生

暗い色のオコイーサンショウウオ

近親者

オコイーサンショウウオは、過去1世紀に様々な分類を経てきました。当初は単一種（D. ochrophaeus）と考えられていましたが、アパラチア山脈に生息するデスモグナトゥス属の個体群は、現在ではD. abditus、D. carolinensis、D. ochrophaeus、D. ocoee、D. orestesの5つの異なる種に分けられています。これら5種は系統学的にクレードを形成しておらず、互いに異なる近縁種ですが、遠縁のデスモグナトゥスでは完全な生殖隔離が稀に観察されるため、地理的に近い系統間では雑種化が起こります。種の境界に関する議論の余地がある「グレーゾーン」は依然として存在しますが、遺伝子解析はこれら5種の境界を定めるのに十分な証拠を提供しています。^{[ 4 ]}

遺伝的集団構造

遺伝学および分子生物学的手法の進歩以前は、プレトドン科の分類は個体および群間の地理的差異と形態的差異によって限定されていました。プレトドン科間の色彩パターンや表現型の変異は保存されており、これらの形態学的特徴の遺伝学的根拠は十分に解明されていなかったため、この分類法は正確とは言えませんでした。過去数十年間の遺伝学的研究では、生化学マーカーを用いた結果、プレトドン科の多くのサンショウウオにおける形態学的特徴の保存性が、複雑な遺伝的差異のパターンを覆い隠してしまうことがあることが示されました。これらの遺伝学的研究により、最終的にデスモグナトゥス・オコエ（Desmognathus ocoee）の種の境界をより明確に定めることができました。^{[ 8 ]}

縄張り意識と食生活

オコイーサンショウウオは陸上では小さな縄張りを維持し、同種の仲間からそれを守ります。昆虫やその他の小型無脊椎動物を餌とします。ハエ、アリ、スズメバチ、甲虫、クモ、ダニなどが獲物となります。

研究によると、D. ocoeeの幼生は、高地の岩肌よりも低地の岩肌や高地の森林地帯を好むことが示唆されています。これは、標高が高いことで環境が冷涼になり、サラマンダーの活動レベルが低下するためと考えられます。^{[ 9 ]}

オコイーサンショウウオは、ストレスが摂食行動に与える影響を調査するための被験体として用いられました。ストレスは、1) 繰り返しのハンドリング、または2) 経皮パッチによるコルチコイドホルモン（CORT）の投与によって誘発されました。どちらのストレス条件も、対照群と比較して、雌の摂食行動の減少、および雌雄の活動量と体重の減少をもたらしました。^{[ 10 ]}

捕食者

オコイーサンショウウオは、鳥、ヘビ、さらには他の種のサンショウウオにも捕食されます。オコイーサンショウウオは、様々な状況に対応するために、様々な捕食者に対する防御機構を発達させています。捕食者に近づかれた場合は動かずにいることもありますが、スプリングサラマンダー（Gyrinophilus porphyriticus ）に遭遇すると、逃げる可能性が高くなります。また、スプリングサラマンダーは攻撃を避けるために尾を自切する傾向があります。ヘビに襲われると、オコイーサンショウウオは身をよじり、ヘビの頭部に噛みつこうとします。^{[ 6 ]}

交尾

フェロモン

フェロモンによるコミュニケーションは、サンショウウオやイモリ、さらには一部のカエルやヒキガエルでは非常に一般的です。フェロモンは、同種の個体間で情報を信号で伝えるために使用される化学感覚刺激です。脊椎動物には、2種類のフェロモンが存在します。放出フェロモンは通常、フェロモンを検出して処理する神経系を介して行動（雄と雌、雄と雄の相互作用など）に影響を与えるペプチドやタンパク質です。プライミングフェロモンは、内分泌系や個体の心理的気分を変更します。通常、これらの異なるタイプのフェロモンは混合物として存在するため、複雑な行動的および心理的影響を及ぼします。他の個体からのフェロモンは、鋤鼻器と主嗅上皮の化学感覚受容体によって検出されます。 ^{[ 11 ]}フェロモンなどの化学感覚刺激は、水生環境と陸生環境の両方で雄と雌を結びつけるため、交尾において重要な役割を果たします。これらの刺激は、種、性別、個体の生殖状態など、周囲の他の個体に様々な情報を伝えることができます。適切なパートナーが引き寄せられた後は、これらの刺激は配偶者の質を決定するのにも役立ちます。^{[ 11 ]}

求愛

性的に活発な成体は、交尾前に様々な道具を用いて求愛します。プレトドン科では一般的ですが、メスはオスから提示される触覚的、化学的、そして視覚的な刺激にさらされます。メスはまた、化学的シグナル、求愛中のオスからの逃走傾向の低下、そして尾開脚歩行（求愛において受精が行われる段階）への積極的な参加などによって、相手に好意を示します。この一連の行動が両個体に起こり、交尾が成功します。^{[ 12 ]}

交尾

オコイーサンショウウオは体内受精を行います。メスが交尾の準備ができると、オスは精包を用いて精子をメスに送ります。精包は精子を包むゼラチン状のカプセルで、メスの生殖器官である総排泄腔に受け入れられ、受精するまでそこに貯蔵されます。オスは通常、メスを精包へと導き、メスが精包を拾い上げます。^{[ 11 ]}

仲間の数

オコイーサンショウウオは体内受精を行うため、交尾後の性淘汰が繁殖において重要な役割を果たします。成体のデスモグナトゥス・オコイー（Desmognathus ocoee）の交尾期は初秋から晩春まで続きます。メスはこの9ヶ月間に複数回の交尾を行い、長期間体内に精子を貯蔵する傾向があります。これは、メスの卵子が複数のオスの精子によって受精する可能性があることを意味します。通常、受精するオスは2～3匹程度です。オス同士の精子競争は、性淘汰において重要な側面です。オスの精子は、メスの生殖器官である受精嚢に、排卵、受精、産卵が急速に起こる6月から7月まで貯蔵されます。受精するまで、精子は生存に適した環境を必要とし、受精嚢に貯蔵され、そこで生存能力を維持します。^{[ 13 ]}

交尾が成功し受精に至ったメスは、最初の交尾後約4晩は性的に活発なオスと遭遇しても受精しない。これは、最初の交尾中にメスの性的反応が一時的に抑制されることによって引き起こされる。メスが精包を生殖器官に取り込むと、精子塊は約38時間、メスの総排泄腔内に外部から見える状態で留まる。精子塊が長期間留まることで、メスの性的反応と、求愛と精子の授精を成功させるために必要な行動パターンを実行する意欲が抑制される戦術的・化学的刺激が生じると考えられる。結局のところ、これはオスが卵子の受精をめぐって他のオスと競争するために発達したメカニズムであると考えられる。^{[ 12 ]}

親の介護

産卵

デスモグナトゥス・オコエ

産卵は陸上で6月から9月にかけて行われ、その後、メスは9～32個の卵を6～8週間かけて育てます。産卵数はメスによって異なり、メスの体の大きさと密接に関連しています。産卵中、メスは岩、苔、朽ちかけた丸太、落ち葉、泉の下、植物の裏、その他の隙間などの空洞に卵を産み付けます。卵が乾燥して失われないように、適度に湿気のある場所を選ぶことが重要です。^{[ 13 ]}

卵を守る

産卵後、母ガメは約3ヶ月間卵の世話を続け、卵が孵化して幼生になると終了します。抱卵中の母ガメの世話には、捕食者からの防御、死んだ卵の除去、卵の乾燥や真菌感染の防止、そして孵化したばかりの幼生が殻を割るのを手伝うことなどが含まれます。放置すると、卵は周囲のサンショウウオに食べられてしまう危険があります。オスはメスにも幼生にも資源を提供しません。^{[ 13 ]}

卵食は抱卵中の雌にとって正常な行動のようですが、通常は抑制されています。採餌資源が限られている場合、妨害されたり飢餓状態にある雌は、自らの卵を食べることを選択することがあります。これは、卵が死んでいる場合にも起こり得ます。雌は、周囲の卵に感染する前に、死んだ卵を食べることで卵を巣から取り除こうとします。死んだ卵からの真菌感染は（適切な時期に除去されなかった場合）、生存可能な卵の胚が窒息死に至ることがよくあります。^{[ 14 ]}

幼生は他の亜種よりも小さく、孵化時には約8～10 mmになる。孵化すると、D. ocoeeの幼生は短く銀色の外鰓を持ち、他の種には見られない特徴的な幼生斑を持つことが多い。幼生の尾は竜骨状で、背面に沿ってナイフの刃のように細くなる。卵から出ると、幼生はすぐに近くの水源へと分散する。成長期には浅瀬や薄い水膜の中で見られ、小型の水生無脊椎動物を餌とする。飼育下では、ミミズも食べることがある。通常、幼生は数週間で成体へと変態するが、変態時間は餌の入手可能性、環境中の他の資源、および温度によって異なる。^{[ 15 ]}

保全状況

オコイーサンショウウオは、アパラチア山脈南部で最も一般的なサンショウウオの一種です。個体数は大きく安定していると考えられており、生息域の多くは州立公園やその他の保護区にあります。脅威は少なく、IUCNレッドリスト絶滅危惧種では「軽度懸念」に分類されています。^{[ 1 ]}

参考文献

1. IUCN SSC両生類専門家グループ (2022). 「Desmognathus ocoee」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2022 e.T59254A196338797. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59254A196338797.en . 2023年5月12日閲覧。
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外部リンク

• ウィキメディア・コモンズのDesmognathus ocoeeに関連するメディア