嗅覚系
嗅覚系
嗅覚系の構成要素
識別子
FMA7190
解剖学用語

嗅覚系は、嗅覚（嗅覚）に用いられる感覚系です。嗅覚は、特定の器官に直接関連する特殊な感覚の一つです。ほとんどの哺乳類と爬虫類は、主嗅覚系と副嗅覚系を有しています。主嗅覚系は空気中の物質を検知し、副嗅覚系は液相刺激を感知します。

嗅覚と味覚（味覚系）は、どちらも変換と呼ばれるプロセスを通じて物体の化学組成に関する情報を脳に伝えるため、化学感覚系と呼ばれることがよくあります。

構造

この図は、（特に明記しない限り）嗅覚を可能にするすべての既知の構造の投影を人間の脳内の関連するエンドポイントまで直線的に追跡します。

周辺

末梢嗅覚系は、主に鼻孔、篩骨、鼻腔、そして嗅上皮（鼻腔の内側を覆う粘液で覆われた薄い組織層）から構成される。上皮組織層の主な構成要素は、粘膜、嗅腺、嗅神経、そして嗅神経の神経線維である。[ 1 ]

匂い分子は、吸入時に鼻孔から（嗅覚）、または咀嚼や嚥下時に舌が空気を鼻腔の奥へ押し出す際に喉から（後鼻嗅覚）末梢経路に入り、鼻腔に到達します。 [ 2 ]鼻腔内では、腔壁を覆う粘液が匂い分子を分解します。粘液はまた、嗅上皮を覆っており、嗅上皮には粘液を産生・貯蔵する粘膜と、粘液に含まれる代謝酵素を分泌する嗅腺が含まれています。 [ 3 ]

伝達

嗅覚刺激によって軸索に伝播される活動電位。

上皮の嗅覚感覚ニューロンは、粘液に溶解した匂い分子を感知し、感覚伝達と呼ばれるプロセスで匂いに関する情報を脳に伝達します。[ 4 ] [ 5 ]嗅覚ニューロンには繊毛（微細な毛）があり、嗅覚受容体が匂い分子に結合して電気反応を引き起こし、それが感覚ニューロンを通って鼻腔の奥にある嗅神経線維に伝わります。[ 2 ]

嗅神経と嗅線維は、末梢嗅覚系から脳の中枢嗅覚系へと匂いに関する情報を伝達します。中枢嗅覚系は篩骨の篩骨板によって上皮から隔てられています。上皮に由来する嗅神経線維は篩骨板を通過し、嗅球において上皮と脳の辺縁系を繋ぎます。[ 6 ]

中央

嗅覚系の詳細

主嗅球は、僧帽細胞と房状細胞の両方にパルスを送信し、特定のニューロンクラスターの発火時間（「タイミングコード」と呼ばれる）に基づいて匂いの濃度を決定するのに役立ちます。これらの細胞は、非常に類似した匂いの違いも記録し、そのデータを後の認識に役立てます。これらの細胞はそれぞれ異なり、僧帽細胞は発火率が低く、隣接する細胞によって抑制されやすいのに対し、房状細胞は発火率が高く、抑制されにくいです。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]球神経回路が球への匂い入力を嗅覚皮質に送られる球状反応に変換する仕組みは、数学モデルによって部分的に理解できます。[ 11 ]

鉤骨には、梨状皮質（後眼窩前頭皮質）、扁桃体、嗅結節、海馬傍回を含む嗅覚皮質があります。

嗅結節は、扁桃体、視床、視床下部、海馬、脳幹、網膜、聴覚皮質、嗅覚系の多くの領域とつながっています。合計27の入力と20の出力があります。その役割を過度に単純化すると、以下のようになります。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

  • 匂いの信号が絨毛の刺激ではなく実際の匂いから生じたものであることを確認するための検査
  • 匂いによって引き起こされる運動行動（主に社会的かつ定型的な）を制御する。
  • 聴覚と嗅覚の感覚情報を統合して前述のタスクを完了し、
  • 報酬センサーに肯定的な信号を伝える役割を果たします（したがって、依存症に関与しています）。

扁桃体（嗅覚）は、フェロモン、アロモン、カイロモン（それぞれ、同種間、異種間、そして放出者が害を受け、感知者が恩恵を受ける異種間）の信号を処理します。大脳の進化により、この処理は二次的なものであり、そのため人間同士の交流ではほとんど気づかれません。[ 15 ]アロモンには、花の香り、天然除草剤、天然の有毒植物化学物質が含まれます。これらの処理に必要な情報は、鋤鼻器官から嗅球を介して間接的に得られます。[ 16 ]扁桃体にある主嗅球の脈動は、匂いと名前を結びつけ、匂いの違いを認識するために使用されます。[ 17 ] [ 18 ]

分界条床核（BNST）は、扁桃体と視床下部、そして視床下部と下垂体との間の情報伝達経路として機能します。BNSTの異常は、しばしば性的混乱や未熟さにつながります。BNSTは中隔領域にも接続しており、性行動に報酬を与えます。[ 19 ] [ 20 ]

視床下部への僧帽弁の脈動は摂食を促進/抑制しますが、副嗅球の脈動は生殖および嗅覚関連反射プロセスを制御します。

海馬は（主嗅球とのつながりはわずかですが）ほぼすべての嗅覚情報を扁桃体（直接またはBNST経由）を介して受け取ります。海馬は新しい記憶を形成し、既存の記憶を強化します。

同様に、海馬傍回は場面を符号化し、認識し、文脈化する。[ 21 ]海馬傍回には嗅覚の地形図が収められている。

眼窩前頭皮質（OFC）は、帯状回および中隔領域と密接に関連しており、正／負の強化行動を司ります。OFCは、刺激に対する報酬／罰の期待を表します。OFCは、意思決定における感情と報酬を表します。[ 22 ]

前嗅核は嗅球と梨状皮質の間で相互信号を分配する。[ 23 ]前嗅核は嗅覚の記憶の中心である。[ 24 ]

異なる匂いの物体や成分が混合されている場合、人間や他の哺乳類は、（例えば、嗅ぎタバコで提示された）混合物を嗅ぐと、個々の成分を単独で認識できるにもかかわらず、混合物中の成分を識別できないことがよくあります。[ 25 ]これは主に、各嗅覚ニューロンが複数の匂い成分によって興奮する可能性があるためです。典型的には複数の匂い成分からなる嗅覚環境（例えば、背景にコーヒーの匂いがある台所に犬が入ってきた時の匂い）では、嗅皮質から嗅球へのフィードバック[ 26 ]が嗅覚順応を介して既存の匂いの背景（例えば、コーヒー）を抑制し、[ 27 ]新たに到着した前景の匂い（例えば、犬）を混合物から選別して認識できるようにするという説があります。[ 28 ]

1:嗅球2:僧帽細胞3: 骨 4:鼻粘膜上皮5:糸球体6:嗅覚受容細胞

臨床的意義

嗅覚の喪失は無嗅覚症として知られています。無嗅覚症は両側または片側で起こる可能性があります。

嗅覚障害は、その機能不全に基づいていくつかのタイプに分けられます。嗅覚障害には、完全なもの（無嗅覚症）、不完全なもの（部分的無嗅覚症、低嗅覚症、または小嗅覚症）、歪んだもの（嗅覚障害）、または幻嗅のような自発的な感覚によって特徴付けられるものなどがあります。正常に機能している嗅覚系にもかかわらず匂いを認識できない場合は、嗅覚失認と呼ばれます。嗅覚過敏は、異常に鋭敏な嗅覚を特徴とするまれな症状です。視覚や聴覚と同様に、嗅覚障害には両側性または片側性があり、つまり、鼻の右側に無嗅覚症があり左側に無嗅覚症がない場合、それは片側性右無嗅覚症です。一方、鼻の両側に無嗅覚症がある場合は、両側性無嗅覚症または完全無嗅覚症と呼ばれます。[ 29 ]

嗅球、嗅索、一次皮質（ブロードマン34野）の破壊は、破壊部位と同じ側の嗅覚障害を引き起こします。また、鉤肢の刺激性病変は幻嗅を引き起こします。

嗅覚器官へのダメージは、外傷性脳損傷、癌、感染症、有毒ガスの吸入、パーキンソン病やアルツハイマー病などの神経変性疾患によって起こる可能性があります。これらの状態は無嗅覚症を引き起こす可能性があります。対照的に、最近の研究結果では、嗅覚障害の分子的側面はアミロイド形成関連疾患の特徴として認識でき、多価金属イオンの輸送と貯蔵の破壊を介した因果関係さえあることが示唆されています。[ 30 ] 医師は、スクラッチアンドスニフカードで患者に匂いを提示するか、患者に目を閉じてコーヒーやペパーミントキャンディーなどの一般的な匂いを識別させれば、嗅覚器官へのダメージを検出できます。医師は、嗅覚器官に永久的な損傷があるという診断を下す前に、慢性の風邪や副鼻腔炎など、「嗅覚」を阻害または除去する他の疾患を除外する必要があります。

米国の一般人口における嗅覚障害の有病率は、2012～2014年に実施された全国健康調査の質問票と検査によって評価された。[ 31 ] 40歳以上の1,000人以上のうち、12.0%が過去12か月間に嗅覚の問題を報告し、12.4%が検査で嗅覚障害があった。有病率は40～49歳の4.2%から80歳以上では39.4%に上昇し、男性は女性より、黒人およびメキシコ系アメリカ人は白人より、教育水準の低い人よりも有病率が高くなった。安全上の懸念として、70歳以上の20%は煙を識別できず、31%は天然ガスを識別できなかった。

嗅覚障害の原因

ヴェサリウスの『ファブリカ』、1543年。人間の嗅球と嗅索は赤で縁取られている。

嗅覚系は非常に重要な感覚であり、その機能不全は生活の質の低下、有害な臭いを判断できないこと、食事の楽しみが減ること、精神衛生状態の悪化につながる可能性がある。[ 32 ]

嗅覚障害の一般的な原因としては、高齢、ウイルス感染、有毒化学物質への曝露、頭部外傷、神経変性疾患などが挙げられます。[ 29 ]

年

加齢は健康な成人における嗅覚低下の最も大きな原因であり、喫煙よりも大きな影響を及ぼします。加齢に伴う嗅覚機能の変化は気づかれないことが多く、聴覚や視覚とは異なり、臨床的に嗅覚を検査することはめったにありません。65歳未満の人の2％が慢性的な嗅覚障害を抱えています。この割合は65歳から80歳の間で大幅に増加し、約半数が重大な嗅覚障害を経験しています。80歳以上の成人では、その数はほぼ75％に上昇します[ 33 ] 。加齢に伴う嗅覚機能の変化の基礎には、篩骨板の閉鎖[ 29 ]と、生涯にわたるウイルスやその他の攻撃の繰り返しによる嗅覚受容体への累積的なダメージが含まれます。

ウイルス感染

永続的な嗅覚低下と嗅覚喪失の最も一般的な原因は上気道感染症です。このような機能障害は時間とともに変化せず、時には嗅上皮だけでなく、脳へのウイルス侵入の結果として中枢嗅覚構造への損傷を反映している可能性があります。これらのウイルス関連疾患には、風邪、肝炎、インフルエンザおよびインフルエンザ様疾患、ヘルペスなどがあります。特に、COVID-19は嗅覚障害と関連しています。[ 34 ]ほとんどのウイルス感染症は軽度または全く無症状であるため、認識されません。[ 29 ]ウイルス感染による嗅覚喪失の既知の治療法はありませんが、医療専門家と相談した場合は、嗅覚訓練と短期間の経口ステロイドの使用が強く推奨されます。[ 35 ]

有毒化学物質への曝露

除草剤、殺虫剤、溶剤、重金属（カドミウム、クロム、ニッケル、マンガン）などの空気中の毒素に慢性的に曝露されると、嗅覚が変化する可能性があります。 [ 36 ]これらの物質は嗅上皮を損傷するだけでなく、嗅粘膜を介して脳に侵入する可能性があります。[ 37 ]

頭部外傷

外傷性嗅覚障害は、外傷の重症度と頭部の急加速・減速の有無によって異なります。後頭部や側面への衝撃は、正面からの衝撃よりも嗅覚系に大きな損傷を与えます。[ 38 ]しかし、外傷性脳損傷患者を対象とした最近の研究結果から、嗅覚喪失は嗅覚皮質以外の脳機能の変化によっても起こり得ることが示唆されています。[ 39 ]

神経変性疾患

神経科医は、嗅覚障害がアルツハイマー病やパーキンソン病などのいくつかの神経変性疾患の主要な特徴であることを観察しています。これらの患者のほとんどは、検査後まで嗅覚障害に気づきませんが、検査結果では初期段階の患者の85%から90%で中枢嗅覚処理構造の活動低下が見られました。[ 40 ]

嗅覚機能障害に影響を与える他の神経変性疾患には、ハンチントン病、多発性梗塞性認知症、筋萎縮性側索硬化症、統合失調症などがあります。これらの疾患は、アルツハイマー病やパーキンソン病よりも嗅覚系への影響が軽度です。[ 41 ]さらに、進行性核上性麻痺やパーキンソン症候群は、軽度の嗅覚障害を伴うに過ぎません。これらの知見から、嗅覚検査が様々な神経変性疾患の診断に役立つ可能性が示唆されています。[ 42 ]

遺伝的決定因子が確立されている神経変性疾患も、嗅覚障害と関連しています。例えば、家族性パーキンソン病やダウン症候群の患者に、このような機能障害が認められます。[ 43 ]さらなる研究により、嗅覚障害はアルツハイマー病様病態ではなく、知的障害と関連している可能性があると結論付けられています。[ 44 ]

ハンチントン病は、匂いの識別、検知、弁別、記憶にも問題を抱えています。これらの問題は、疾患の表現型的要素が発現するとすぐに顕著になりますが、嗅覚喪失が表現型の発現にどの程度先行するかは不明です。[ 29 ]

歴史

リンダ・B・バックとリチャード・アクセルは、嗅覚系に関する研究により、 2004年のノーベル生理学・医学賞を受賞しました。

参照

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