オルニトケイロモルフ亜綱
プテラノドントイド翼竜のクレード

鳥鬚形類
†オルニトケイリフォルメ目ケルナー他、2019
†オルニトケイルス
†タプンガカ この分類を編集する
†アナグエリダエ †ボレオプテルス科？
†ハミプテルス科 脊索動物門
綱： 爬虫綱
目： † 翼竜亜目
†翼竜亜目 クレード：
†プテラノドント上科 †オルニトケイロモルファ下目
†プテラノドント上科 亜群
†セラドラコ

Ornithocheiromorpha (from Ancient Greek, meaning "bird hand form") is a group of pterosaurs within the suborder Pterodactyloidea. Fossil remains of this group date back from the Early to Late Cretaceous periods (Valanginian to Turonian stages), around 140 to 92.5 million years ago. Ornithocheiromorphs have been discovered worldwide except Antarctica, though most genera have been recovered in Europe, Asia and South America.[1] They were the most diverse and successful pterosaurs during the Early Cretaceous, but throughout the Late Cretaceous they were replaced by pteranodontians and azhdarchoids. The Ornithocheiromorpha was defined in 2014 by Andres and colleagues, and they made Ornithocheiromorpha the most inclusive clade containing Ornithocheirus, but not Pteranodon.[2]

オルニトケイロモルフ類は、これまでに飛んだ動物の中でも最大級の動物の一つと考えられている。このグループのメンバーは、翼開長が最大級の翼竜の一つとも考えられており、例えば巨大なトロペオグナトゥスに見られるような翼開長を持つものもあるが、それでも12メートル (39フィート) にも達したとされるアズダルコ科ほど大きくはない。 [3]オルニトケイロモルフ類が初めて登場したときは、もともとは腐肉食で、より陸生の環境に生息していたが、その成功により空の頂点捕食者となり、後期白亜紀初期を通じて最も一般的な種類の魚食翼竜となった。古生物学者の中には、オルニトケイロモルフ類をプテラノドン類の進化の初期段階と見なす者もいる。これは、飛行技術や飛行移動がプテラノドン類と類似していること、また、主に魚類を餌とし、狩りの方法も非常に似ていたためである。オルニトケイロモルフ類も舞い上がる鳥のように飛び、翼を広げたままめったに羽ばたきませんでした。

研究の歴史

初期の発見

現在ロンコドラコ・ギガンテウスと考えられているプテロダクティルス・ギガンテウスの関連骨と参照骨

オルニトケイロモルフ類の最初の標本は、イギリスのケント州バーハム近郊の白亜紀の採掘場で発掘されました。1846年、イギリスの古生物学者ジェームズ・スコット・バウアーバンクは、発見された化石をプテロダクティルス・ギガンテウスと命名し、記載しました。当時は、新たに記載された翼竜の種はすべてプテロダクティルスに帰属させるのが一般的だったためです。[4] P. giganteusと同じ白亜紀の採掘場で、他に2種の翼竜が発見されました最初のものは1851年にボウワーバンクによって、ドイツの著名な博物学者で動物学者のジョルジュ・キュヴィエに敬意を表してプテロダクティルス・キュヴィエリ[5]と命名され、 2つ目は同じ年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェン卿によってプテロダクティルス・コンプレッシロストリス[6]として記載された。P . コンプレッシロストリスは後に、 1914年にイギリスの古生物学者レジナルド・ウォルター・フーリーによるレビューで、新たに創設されたロンコデクテス（「槍を噛む者」の意）と呼ばれる属の模式種となった。 [7]ややこしいことに、この種は長らく誤ってオルニトケイルスの模式種ともみなされていた。[8]

1861年、イギリスでさらなる翼竜の標本が発見され、オーウェンによって新種プテロダクティルス・シムス（Pterodactylus simus）と命名された。 [9]イギリスの古生物学者ハリー・ゴヴィア・シーリーは同年、この新種に新属オルニトケイルス（Ornithocheirus）を創設した。属名「鳥の手」と訳されるこの属名は、当時の翼竜が現生鳥類の祖先であるという考え方に由来する。1870年、シーリーはプテロダクティルス・クヴィエリ（Pterodactylus cuvieri ）をオルニトケイルス・クヴィエリ（Ornithocheirus cuvieri）に再分類した。[10] [7] 1874年、リチャード・オーウェンは「不具のくちばし」を意味するコロボリンクス（Coloborhynchus）と「雄羊のくちばし」を意味するクリオリンクス（Criorhynchus ）という2つの新属を提唱した。コロボリンクスは全く新しいタイプ種であるC. clavirostrisと、オルニトケイルスから再分類された他の2種で構成されていましたが、クリオリンクスは、後にオーウェンによってクリオリンクス・シムスとして再分類されたO. simusを含む、以前のオルニトケイルス種のみで構成されていました。[11]

現在キモリオプテルスとして知られているプテロダクティルス・クヴィエリのホロタイプ

2013年、ブラジルの古生物学者タイッサ・ロドリゲスとアレクサンダー・ケルナーは、プテロダクティルス・クヴィエリという種についてより詳細な分析を行いました。分析の中で、彼らはこの種には別の属が必要であり、オルニトケイルスに割り当てるのは不適切であると述べました。そのため、彼らはシモリオプテルスという新しい属を作り、その結果生まれた新しい組み合わせがシモリオプテルス・クヴィエリとなりました。同じ研究で、ロドリゲスとケルナーはプテロダクティルス・ギガンテウスという種も検討し、新たに作られたロンコドラコという属に再割り当てしました。その結果、ロンコドラコ・ギガンテウスという新しい組み合わせが生まれました。[12]

現在イスティオダクティルス・ラティデンスとして知られているオルニトデスムス・ラティデンスの頭蓋骨片

1887年、シーリーはイングランド南部の沖合にあるワイト島で発見された新たな化石について記述しました。彼はそれが鳥類に似た生物のものだと考え、オルニトデスムス・クルニクルス（Ornithodesmus cluniculus）と命名しました。[13]シーリーは同じ場所で別の標本も発見したと報告し、それをオルニトデスムスの別種としました。1901年、シーリーはこの新種を「幅広の歯」を意味するO. latidensと命名しました。[14]その後、レジナルド・フーリーは自身が発見した標本に基づいてO. latidensについて詳細に論じ、オルニトデスムスはオルニトデスミダエ（Ornithodesmidae）と呼ばれる新しい科に分類されました。[15]しかし古生物学者のチャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、オルニトデスムス属の標本の椎骨がフーリーの標本の椎骨と著しく異なっていたため、 O. latidensがオルニトデスムス属に属するかどうか疑問を呈していた。[16]

1993年、イギリスの古生物学者スタッフォード・C・ハウズとアンドリュー・C・ミルナーは、O. cluniculusのホロタイプ仙骨と唯一の標本は翼竜ではなく、マニラプトル類の 獣脚類恐竜に属すると結論付けました。彼らはまた、 O. cluniculusの仙骨を翼竜の仙骨と比較する詳細な試みがなされておらず、O. latidensが事実上オルニトデスムス属のタイプ種として扱われていたことを指摘しました。[17]ハウズ、ミルナー、そしてデイビッド・マーティルは2001年に「O. latidens」をイスティオダクティルスという新しい属に移しました。彼らはまた、イスティオダクティルスを唯一のメンバーとするイスティオダクティリダエ科という新しい科を命名しました。[ 18 ]

ヨーロッパ以外での発見

トロペオグナトゥス・メセンブリヌスとオルニトケイルス・シムスのホロタイプの比較

その他の重要な鳥類形類の発見としては、ブラジルのロムアルド層から発見されたアンハンゲリッド類のトロペオグナトゥスとアンハンゲラが挙げられる。[19] [20]トロペオグナトゥスは、 1987年にドイツの古生物学者ペーター・ヴェルンホファーによって、そのタイプ種であるT. mesembrinusとともに記載された。属名はギリシャ語のτρόπις, tropis（「竜骨」を意味する）とγνάθος, gnathos（「顎」を意味する）に由来する。種小名はKoine mesembrinos （「正午の」を意味する）に由来し、南半球起源であることから「南」と簡略化されている。この記載は、その後、大きな分類上の混乱を招いた。[21] 1989年、ブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーはこれをアンハンゲラ・メセンブリヌスとみなし、[ 22 ] 1998年にはフェルトマイヤーによってコロボリンクス・メセンブリヌスとみなし、[23] 2001年にはドイツの古生物学者マイケル・ファストナハトによってクリオリンクス・メセンブリヌスとしました。[24]その後、2001年にイギリスの古生物学者デビッド・アンウィンはT. mesembrinusをオルニトケイルス・シムスのジュニアシノニムとみなしましたが、 2003年にはオルニトケイルス・メセンブリヌスを提案しました。[25] [26]しかし、2013年にタイッサ・ロドリゲスとアレクサンダー・ケルナーは、トロペオグナトゥスが再び有効であり、タイプ種であるT. mesembrinusのみを含むと結論付けました。 [12]

ハミプテルス・ティアンシャネンシスの頭骨

2006年、アジア、特に中国北西部で化石が発見されたことが報告されました。湖底堆積物は化石の保存状態が非常に良好だったため、古生物学者の邱展祥（Qiu Zhanxiang）氏と王班悦（Wang Banyue）氏が正式な発掘調査を開始しました。発見物の一部には、軟部組織や卵を伴う翼竜の骨の密集が含まれていました。2014年には、新種Hamipterus tianshanensis（ハミプテルス・ティアンシャンエンシス）が命名・記載されました。この種は、王暁林（Wang Xiaolin）、アレクサンダー・ケルナー（Alexander Kellner）、蒋順興（Jiang Shunxing）、王強（Wang Qiang）、馬英霞（Ma Yingxia）、耶河福江白豆羅（Yahefujiang Paidoula）、程欣（Cheng Xin）、タイッサ・ロドリゲス（Taissa Rodrigues）、孟希（Meng Xi）、張家亮（Zhang Jialiang）、李寧（Li Ning）、周中和（Zhou Zhonghe）氏によって命名されました。属名ハミプテルスは、ハミ地方の地名と「翼」を意味するプテロン（pteron ）を組み合わせたもので、種小名は天山山脈に由来しています。[27]

説明

大きさ

イスティオダクティルス・ラティデンスと人間との大きさ

オルニトケイロモルフ類は大型の翼竜で、翼開長は通常3～6メートル（9.8～19.7フィート）でした[3] Istiodactylus for example, had a wingspan ranging from 4.3 to 5 meters (14 to 16 ft), with the most complete known skull estimated to have been about 45 centimeters (1.48 ft) in length, based on a long-lost fragment of its jaw reported in 2012. [28] Though its jaws measured only 28.5 centimeters (11.2 in), which was less than 80 percent of the skull's length. [16] Anhanguerids and were typically larger than others of the group and were more successful within the food chain rather than other ornithocheiromorphs, one reason is because of their large size, for example, Tropeognathus mesembrinus , had a normal wingspan of about 8.26 meters (27.1 ft), and 8.70 meters (28.5 ft) as the maximum estimate. [29]コロボリンクス・カピト（Coloborhynchus capito）も非常に大きな種で、頭蓋骨の全長は最大75センチメートル（2.46フィート）に達し、翼開長は推定7メートル（23フィート）でした。[30]しかし、この種はニコリンクス（Nicorhynchus ）と呼ばれる別の属に属する可能性があります。[31]

頭蓋骨と冠

異なる鳥類形類の頭蓋骨の比較。構造の違いに注目してください

ほとんどのアンハングエラ科魚類は、吻部と下顎の裏側に特徴的な凸状の「キール状」の隆起部を有しており、これはトロペオグナトゥス属などいくつかの属で顕著に発達していた。[32]類似のアンハングエラ属の顎は幅が狭く、先端部はスプーン状のロゼット状に広がっていた。この顎は、隆起部と歯にいくつかの違いがあることで近縁種と区別される。近縁種のコロボリンクスやオルニトケイルスとは異なり、アンハングエラの上顎の隆起部は吻部の先端から始まっておらず、頭骨のより後方に位置していた。[33]

セアラダクティルスのような他のアンハンゲリッド類は、初期の標本作成に多くの重大な誤りがありました。吻部の前部と下顎が混同されていたため、頭部の前部が逆さまになった復元図が作成されました。[34]一部の歯は広範囲に修復・拡大され、顎のより広い前部には、非常に大きく頑丈な歯が外側に突き出ていました。この配置により、上顎は屈曲し、歯が絡み合っていることから、セアラダクティルスは魚食であり、滑りやすい魚を掴んでいたことが示唆されました。 [35]セアラダクティルスに似た別の小型属はギドラコです。そのホロタイプ頭骨の長さは38センチメートル（15インチ）で、他の属よりも小型です。しかし、頭骨は非常に細長く、中空の輪郭が見られますが、上縁と顎の線がほぼ平行に走っているため、それほど尖っていません。[36]

ほとんどのオルニトケイロモルフは、近縁のプテラノドン類のような頭蓋骨を持っていませんでしたが、例外もいくつかありました。これには、カウルキケファルスとルドダクティルスが含まれます。 [37] カウルキケファルスは丸い吻を持っており、オルニトケイルスやアンハングエラと非常によく似ていました。そのため、著者によってアンハングエラ科またはオルニトケイルス科に分類されます。[38] [39] カウルキケファルスもまた大型の翼竜で、翼開長は約5メートル（16フィート）と推定されています。[39]

オルニトケイロモルフの歯は異歯性であり、個々の歯が歯列の吻側、内側、または後部に属するかどうかを区別できるほど十分な違いがあります。吻側歯は亜円形の断面を持ち、歯冠は遠心方向よりも舌側に湾曲していました。内側歯は前歯と同じ湾曲をしていましたが、断面はより楕円形でした。後歯は断面が楕円形で、舌側よりも遠心方向に湾曲していました。[40]

後頭蓋

頸椎と胴椎を示すアンハングエラの骨格

オルニトケイロモルフの脊柱は、広範な気嚢系によって大きく空気化しており、顕著な空気孔を残していました。[41]オルニトケイロモルフの首は典型的に比較的長く頑丈で、いくつかの派生系統では胴体よりも長かったです[42]鳥鬚形類の頸椎の神経棘は、一般的に高く、棘状であった。[36] [33]トロペオグナトゥス属やイスティオダクティルス属などの属では、最大6個の背椎が癒合してノタリウムを形成している。[43]アンハングエラ属などの属では、4～7個の仙椎が癒合してシンサクルムを形成している。[33]しかし、鳥鬚形類の尾についてはよく知られていない。13個の尾椎を持つことで知られるジェンユアノプテルスは、プテロダクティロイド類の中で最も長い尾の一つを形成していた。 [44]もう一つのよく知られた属である アンハングエラは、プテラノドンに似た「二重」断面を持つ幅広い尾椎を持ち、尾はより短かった。[33]

アンハングエラ・サンタナエの回転した骨盤。右側面を示しています

鳥肩甲骨上目の骨盤は、他の鳥肩甲骨上目と同様に、体全体に比べて中程度の大きさであった。3つの骨盤骨は、 Anhanguera santanaeなどの多くの種で見られるように癒合していることが多く、腸骨は長く低く、その前後の骨盤骨は下部の骨盤骨の縁を超えて水平に突出していた。[45]構造が長いにもかかわらず、これらの棒状の形態の突起は、それらに付着した後肢の筋肉の強度が限られていたことを示している。[46]恥骨は広い坐骨と癒合して坐骨恥骨骨盤骨となり、その結果、細長い体格となった。場合によっては、両側の骨盤骨が癒合し、骨盤を下から閉じて骨盤管を形成していた。恥骨の前部も独特の構造で関節しており、その結果、一対の恥骨前骨が内部にあった。これは後腹部を覆う尖頭を形成し、骨盤と腹肋骨の間に位置していました。鳥肩形類の股関節は穿孔されておらず、脚にかなりの可動性を与えていました。これは股関節が垂直であったことを示唆しており、呼吸に機能し、胸腔の相対的な硬さを補っていました。[47] [45]

分類

いくつかの研究によると、オルニトケイロモルフはプテラノドンなどの歯のないプテラノドン科よりも進化が遅れており、異なる進化の変化に基づいて、プテラノドンとは異なるクレードに分類する必要があることが示されていますが、それでもプテラノドン上科に属しています。[48] 2003年、デイビッド・アンウィンはイスティオダクティルス科をオルニトケイロモルフ上科内の歯のないプテラノドン科とグループ化すると考えました。 [26]しかし、アレクサンダー・ケルナーは代わりに歯のあるアンハンゲリダエ科と分類し、2つの歯のある科間の進化の変化をより理解しやすくしました。[49]

亜群

イスティオダクティルス型ミモダクティルスの骨格復元図

ブライアン・アンドレスらは2014年、イスティオダクティル科、オルニトケイリダ科、およびアンハンゲリダ科が1つのグループを形成することを発見し、ランセオドンティアと名付けました。このクレードにはオルニトケイロモルフ類のほとんどの科が含まれますが、あまり知られていないロンコデクティダ科はこのクレードのメンバーから除外されました。彼らの分析では、より基底的な位置に置かれたボレオプテリダ科もアンハンゲリアクレードに含められ、グイドラコ属も含まれています。[2]しかし2018年、ニコラス・ロングリッチらは、アンハンゲリアクレードの外側にボレオプテリダ科をロンコデクティダ科の姉妹分類群として発見し、両グループはオルニトケイロモルフ類の基底的なメンバーとして位置付けられました。[50]

ランセオドンティア内には、より複雑な分類の歴史を持つオルニトケイラ科と呼ばれるより限定的なクレードがあります1870年にハリー・シーリーによってオルニトケイルスとその近縁種を含む科として命名された。科名がオルニトケイリダエ（ Ornithocheiridae ）に修正されたのは、 ICZN規約で科のランク付けされた系統群は「-idae」接尾辞で終わるべきと定められていたためである。ブライアン・アンドレス（2010）は翼竜の系統発生のレビューの中で、オルニトケイラエという名称を系統学的に、アンハンゲラとオルニトケイルスの最後の共通祖先とそのすべての子孫からなるノードベースの分類群として定義した。[51]このようにオルニトケイラエは、アンハンゲリダエ科とオルニトケイリダエ科の2つの科を含むと定義され、これはアレクサンダー・ケルナー[52]とアンドレスの、これらの科は元の系統発生の定義に基づいて同義語にすべきではないという意見に従ったものである。 [51] 2019年のその後の研究では、オルニトケイラ科はアンハンゲリア（下記参照）とターガリエンドラコニアの両方を含む、より包括的なグループであることが判明しました。

ターガリエンドラコニアのアンハンゲリアであるターガリエンドラコの下顎骨

オルニトケイロモルファのもう一つの構成系統群はアンハングエリアである。アンハングエリアは2013年に古生物学者のタイッサ・ロドリゲスとアレクサンダー・ケルナーがオルニトケイルス種のレビューで命名した。彼らはこの系統群を、イスティオダクティルス・ラティデンスやシミオリオプテルス・キュヴィエリよりもアンハングエラ・ブリッタースドルフィに近いプテラノドン類全てからなる枝分かれした分類群と定義した。[12]アンハングエリアにはもともと、ブラシレオダクティルス属、カンポシプテルス属、セアラダクティルス属、ルドダクティルス属とアンハングエリダエ科 のみが含まれていたが、[12]最近の分析により、この系統群にハミプテリダエ科も含まれることが分かった。[53] [54] [38] [31] 2014年、古生物学者のブライアン・アンドレスとその同僚は、この系統群の中にさらに多くのグループと属を割り当てました。これには、 Guidraco 、 Boreopterinae亜科、そしてOrnithocheirae系統群が含まれており、OrnithocheiraeはさらにAnhangueridae科とOrnithocheiridae科に分割されました。[2]このトポロジーは、後にいくつかの他の研究によって踏襲されました。[50] [55]

2019年、アレクサンダー・ケルナーらは、新しい鳥類形質ミモダクティルスを記載し、その解析を用いて新しいクレード、イスティオダクティリフォルメス（Istiodactyliformes）を命名しました。彼らはこのクレードを、イスティオダクティルスを含み、アンハンゲラを含まない最も包括的なクレードと定義しました。彼らの解析によると、この新しいクレードには、イスティオダクティリダ科、ミモダクティリダ科、ホンシャノプテルス属が含まれていました。[56] その後、アンドレスらはクレードにオルニトケイリフォルメス（Ornithocheiriformes）を命名し、イスティオダクティリフォルメスとは対照的に定義しました。その定義は、アンハンゲラを含み、イスティオダクティルスを含まない最も包括的なクレードでした。[57]

これらのクレードのいくつかは、彼らの定義以降、様々な著者によって再発見されています。これらのクレードすべてをまとめた表を以下に示します。

名称 命名者 定義 注記
Anhangueria ロドリゲス＆ケルナー、2013 [12] アンハングエラを含む最も包括的なクレードだが、イスティオダクティルスとキモリオプテルスは含まない 分析結果によっては、 オルニトケイラ科[57]の親分類群である[50]、その内部に属する[31]、または同義である可能性がある。
アンハングエラ上科 Pêgas, 2025 [58] オルニトケイルスを含まないことを条件として、アンハンゲラと同形異義である口蓋先端の反転を持つすべての翼竜を含む、同形異義に基づくクレード。
イスティオダクティルス目 Kellner et al., 2019 [56] イスティオダクティルスを含むが、アンハングエラを含まない最も包括的なクレード Boreopteridaeおよび/またはLonchodectidaeを含む可能性がある。イスチオダクティルス科以外のすべてのランゲオドン類がオルニトケイルス目である場合、イスチオダクティルス科と同義である可能性がある。[59]
Lanceodontia Andres et al., 2014 [2] AnhangueraとIstiodactylusの両方を含む最も包括的なクレード BoreopteridaeとLonchodectidaeを含む場合、Ornithocheiromorphaのシノニムになる可能性があります。両方の科、どちらも含まない、またはどちらか一方を含む可能性が あります。
Ornithocheirae Seeley, 1870 [7] AnhangueraとOrnithocheirusの両方を含む最も包括的なクレード Ornithocheirusの位置付けに応じて、Anhangueriaよりも排他的または排他的になる可能性があります
Ornithocheiriformes Andres et al., 2021 [57] OrnithocheirusとIstiodactylusの両方を含む最も包括的なクレード Boreopteridaeを含む場合と含まない場合がある

関係

ハンゲリッド類のHaliskiaの生態復元

オルニトケイロモルフの系統発生（進化関係）については、複数の説が対立しています。以下は、Longrichら（2018）が発表した系統解析の結果を示す系統樹です。この解析では、 Hongshanopterus属を基底的なメンバーと位置付けています。[50]

オルニトケイロモルフ亜綱
2019年に確認された多くの新しい鳥鰭形類の一つ、ミモダクティルスの生態復元

2019年、オルニトケイロモルフ類の新種が数種発見され、旧種Ornithocheirus wiedenrothiはTargaryendraco wiedenrothiに改名された。[38]スペインでのイベロダクティルスの記載により、一部の古生物学者はハミプテルス属をハミプテルス科と呼ばれる新たに命名された科に再分類した。[53]オルニトケイリドのCimoliopterusも再分類され、現在はアエトダクティルスやカンポシプテルスとともにクレードTargaryendraconiaに分類され、具体的にはそれ自身の科であるCimoliopteridaeに分類されている。[38]しかし、Jacobsら (2019) による分析では、Targaryendracoを含まない新しいデータマトリックスを使用して、カンポシプテルスとCimoliopterusの両方が再びオルニトケイリダエ科に復元されている。[60]以前発見された基底的真弓状爪類ハオプテルスは、ミモダクティルスの記載により再分類され、ミモダクティリダエ科と呼ばれる新しい科に入れられました。[54]しかし、ミモダクティルスの記載データを使用した最近の分析では、ハオプテルスはより包括的なグループであるイスチオダクティリフォルメス科の基底的メンバーであることがわかりました。 [61]最近の多くの分析では、トロペオグナトゥス、コロボリンクス、カウルキケファルスなど、いくつかのオルニトケイルス科もアンハンゲリダエ科に発見されており、これらはオルニトケイルスよりもアンハンゲラに近いことを意味しています。[53] [38] [61] [54] [31]

Later, in 2019, a different phylogenetic analysis, this time conducted by Borja Holgado and colleagues, focused on derived pterodactyloids with particular emphasis on anhanguerians. In this analysis, Anhangueria consisted of Camposipterus and the families Anhangueridae and Hamipteridae, the clade Ornithocheirae was recovered as a more inclusive group consisting of Ornithocheirus and Cimoliopterus as basal members, as well as the Anhangueria in the most derived position. This classification is supported by the expansion of the premaxillary tip (a spoon-like expansion at the end of the snout) with a high jaw end. [53] Many analyses afterwards have followed this concept, [54] [62] although some had recovered Camposipterus outside the Anhangueria (within the clade Targaryendraconia ), but still within the Ornithocheirae. [38] [31]

以下は、ブライアン・アンドレス氏が最新のデータセット（アンドレス、2021）を使用して復元したトポロジーに従った系統樹です。 [57]

オルニトケイロモルフ亜綱
イスティオダクティリダ科のリンユアノプテルスの生態復元

2022年にXu Yizhiらは、 Lingyuanopterusの記載において、Borja HolgadoとRodrigo Pêgasによる以前の研究に基づいて、以下の系統樹を復元しました。

Lanceodontia

古生物学

食性と摂食

ステゴサウルスの死骸を食べるイスティオダクティルスの群れの仮想的な再現

鳥鰭形類はもともと魚食性で、主に小型から中型の魚類を捕食していたと考えられていました。 [ 35]古生物学者の中には、これらの翼竜がどのように魚を捕獲したかについて、嘴を水面に近づけて獲物を捕食していたなど、詳細な説を唱える者もいました。[35]例えばフーリーは、よく知られているイスティオダクティルスの嘴が、サギ、コウノトリ、ハサミアジサシなどの鳥類の嘴に似ていることを発見し、イスティオダクティルスはおそらく魚類を捕食していたと示唆しました。これは主に、1913年に行われたイスティオダクティルスの顎の復元図に基づいています。 [15] 1991年、ピーター・ヴェルンホファーはイスティオダクティルスの顎の先端をアヒルの顎の先端と比較しましたが、当時は「アヒルの嘴を持つ翼竜」と呼ばれていましたが、実際にはそうではないことに気づきました。[63] 2012年のウィットンによる分析では、イスティオダクティルスの歯は、オルニトケイルスなどのより派生したオルニトケイルス科に見られる反り返った大きな歯とは異なり、より「剃刀の刃」のような歯で、魚よりも腐肉に適していたと指摘しました。[28]

シロオプテルス（右）がロンコデクテス（左）から獲物を盗んでいる様子。どちらもこのグループの派生種であり、魚を狩っていた可能性があります。

イスティオダクティルスと同様の特徴を持つ別のオルニトケイロモルフは、多数の釘状の歯を含むいくつかのユニークな特徴を持つ頭蓋骨で知られています。その歯の形状は、シロアリが昆虫食であった可能性を示唆していますが、[64]この結論は完全に正確であるとは限りません。[65]

トロペオグナトゥスやコロボリンクスのようなアンハンゲリッド類は魚食動物と考えられており、イスティオダクティルスの丸い歯に比べて長く鋭い歯を持っていましたが、これは依然として議論の的となっています。[35]より原始的な鳥鰭形類に見られるもう1つの違いは、彼らの目が、捕食性でより進化したアンハンゲリッド類と比較して、比例して小さいことです。これもまた、より原始的なグループはおそらく腐肉食動物であり、後に食物連鎖の中でより成功を収め、後のより進化したグループが後期白亜紀初期に支配的な魚類ハンターになったという事実を裏付けています。 [66]

移動と飛行

飛行中のイスティオダクティルスの復元図。その高いアスペクト比に注目してください

オルニトケイロモルフ類は、他の翼竜と同様に、地上での移動が速いだけでなく、飛行にも熟練していたと考えられています。いくつかの種の足跡は、ほとんどの翼竜が現代の爬虫類のように四肢を大きく広げず、恐竜のように歩行時に四肢を比較的直立させていたことを示しています。足跡はまだ知られていませんが、オルニトケイロモルフ類も直立歩行していた可能性があります。[67]ランフォリンクス科などの他の初期の翼竜と比較して、オルニトケイロモルフ類は四肢の比率が異常に不均一で、前肢は後肢に比べてはるかに長い鱗を持っていました。近縁種であるプテラノドン類も同様の特徴を持つことが発見されていますが、現代のアホウドリのように飛行していた可能性が高いです古生物学者はまた、彼らがおそらく長時間にわたって海で漁をし、羽ばたかずに非常に長い距離を移動しながら、同時に風速を利用して水面近くを飛行し、上昇気流を必要とせずに過ごしていたと示唆している。[68]これには、他の翼竜と比較して独特の移動モードを使用する必要があった可能性があり、これはイスティオダクティルスやヌルハキウスなどの初期の進化の段階ですでに見られ、強力な筋肉組織付着部と発達した胸骨と上腕骨を備えている。[28] [69]また、鳥脚類が（歩行ではなく）二足歩行していた、またはホッピング歩行していた可能性もあります。[67]マイク・ハビブのような多くの翼竜研究者は、アンハングエラのような一部の鳥脚類の四肢の比率が跳躍運動と一致していると指摘しているが、腐肉食性のイスティオダクティルス科は、おそらくより陸生の環境に生息していた翼竜の最良の例である。[70] [15]

古生態学

アラリペ盆地の地質図。サンタナ層群の範囲は濃い青で示されている

鳥竜類は世界中で発見されているが、そのほとんどは特定の場所に集中している。その一つがロムアルド層と呼ばれる化石サイトで、大量の翼竜の化石が含まれている。ここはサンタナ層（サンタナ層と呼ばれることもある）と呼ばれるより広い地質グループにある多様なラーガーシュテッテで、ブラジル北東部のアラリペ盆地に位置し、約1億1100万年前から1億800万年前の前期白亜紀アルビアン期に遡る。この層には、アンハングエラ属の多くの種、[33]ブラシロダクティルス、セアラダクティルス、ウンウィンディアなどの基底的な鳥竜類の化石がいくつか含まれており、アンハングエラ科のトロペオグナトゥス、[19]コロボリンクス、マーラダクティルス、アラリペサウルスも含まれている。[24]これらの翼竜の属は、この遺跡から発見された多くの翼竜の属のほんの一部に過ぎず、タラソドロミネ類のトゥプクスアラとタラソドロメウス[ 71]、タペジャラ類のタペジャラ[72 ]も含まれます。

顎にアンハンゲリッド類と思われるものが入ったイリタトルの骨格標本

この層の他の生物としては、獣脚類のイリタトル、ミリスキア、サンタナラプトル、ワニ形類の アラリペスクスなどがいます。また、この層にはカメの化石もいくつか含まれており、サンタナケリス、セアラケリス、アラリペミス属の標本もいくつかあります。[73]ロムアルド層からは魚の化石もいくつか見つかっており、ブランネリオン、リノバトス、ラコレピス、タリアス、トリボドゥス属のものがあります。サンタナグループにはクラト層と呼ばれる別のラーガーシュテッテも含まれており、ロムアルド層ほど多様ではありませんが、その化石は今でも重要だと考えられています。[74]この化石の場所はロムアルド層の下部にあり、アプチアン期の約1億1500万年から1億1300万年前にさかのぼり、化石の内容はより古い時代であることを意味します。同様に、クラト層には、基盤的な槍歯類のルドダクティルス[37]とブラシレダクティルス、オルニトケイリッド類のアーサーダクティルスなど、数種の翼竜が含まれていました。その他の翼竜の属には、タペジャリッド類のトゥパンダクティルスとアイムベレダクティルス[72]、カオヤンゴプテリッド類の ラクソヴァグスなどがあります。この層には、エナンティ オルニス類のクラトアビス、新スクス類の スシスクス、そしてベロノストムス、カラモプレウルス[75] 、クラドシクルス[76] 、ダスティルベ[77]、レピドテス[78 ] を含む数種の魚類も含まれています。これらの魚の属は、この層に生息していた翼竜の餌食だったと考えられていますが、化石が限られているため、このテーマは依然として議論の的となっています。[35]

もう一つの重要な化石の産地は、イングランド沿岸に近いワイト島のウェセックス層で、約1億4000万年前から1億2500万年前（ベリアス期からバレミアン期）のものである。ロムアルド層に比べると翼竜の化石は多くはないが、それでも非常に重要な産地である。イスティオダクティルス科のイスティオダクティルス[28]、アンハンゲリッド科のカウルキケファルス[39]、タペジャリッド科のワイティア[79]の化石が見つかっている。また、この層からはスピノサウルス科のバリオニクス、ティラノサウルス上科の エオティラヌス、ドロマエオサウルス科のオルニトデスムス、コンプソグナトゥス 科のアリストスクス、アロサウルス上科のネオヴェナトルなど、獣脚類も発見されている。[80] [81]イグアノドン、ポラカントゥス、オルニトプシス、マンテリサウルス、ヒプシロフォドンといった様々な種類の草食恐竜も化石の産地で発見されました。[82] [83]この層から発見された他の動物には、新鰭綱ベルニサルティア、ヘロケリドラやブロディエケリスなどのウミガメ、軟骨魚類のヒボドゥス、ベロノストムス、カトゥルス、レピドーテス、シェーンスティアなどの条鰭類、そして哺乳類のエオバータル、ロクサウラックス、ヤヴェルレステスなどが含まれます。[78] [84] [85]

既知の標本を示す図と、近縁種のトロペオグナトゥス・メセンブリヌスに基づいた、フェロドラコの骨格の復元図

トゥーレバック層とウィントン層から報告された化石のいくつかは、化石の年代から白亜紀のアルビアン期およびセノマニアン期に遡り、中にはチューロニアン期に属するものもあることから、最後の鳥鬚形類の一部であると考えられています。トゥーレバック層には、現在ではオーシエドラコ属とミトゥンガ属に分類される鳥鬚形類の化石が複数含まれています。[86] [87]この層には、鳥脚類のムッ タブラサウルスや曲竜のクンバラ サウルスなどの草食恐竜も含まれています。[88] [89]化石の場所からは海洋動物の化石も発見され、その標本には魚竜のプラティ プテリギウス、プリオサウルス科のクロノ サウルス、エラスモサウルス科のエロ マンガサウルスのものがある。[90]翼竜の餌食とされるカメの化石もトゥーレバック層から発見されており、これにはボウリアケリス属、クラトケロネ属、ノトケロネ属が含まれる。[35]ウィントン層はより陸生的な環境で構成されており、アウストロサウルス、ディアマンティナサウルス、サバンナサウルス、ウィントノティタンなどの竜脚類恐竜や、アウストラロベナトル[91]などの大型肉食恐竜、イシスフォルディアなどのワニ形類が生息していた。この層の唯一の翼竜は、派生した属であるフェロドラコ[55]であり、これは最後の鳥脚類の一つであり、ミトゥンガ[87]の近縁種と考えられています。

参照

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さらに詳しく

  • ウェルンホファー、ピーター (1991). 『図解翼竜百科事典：中生代飛翔爬虫類の図解博物学』 . クレセントブックス. ISBN 0-517-03701-7。
  • ウィットン、マーク (2013). 『翼竜：博物学、進化、解剖学』 . プリンストン大学出版局. ISBN 978-0-691-15061-1。
  • ウィキスピーシーズにおけるオルニトケイロモルファ関連データ
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