オドラーナ・グラミネア
両生類の種

オドラーナ・グラミネア
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： アヌラ
家族： アカゲザル科
属: オドラナ
種：
O. graminea
二名法名
オドラーナ・グラミネア
（ブーレンジャー、1900年）[2]
同義語

Rana graminea Boulenger, 1900

大型の臭ガエルであるOdorrana gramineaは、中国南部とインドシナ北部の高山地帯の急流に生息しています。 [3] Odorrana属には56種のうちの1種が含まれています。オスのO. gramineaは超音波のような鳴き声で知られ、超音波周波数（> 20 kHz）を検知できる3種のカエルのうちの1種です。これは、騒がしい小川や滝の中でコミュニケーションをとるために進化したと考えられます。 [4] O. gramineaの求愛発声に関する研究では、メスは非線形発声現象（NLP）の割合が高いことを好むことが示唆されています。 [5]

説明

オドラーナ・グラミネア（Odorrana graminea）は、背腹方向に圧縮された体と大きな眼を持つ。背部は緑色で滑らかな皮膚を持つ。側面は茶色で、黄色の大理石模様とわずかな顆粒状構造を持つ。比較的大型のカエルで、特にメスは大きく、メスは吻から肛門までの長さが78～100mm（3.1～3.9インチ）に達するのに対し、オスはそれよりも小さく、42～53mm（1.7～2.1インチ）に成長する。体長以外にも、オスはメスよりも指盤が小さく、前腕が強く、鼓膜が大きく、親指にビロードのような婚姻肉があり、顎関節の下に一対の喉袋がある点で異なる。[6]

Odorrana graminea は超音波を発することができる。これは哺乳類以外の脊椎動物では非常に稀だが、近縁種の凹耳カエル Odorrana tormotaでは超音波を発することが確認されている。しかし、O. graminea は凹耳を持たない。これはO. tormotaの超音波聴覚に重要な特徴であると考えられている。O . graminea がどのように超音波を検知するのかは、まだ解明されていない。[4]

生息地と分布

Odorrana gramineaは中国南部（安徽省南部、浙江省北部西部から甘粛省南部、四川省南東部、雲南省南部からベトナム、ラオス、ミャンマーの国境まで）に生息しているが、ベトナムとラオス、ミャンマーではまだ記録されていない。その模式地は海南省の五指山である。[7] 2003年に「 Rana livida 」が改訂されるまで、 [6]このカエルはOdorrana lividaのシノニムとされていた。[7]この種は山地（亜）熱帯林の急流や小川の近くに生息する。[1]

分類学

オドラーナ・グラミネアは、オドラーナ属（Odorrana）に属する56種のうちの1種です。オドラーナ属に属するカエルはすべて、東アジアおよび南アジアの熱帯および亜熱帯の山岳地帯に生息しています。この属は急速に増加しており、2005年以降、20種以上の新種が確認されています。[8]

保全

国際自然保護連合（IUCN）によると、オドラーナ・グラミネア（Odorrana graminea）の保全状況は「軽度懸念」とされています。 [1]オドラーナ属（Odorrana）の種は、「軽度懸念」（例：オドラーナ・シュマッケリ）から「絶滅危惧」（例：オドラーナ・スプレンディダ）までの範囲に及び、他の多くの種についてもデータ不足が報告されています。[1]

生息地の喪失

森林破壊の蔓延は、多くの両生類の生息地の喪失とそれに伴う個体数の減少につながっています。[9]住宅開発や商業開発、農業、養殖業、生物資源の利用（伐採や木材の収穫など）は、オドランナ・グラミネアにとっての生態系ストレス要因であることが文書化されています。[6]

ベトナム・ランビアン高原における近縁種オドラーナ・モラフカイ（Odorrana morafkai）に関する研究では、高度に撹乱された地域では個体群密度の減少が示唆されている。中程度に撹乱された地域と撹乱されていない地域の両方で、このような個体群密度の減少は観察されなかった。食性構成と生息地の撹乱との間には、明確な関係は認められなかった。生息地の撹乱レベルが異なる地域において、餌資源の可用性に有意な差は見られなかったことから、餌資源の可用性以外の要因が個体群密度の勾配に寄与していることが示唆される。[10]

保全活動

Odorrana gramineaに特化した個体群モニタリングや保全活動はこれまで行われていません。絶滅危惧種のOdorrana属の一部については、急速に減少している遺伝子プールにおける遺伝的多様性の保全のため、保全活動が進められています。絶滅危惧種であるOdorrana ishikawae を対象とした2011年の研究では、親世代に人工授精を行い、その後の世代では自然交配を行う戦略が提示されました。研究者たちは、授精卵の50%未満しか変態まで生存しなかったため、収量に苦戦しました。しかしながら、この研究は、他の絶滅危惧種のOdorrana属において、地域的な多様性を高めるための有望な人為的介入戦略を示しています。[11]

ダイエット

O. gramineaの食性に関する情報は不足している。しかし、ベトナム南部に生息する近縁種のOdorraa morafkaiに関する研究では、水生および陸生の多様な獲物を捕食していることが示唆されている。O . morafkaiの獲物の90%は昆虫、特に甲虫類である。獲物の分布は季節によって変化し、これは雨季と乾季では捕食範囲が広がるためと考えられる。[10]

発声

オドラーナ・グラミネアは多様な鳴き声を持つ。個体間および個体内において、その多様性は著しく異なる。オドラーナ・グラミネアには6つの基本的な鳴き声の種類があり、それぞれに変異が見られる。a. 短調音（優勢型）、b. 長調音、c. 複音、d. 周波数変調が浅い、または変調のない調音、e. 狭帯域鳴き声、f. スタッカート鳴き声である。狭帯域鳴き声とスタッカート鳴き声を除く全ての鳴き声には超音波周波数（20kHz以上）が含まれる。狭帯域鳴き声とスタッカート鳴き声は、特に近距離でのコミュニケーションに用いられる。[5]

超音波特性

オスのOdorrana gramineaは、多様な超音波高調波（>20 kHz）を発しており、この周波数範囲を検知できる数少ない非哺乳類脊椎動物種の一つです。Huia cavitympanum、Odorrana graminea、そしてO. gramineaの近縁種であるOdorrana tormotaは、超音波を検知できる唯一の既知のカエル種です。[4] O. tormotaとO. gramineaが共有する薄い鼓膜が、この能力に関与している可能性があります。[12]興味深いことに、超音波によるコミュニケーションはオスに限られており、メスはこの範囲を検知できません。[13]

O. gramineaの超音波コミュニケーション能力は、騒音の多い小川や滝（超音波カエル3種すべてが共有する生息地ニッチ）に自然に近いことから進化したと考えられます。生物的音も非生物的音も、超音波の帯域をはるかに下回る周波数を持つ傾向があるため、O. graminea は種内コミュニケーションと背景ノイズを区別し、同種の他のオスの位置を効果的に特定することができます。[4]

聴覚の性差

O. gramineaの全体的および高感度な可聴範囲は、オスとメスで大きく異なります。オスは全体的範囲が11～24kHz、感度周波数範囲は3～15kHzです。メスは全体的範囲が3～16kHz、感度周波数範囲は1～8kHz（超音波閾値20kHz未満）です。[13]

非線形ボーカル成分

O. gramineaのオスは、非線形発声現象「NLP」を示すことが知られています。NLPは多くの動物種に見られ、注意を引いたり興奮を伝えたりすることを目的とした、耳障りで混沌とした発声特性を特徴としています。[14] O. gramineaは、サブハーモニクス、決定論的カオス、周波数ジャンプ、バイフォネーションの4種類のNLP成分を生成できます。ほとんどの発声には、これらの成分のいずれか、あるいは複数が含まれています。研究によると、メスは非線形発声成分（P-NLP-C）の割合が高いオスを好むことが示唆されています。さらに、体の大きさはP-NLP-Cおよび豊富な交尾行動と正の相関関係にあります。メスはP-NLP-Cを、潜在的な交尾相手の適応度の長距離指標として利用している可能性があります。[5]

音節

O. gramineaのメスは、交尾の準備が整ったことを示すために鳴きます。ある実験では、O. gramineaのオスがいる場所で、メスの鳴き声をスピーカーで再生しました。すると、オスは体の向きを変え、1°未満という驚くべき鋭さでスピーカーに向かって飛びかかりました（これは、通常16～23°の鋭さを示す他の両生類と比べて非常に正確です）。[15]

抗菌防御

オドラーナ属は、他の両生類と比較して、抗菌ペプチド（AMP）の含有量が著しく高い。抗菌防御は、病原体が多く存在する傾向のある湿地や水生生息地において、両生類全般が定着するために不可欠な手段と考えられている。[16] AMPは、病原性微生物に対する重要な自然免疫防御として機能する。[17] AMPは通常10～50残基の長さで、オドラーナ属の種によって配列と構造が異なる。AMPは、細菌、真菌、寄生虫、ウイルスなどの標的生物の膜を損傷することで機能する。AMPの種類によって標的となる微生物の範囲は異なる。抗生物質耐性の増加に対する懸念の高まりから、AMPの医薬用途への関心が高まっている。[18]

近縁種のオドラーナ・ティアナンエンシス由来の22種類のAMPに関する研究では、ヒトの健康に関連する細菌に対する効力が低いことが示されました。研究者らは、1) これらの細菌はカエルにとって無害であり、良好なコロニー形成によって有害な環境病原体からカエルを防御する、または2) これらの細菌はAMP以外の免疫系によって排除される、という仮説を立てています。[18]

オドラーナ・ティアナンエンシス由来の4種類のAMPについて、紫外線曝露による酸化ストレスなどの要因によって発生する可能性のあるフリーラジカルに対する抗酸化特性を試験した。4種類のうち3種類が顕著なラジカル消去活性を示した。ラジカル消去活性のレベルは、AMP中に存在するシステイン残基およびジスルフィド結合の数と相関していた。[18]

他の両生類とは異なり、研究対象となったオドラーナ・ティアナンエンシスのAMPは細胞毒性や腫瘍細胞に対する抗増殖作用を示さなかった。[18]

腸内細菌叢

腸内細菌叢は、食事、生息地、健康状態、年齢など、多くの要因の影響を受けます。陸生両生類では、気温がマイクロバイオームの多様性と構成に直接的な変化を引き起こすことが観察されています。[19]生息地に近接した農業は、農薬分解に関連する細菌遺伝子の発現レベルに影響を与えることが知られています。このように、マイクロバイオームはカエルの健康と生存率を向上させるような適応をすることが観察されました。[20]

2022年に行われた腸内微生物叢の決定因子に関する研究では、O. gramineaと近縁のOdorrana tormotaおよびAmolops wuyiensiの組成を比較した。[21]これら3種は中国東部に同所的に生息し、流水近くの岩の上に生息する傾向がある。研究者らは、腸内微生物叢の相対的存在量と予測される遺伝子機能に関して、これら3種すべてで有意に異なる微生物叢を発見した。本研究の3種すべてにおいて、現在の門には（存在量の減少順に）プロテオバクテリア門、バクテロイデス門、ヴェルコミクロビア門、フィルミクテス門が含まれる。プロテオバクテリア門は、冷たい小川へのストレス耐性を促進すると考えられている。[21]さまざまな微生物叢の相対的存在量は生息地に依存するが、コアとなる微生物叢の機能に深刻な影響を与えることはない。[20]

生理

サイズの性的二形

カエルの90%の種と同様に、オドラーナ・グラミネア（Odorrana graminea）のメスはオスよりもかなり大きい。[3]研究によると、メスのカエルは繁殖力の増加に伴い、サイズに基づく選択圧がより強くかかっていることが示唆されている。一部のカエル種では、大型のオスは小型のオスとの戦闘に勝利するため、より高い繁殖成功率を享受する。しかし、前腕の厚みや発声エネルギー消費量といった他の形質が、他の種では繁殖成功のより重要な指標となる場合がある。[22]

耳の構造

Odorrana gramineaのオスの鼓膜は陥没していない。[13]これは、陥没した鼓膜が特に高周波音の知覚を可能にするというこれまでの理論に反する（陥没した鼓膜は超音波で交信する他の2種のカエル、Odorrana tormotaとHuia cavitympanumにも見られる）。[23] O. tormotaと同様に、 O. gramineaの鼓膜は他のカエル種と比較して比較的薄く透明であり、これが両種の超音波聴覚能力を部分的に説明できる可能性がある。[4]

成長障害および眼の異常

両生類の成長障害や奇形は、世界中で増加傾向にあり、特に汚染度の高い地域（石油・ガス田、農薬使用や家畜のいる農地）で顕著です。オドラーナ・グラミネア（Odorrana graminea）では、幼生期の物理的損傷に起因する前脚の発育不全など、様々な四肢奇形が観察されています。成体のオドラーナ・グラミネアでは、眼の水晶体が白く濁る白内障も観察されています。視力は獲物を見つけ、捕食を避ける能力に不可欠であるため、成体のカエルでは白内障はめったに観察されません。[3]

参考文献

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