| オルビウイルス | |
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| ブルータングウイルス カプシドのタンパク質構造のクライオ電子顕微鏡写真 | |
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| BHK-21細胞に細胞変性効果を及ぼしたブルータングウイルス様粒子（ネガティブ染色）。スケールバー＝50 nm | |
ウイルスの分類 
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| （ランク外）: | ウイルス |
| レルム: | リボビリア |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | デュプロルナビリコタ |
| クラス： | レセントビリセテス |
| 注文： | レオウイルス科 |
| 家族： | セドレオウイルス科 |
| 属: | オルビウイルス |
オルビウイルスは、レオウイルス目セドレオウイルス科に属する二本鎖RNAウイルスの属です。他のレオウイルスとは異なり、オルビウイルスはアルボウイルスです。幅広い節足動物および脊椎動物の宿主に感染し、増殖することができます。オルビウイルスは、特徴的なドーナツ型のカプソマー（ラテン語で「輪」を意味するorbis） にちなんで命名されています
多くのオルビウイルスは、ダニや吸血性昆虫媒介動物（ヌカカ、蚊、サシチョウバエ）によって伝染し、宿主範囲は広く、牛、ヤギ、羊、野生の反芻動物、ウマ科動物、ラクダ科動物、有袋類、ナマケモノ、コウモリ、鳥類、大型のイヌ科およびネコ科の肉食動物、および人間が含まれます。
経済的に最も重要なオルビウイルスは、ブルータングウイルス、アフリカ馬疫ウイルス、そして流行性出血病ウイルスの3つであり、いずれもCulicoides属によって媒介されます。この属には22種が含まれており、少なくとも130の異なる血清型が存在します。[1] [2]
歴史
1719年、アフリカ馬疫ウイルス（AHSV）が記録上初めて大規模なオルビウイルスの流行を引き起こし、1,500頭の馬が死亡しました。オルビウイルスの最も歴史上重要な流行は1854年から1855年に発生し、AHSVは7万頭の馬に感染しました。AHSVがウイルスであることが発見されたのは1900年で、その直後の1905年にはブルータング病が発生しました。20世紀と21世紀にも散発的に流行が発生しています。[3]
ウイルス学
構造
ウイルス粒子はエンベロープのない粒子で、直径は70～80nmです。ウイルス粒子は球形で、正20面体対称です。[3]外側のカプシド層と内側のカプシド層がゲノムを取り囲んでおり、それぞれT=13とT=2の対称性を持っています。[2]ウイルス粒子は2つの同心円状のタンパク質殻で構成されており、サブコア層には粒子あたり120コピーのVP3が含まれ、コア表面層には粒子あたり780コピーのVP7が含まれています。VP1、VP4、VP6は、ウイルスコアの中央スペース内に10のゲノムセグメントとともにパッケージ化されたマイナー酵素タンパク質です。オルビウイルスの外側のカプシド層は、感染の開始時に細胞への付着と侵入を媒介する2つの追加構造タンパク質（VP2とVP5）で構成されています。外側のカプシドタンパク質は、コアタンパク質やほとんどの非構造タンパク質よりも多様性に富んでおり、中和抗体との反応の特異性によってウイルスの血清型が決まります。
ゲノム
これらのウイルスは二本鎖RNAゲノムを持つため、クラスIIIウイルスに分類されます。ゲノムは線状で、様々な長さの10のセグメントに分割されています。各遺伝子セグメントは、ウイルス粒子ごとに1つのコピーがパッケージ化されています。ほとんどの場合、各遺伝子セグメントは単一のオープンリーディングフレーム（ORF）をコードします。ゲノムは、7つの主要な構造タンパク質（VP1～VP7）と3つの主要な非構造タンパク質（NS1～NS3）をコードします。1遺伝子1タンパク質ルールの例外は、セグメント9（Seg-9）とセグメント10（Seg-10）で、どちらも上流末端付近の互いに近接した同位相AUGコドンから開始される2つのほぼ同一のタンパク質をコードします（VP6とVP6aはSeg-9によってコードされ、NS3とNS3aはSeg-10によってコードされます）。
ORFはゲノムセグメント9のほぼ全長にわたり、VP6（ウイルスヘリカーゼ）をコードしています。このセグメントには2つ目のORF（OrfX）も存在し、4つ目の非構造タンパク質（NS4）をコードしています。NS4は、グレートアイランドウイルスのセグメント9を含む様々なオルビウイルスの配列解析から予測されていました。グレートアイランドウイルスのセグメント9には、約21kDaの長いNS4 ORFが含まれていました。NS4の存在は、2011年に昆虫媒介性オルビウイルスとダニ媒介性オルビウイルスの両方で実験的に確認されました。[4]
NS1はブルータングウイルス感染細胞において最も豊富なタンパク質である。NS1は小管を形成し、子孫ウイルス粒子の細胞膜への移行に関与している可能性がある。NS2は細胞キナーゼによってリン酸化され、感染細胞の細胞質内に形成される顆粒状ウイルス封入体の重要なマトリックスタンパク質である。これらのウイルス封入体はウイルス複製の中心として機能する。膜糖タンパク質NS3およびNS3aは昆虫細胞で大量に発現しているが、哺乳類細胞では発現していない。これらは感染細胞からの子孫ウイルス粒子の放出に関与しており、ベクターの能力と毒性の両方の決定に関与している可能性がある。
ライフサイクル
多くのオルビウイルスは血管 内皮細胞に優先的に感染する。オルビウイルスはエンドサイトーシスによって宿主細胞に侵入し、その後外側のカプシドが除去される。ウイルス複製の全サイクルは宿主細胞の細胞質内で起こる。ウイルスゲノムのmRNAへの転写はコア粒子内で起こり、mRNAは宿主細胞のリボソームによってタンパク質に翻訳される。ウイルスタンパク質は最初の感染から2～14日後に合成される。新しいウイルス粒子は細胞質内で自己組織化し、出芽によって宿主細胞から放出される。出芽の過程で、ウイルス粒子は一時的に脂質エンベロープを獲得する。この脂質エンベロープは放出後しばらくは検出できるが、その後は失われる。
病因
オルビウイルスは主に動物に病気を引き起こします。オルビウイルスの種によって宿主特異性が異なります。オルビウイルスは、蚊、ユスリカ、ブヨ、サシチョウバエ、ダニなどの媒介動物によって脊椎動物宿主間で伝播する媒介性病原体です。ブルータングウイルス（BTV）は、ヒツジ、ウシ、ヤギ、野生有蹄類にブルータング病を引き起こすオルビウイルスです。BTV は過去30年間、分子研究の最前線にあり、現在では分子レベルと構造レベルで最もよく理解されているウイルスの一つです。[5] [6]他の種のオルビウイルスは、アフリカ馬疫や馬脳症ウイルスなど、他の動物の病気の原因となっています。[7]
分類学
種
オルビウイルス属には以下の種が含まれており、学名とそれぞれの種の代表ウイルス名が列挙されている。[1] [8]
- オルビウイルス・アルファエキ、アフリカ馬疫ウイルス
- オルビウイルス アルファミチェレンス、コリパルタ ウイルス
- オルビウイルス・ベタエクイ、馬脳症ウイルス
- オルビウイルス・ベタミチェレンセ、ワラルウイルス
- オービウイルス・カエルリングエ、ブルータング・ウイルス
- オルビウイルス・チャンギノラエンセ、チャンギノラウイルス
- オルビウイルス シェヌダエンセ、チェヌーダ ウイルス
- オルビウイルス コバレンセ、チョバール渓谷ウイルス
- オルビウイルス・デルタミチェレンセ、ウォンゴールウイルス
- オルビウイルス・ユーベナンゲエンセ、ユーベナンジーウイルス
- オルビウイルス・ガンマエキ、ペルー馬疫ウイルス
- オルビウイルス ガンマミッチェレンセ、ワレゴ ウイルス
- オービウイルス レボンボエンセ、レボンボ ウイルス
- Orbivirus magninsulae、グレートアイランドウイルス
- オルビウイルス・オルンゴエンス、オルンゴウイルス
- オルビウイルス・パリアムエンセ、パリアムウイルス
- オルビウイルス・ルミナンティウム、流行性出血性疾患ウイルス
- オルビウイルス・サントクロワセンス、セントクロワリバーウイルス
- オルビウイルス トリニダデンセ、イエリ ウイルス
- オルビウイルス・ウマティラエンセ、ウマティラウイルス
- オービウイルス ワドメダニエンセ、ワド メダニ ウイルス
- オルビウイルス yunnanense、雲南オルビウイルス
血清群
この属はいくつか（少なくとも14）の血清群に分類される[9] [10]。血清群は場合によってはサブグループに分けられる。多くのウイルスはまだ血清群に当てはまっていない。血清群は、抗体検査における4倍以上の差に基づいて区別される。これらの検査には、ELISAや補体結合試験などがある。
- レボンボウイルス
- パタウイルス
- アフリカ馬疫ウイルス（血清型1～9）
- アフリカ馬疫ウイルス
- ブルータングウイルス（血清型1～26）
- チャンギノラ血清群
- アカンチンガウイルス[11]
- アルタミラウイルス
- アルメイリムウイルス
- カニンデウイルス
- チャンギノラウイルス
- イリトゥイアウイルス
- ジャマンシウイルス
- ジャリウイルス
- グルピウイルス
- モンテ・ドウラドウイルス
- オウレムウイルス
- プルスウイルス
- サラカウイルス
- コリパルタ血清群
- アカドウイルス
- コリパルタウイルス
- ユーベナンジー血清群
- ユーベナンジーウイルス
- ティリゲリーウイルス
- 流行性出血性疾患血清群
- 流行性出血性疾患ウイルス1型
- 流行性出血性疾患ウイルス2
- 川辺ウイルス
- 馬脳症血清群
- グレートアイランドウイルス
- ケメロヴォウイルス
- エッサウィラウイルス
- カラアイリスウイルス
- ミルドア/79ウイルス
- ウサギシンシチウムウイルス
- トリベッチウイルス
- ブロードヘイブンウイルス
- チェヌーダサブグループ
- ワド・メダニサブグループ
- オルンゴウイルス（血清型1～3）
- パリヤム血清群
- アバディナウイルス
- アピエスリバーウイルス
- バニップクリークウイルス
- チュザン（カスバ）ウイルス
- CSIROビレッジウイルス
- ダギラーウイルス
- マラカイウイルス
- ペテボウイルス
- ヴェロールウイルス
- ウマティラ血清群
- リャノセコウイルス
- ミナルウイルス
- ネティボットウイルス
- ウマティラウイルス
- ワラル血清群
- ワラルウイルス
- ワレゴ血清群
- ミッチェルリバーウイルス
- ワレゴウイルス
- ウォンゴール血清群
- パルー川ウイルス
- ピコラウイルス
- ウォンゴアウイルス
ベクトル群
これらのウイルスは、ユスリカ（ Culicoides）、蚊、ダニによって媒介されます。特定の種類の媒介生物によって媒介されるウイルスは、一般的に遺伝学的にも血清学的にも関連しています。
ユスリカ媒介動物群
- アフリカ馬疫ウイルス
- ブルータングウイルス
- チュザンウイルス
- 流行性出血性疾患ウイルス
- 馬脳症ウイルス
- ユーベネンジーウイルス
- パリヤムウイルス
- ワラルウイルス
- ワレゴウイルス
蚊媒介群
- コリパルタウイルス
- ペルー馬疫ウイルス
- ウォンゴアウイルス
- ウマティラウイルス
- 雲南ウイルス
目盛りベクトルグループ
- ブロードヘイブンウイルス
- グレートアイランドウイルス
- ケメロヴォウイルス
- リポヴニクウイルス
- トライベックウイルス
未確定ベクトル
セントクロワ川ウイルスのベクターは不明であり、ゲノム配列に基づくと、このウイルスは他のベクター グループとグループ化されないようです。
注記
ダニグループは他のグループの祖先である可能性がある。[12]
参照
参考文献
- ^ ab 「ウイルス分類：2024年版」。国際ウイルス分類委員会。2025年4月21日閲覧。
- ^ ab 「Viral Zone」ExPASy . 2015年6月15日閲覧。
- ^ ab Knipe, David M. (2013年6月17日). Fields Virology. Wolters Kluwer Health. ISBN 9781451105636。
- ^ Belhouchet M, Mohd Jaafar F, Firth AE, Grimes JM, Mertens PP, Attoui H (2011) 第4のオルビウイルス非構造タンパク質の検出. PLoS One 6(10):e25697.
- ^ Roy P (2008). 「ブルータングウイルスの分子解剖」.動物ウイルス：分子生物学. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-22-6。
- ^ Roy P (2008). 「ブルータングウイルスとそのタンパク質の構造と機能」.分節二本鎖RNAウイルス：構造と分子生物学. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-21-9。
- ^ ViljoenとHuismans（1989）「馬脳症ウイルスの特性評価とゲノムプローブの開発」J. gen. Virol. 70, 2007–2015.
- ^ 「種リスト：セドレオウイルス科」. 国際ウイルス分類委員会. 2025年4月21日閲覧。
- ^ Dilcher M, Hasib L, Lechner M, Wieseke N, Middendorf M, Marz M, Koch A, Spiegel M, Dobler G, Hufert FT, Weidmann M (2000) ダニ媒介性ヒト病原性オルビウイルス2種、TribečウイルスとKemerovoウイルスの遺伝学的特徴づけ。ウイルス学
- ^ Warrell DA, Cox TM, Firth JD (2003) オックスフォード医学教科書. オックスフォード
- ^ Martins LC, Diniz JA, Silva EV, Barros VL, Monteiro HA, Azevedo RS, Quaresma JA, Vasconcelos PF (2007年2月). 「ミナスウイルス（レオウイルス科：オルビウイルス）の特性と実験的に感染させた新生児マウスの病理学的変化」. International Journal of Experimental Pathology . 88 (1): 63– 73. doi :10.1111/j.1365-2613.2006.00516.x. PMC 2517288. PMID 17244340 .
- ^ Belaganahalli MN, Maan S, Maan NS, Tesh R, Attoui H, Mertens PP (2011) Umatillaウイルスゲノム配列決定と系統解析：ストレッチラグーンオルビウイルスをUmatillaウイルス種の新メンバーとして同定。PLoS One 6(8):e23605。
外部リンク
- 医療現場：オルビウイルス、emedicine.com
- Peter Mertens et al. : ICTV第7回報告書のためのオルビウイルス属の記載草稿、Webアーカイブ経由
- Mertens, (2001) オルビウイルスとブルータングウイルス. 生命科学百科事典. John Wiley & Sons, Ltd.: チチェスター. www.els.net doi :10.1038/npg.els.0001010
- ウイルスゾーン：オルビウイルス
- ICTV
