ツチドリ

赤いミツバチ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 節足動物
クラス： 昆虫類
注文： 膜翅目
家族： メガキリダ科
属: ツチドリ
種：
O. bicornis
二名法名
ツチドリ
同義語
  • Osmia rufa (Linnaeus, 1758)
  • Apis bicornis Linnaeus, 1758
  • Apis rufa Linnaeus, 1758
  • アピス・アギノ・ハリス、1776
  • Apis cornigera Rossi, 1790
  • Apis fronticornis Panzer、1799年
  • オスミア・ヘデラ・スミス、1844
  • Osmia fracticornis Pérez、1895 年
  • オスミア・ルーファvar.北方のアヒル、1899 年

Osmia bicornis（シノニムOsmia rufa ）はミツバチの一種で、濃い赤みがかった体毛に覆われていることから、赤いミツバチとして知られています。 [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]穴や茎に巣を作る単独性のミツバチで、様々な顕花植物から花粉を探します。 [ 6 ]これらのミツバチは集まって[ 3 ] 巣を作り、自分では巣を掘らないことを選択します。これらのミツバチは攻撃的ではなく、非常に乱暴に扱われた場合にのみ刺すため、子供が間近で観察しても安全です。 [ 3 ] [ 5 ]メスは1回のみ交尾し、通常は近縁のオスとのみ交尾します。さらに、メスは体の大きさに基づいて子孫の性比を決定することができ、大きなメスは小さなミツバチよりも二倍体のメスの卵に多くを投資します。これらのミツバチは三色型色覚も持っており[ 7 ]、農業において重要な花粉媒介者でもある。 [ 3 ]

分類学と系統学

この種はハチ、スズメバチ、アリ、ハバチからなる膜翅目の一部であり、主に単独性蜂からなるミツバチ科に属し、英国で確認されているツチ類の11種のうちの1種である。 [ 8 ] O. bicornisがこのハチの現在の学名であるが、以前はO. rufa として知られていた。[ 9 ] 1758年、リンネはこの種の雄をApis rufaという名で記述し、雌を別種Apis bicornisとして記述した。1802年、カービーはA. bicornisとA. rufa が同一種であることを認識し、この種をApis bicornisと命名した。その後、 A. rufa がSystema Naturaeでbicornisより前に記載されているため正しい名前であるという意見が出された。しかしながら、 rufaという名称の使用は国際動物命名規約の規則に違反している。同規約には「系統優先」の概念が存在せず、最初の改訂著者であるカービーの行動に従わなければならない。したがって、この種の正しい学名はOsmia bicornisであるが、O. rufaは依然として広く使用されている。[ 10 ] O. bicornisには、 O. b. bicornis、[ 7 ] O. b. cornigera、[ 11 ] O. b. fracticornisの3つの亜種がよく知られている。[ 12 ]

説明と識別

O. bicornis の体長はミツバチとほぼ同じです。[ 6 ]この種には性的二形が見られ、雌は雄よりも大きくなりますが、これは雌の幼虫がより多くの花粉を摂取し（そして食べるため）、そのためです。[ 13 ] O. bicornisの体長は、幼虫巣内の温度が上昇するにつれて小さくなります。25℃を超えると、体の成長が著しく阻害され、成虫の体が小さくなったり、死亡したりすることがあります。[ 11 ] 雌雄は触角の長さによっても区別でき、雄は追加の触角節を持っています（これはほぼすべての膜翅目昆虫の特徴です）。

男性

オスの体長は8～10mmで、頭楯を含む顔には灰白色の毛が密生している。[ 13 ]

女性

メスは頭部に2本の角と濃い色の毛を持ち、体長は10～12mmである。メスには頭楯毛はない。[ 13 ]

分布と生息地

O. bicornisは、イングランド、スコットランド南部（おそらくスコットランド北部も）、ウェールズ、アイルランド、ヨーロッパ大陸、スウェーデン、ノルウェー、北アフリカ、ジョージア、トルコ、イランなどに生息しています。[ 2 ]イングランドで 確認されている11種のツチグリの中で、O. bicornisは最大かつ最も一般的な種です。[ 8 ]

O. bicornis は自然界や人工建造物内の様々な場所に営巣する。これらのハチは、鍵穴、カタツムリの殻、植物の茎、甲虫の空洞などに巣を作ることが知られている。[ 4 ] O. bicornis は、 Helix nemoralis、Helix hortensis、Helix pomatiaの3種の古い殻や、 Anthophora属の巣に巣を作る。さらに、砂地の土手、粘土質の土壌に植えられた柳などの朽ちかけた木、古いモルタル塗りの壁、フリントストーンの穴、庭の小屋の笛、窓枠の穴や割れ目などにも巣を作る。[ 8 ]

O. bicornisの最大採餌距離は約600メートルですが、巣の周りの植物密度が高いため、ミツバチは巣の近くで、より短い時間で採餌することができます。[ 14 ]

巣の構造

O. bicornisの巣は、木や葦の管の穴に作られた、仕切りのある円筒形の小部屋が一列に並んでいる[ 15 ] 。 [ 16 ]これらのハチは、既存のさまざまな空洞を巣の場所として受け入れる。[ 17 ]小部屋は、細い管の中に直線状に配置されている。管の内径が 12 mm を超える場合、この直線状の配置は、1 列ではなく 2 列に強制的に分割されることがある。各小部屋の長さは、10 mm から 21 mm まで変化し得る。[ 18 ]仕切りの内側はざらざらした凸面であり、外側は滑らかで凹面である。小部屋と末端のプラグの間には、前庭小部屋と呼ばれる空間がある。[ 15 ]前庭は、不安定な環境条件に対する保護の役割を果たしている。巣が太陽の光や熱にさらされているハチほど、前庭をより頻繁に作る。[ 16 ]巣を作るのに使われる材料は泥と大顎を混ぜたものですが、[ 18 ]巣が設置されているトンネルの側面は、一部の不規則に配置された巣を除いて、通常は泥で覆われていません。[ 15 ]メスは平均して巣ごとに約6つのセルを構築しますが、大きなメスは小さなメスよりも多くのセルを構築します。[ 19 ]メスが卵を産む時期になると、各子育てセルに花粉を入れ、花粉の隣にある各セルに1つの卵を産みます。[ 20 ]営巣行動の順序は、セルの構築、給餌、産卵、セルの密閉です。[ 15 ]

O. bicornis の巣の断面図。チューブ内に仕切られた細胞が見える。

この種の性的二形性のため、メスのいる巣房はオスのいる巣房よりも一般的に大きい。さらに、メスのいる巣房は巣の奥の方に位置し、オスのいる巣房は巣の入り口に近い位置にある。そのため、オスの子はメスよりも早く巣を離れる。巣房が直線状に配置されているため、最も若いミツバチは年長のミツバチよりも早く巣を離れる。[ 15 ]

発達サイクル

これらのミツバチは 6 月下旬まで見られることもありますが、最も活発なのは春から初夏にかけてです。[ 21 ]毎年、ミツバチの 1 世代が形成され、春に姿を現します。[ 22 ]卵が育児室に産み付けられてから約 1 週間後、卵は孵化し、幼虫は夏の間成長します。[ 20 ]幼虫は繭を作り、蛹の段階に入ります。この段階では、繭の前部カラー、乳首部分、および外側の網目が同時に紡がれます。[ 8 ]成虫は繭の中で冬眠し、春に成熟したミツバチとして最終的に現れます。[ 20 ]卵は約 1 週間後に孵化し、幼虫は孵化後約 1 か月で繭を作り始めます。[ 8 ]ミツバチは秋に成虫になりますが、次の春まで休眠状態になります。[ 8 ]

繭形成期において、幼虫は唾液を用いて糞便物質と細胞を包み込みます。繭の前部はドーム状の襟状部と中央のドーム状の乳首部で構成され、幼虫はこの部分に唾液の「絹」糸を円形に織り込みます。また、幼虫は消化内容物を用いて繭に汚れを形成し、繭を硬化させ、暗赤褐色に変化させます。[ 8 ]この段階では成虫に分類され、冬を越すために十分な餌を必要とするため、成虫の代謝率は低下します。[ 23 ]成虫の体重と脂肪重量はともに減少します。[ 23 ]

巣の中では、オスの幼虫がメスの前に置かれ、春にはオスが先に羽化します。[ 3 ]具体的には、メスの卵は内側の育児巣に、オスの卵は外側の育児巣に産み付けられます。羽化後、メスは約8週間飛び回ります。[ 22 ]これらのミツバチは主に少量の蜜で湿らせた花粉を蓄え、[ 5 ]幼虫は夏の間これを食べ、その後繭の中で冬を越します。

繭から孵化するアカハナバチ

行動

色覚

O. bicornis属のミツバチは、花粉を採集する際に紫外線、青、緑の3色を感知する三原色彩システムを持つ。同様の色彩システムは、セイヨウミツバチ（Apis mellifera）、マルハナバチ（Bombus terrestris）、マルハナバチ（B. lapidarius）、マルハナバチ（B. monticola）、マルハナバチ（B. jonellus）、ベスプラ・ゲルマニカ（Vespula germanica ） 、 マルハナバチ（V. vulgaris ）といったミツバチ類にも見られる。O . bicornisとA. melliferaの色彩システムを比較した研究では、両種とも紫外線と青色の受容体において同じ分光感度機能を共有している一方、O. bicornisの緑色受容体はA. melliferaよりも長波長に敏感であることが示された[ 7 ]。

交尾行動

交尾期には、メスを追いかけるオスの行動は多様で、メスが羽化する巣の近くに縄張りを築くオスもいれば、近くの花を観察するオスもいる。[ 24 ]オスは通常、同性間の攻撃は行わないが、互いを観察することはある。しかし、特定のメスがいる場合、オスの間で攻撃の兆候が見られる。複数のオスが受容的なメスに気づくと、全てのオスがメスに乗ろうとする。オス同士が直接攻撃し合うことはない。場合によっては、メスが逃げ出し、どのオスとも交尾しないこともある。[ 25 ]

メスは一夫一婦制で、春に羽化してから数日以内に1匹のオスと交尾する。しかし、オスはメスがいつどこから羽化するかわからないなど、メスとの交尾を成功させるのに困難を伴う。巣は広範囲に分散しているため、新しいメスが羽化する場所の数は増える。さらに、メスは羽化するとすぐに巣から飛び去ってしまうため、オスにとって交尾の難易度は増す。これらの困難に対処するため、オスは採餌場所の近くに陣取ることで交尾の機会を増やすことができる。オスがメスを求めて採餌場所を歩き回る際には、その価値、巡回時間、競合するオスの数といった要因が考慮される。[ 25 ]

オスとメスの相互作用において、オスはメスの体型を観察することで潜在的な配偶者を感知し、メスの感覚を評価することで特定のメスが交尾に応じるかどうかを判断します。[ 25 ]メスは、オスの健康状態や全般的な健康状態の兆候であると考えられているオスの胸部の振動爆発、色、匂いなどを手がかりに配偶者を選択します。[ 26 ]メスの交尾の成功は、オスの体の大きさではなく、オスがメスを発見する速度に依存します。[ 25 ]さらに、メスは常に体格の最も大きいオスを選ぶわけではなく、これはおそらく最適なオスの体格に対する好みがあることを示唆しています。多くの場合、メスは中間の体格のオスを選びます。[ 26 ]しかし、各オスの精子供給量は、オスが生涯でわずか7回しか交尾できないことを制限しています。 [ 25 ]

交配技術

O. bicornisの雌は、クチクラ表面に局在する性フェロモン[ 26 ]を介して雄を誘引する。クチクラ抽出物は、O. bicornisの雄に交尾行動を誘発する。[ 27 ]

求愛中、オスのO. bicornis はメスの背中に立ち、交尾するように説得します。オスによる説得の兆候としては、胸部を振動させる、メスに体をこすりつける、触角をメスの触角にこすりつける、複眼に足をこすりつけるなどがあります。しかし、メスはオスを拒否することを選択し、背中から押し落とすこともあります。O . bicornisの交尾の 3 つの段階は、交尾前の求愛、交尾、および交尾後の抱擁です。春にメスが初めて現れると、近くにいたオスはメスに近づきます。オスがメスの背中で位置を確立すると、他のオスは後退します。交尾前段階と呼ばれる間に、オスは最初の 2 対の足でメスの中胸部をこすります。次にオスは自分の足でメスの触角を撫でて、交尾するように説得します。同時に、オスは前脚でメスの目をこすります。オスの撫でる動作は、人間には甲高いハミング音として認識できますが、オスが交尾しようとすると、すぐにブンブンという音に変わります。交尾を試みる際、オスはメスの上で後退し、性器をメスの生殖室に挿入しようとします。その間、メスの顔面を叩いてトレモロ音を出します。メスがオスを選んだ場合、交尾が始まります。メスがオスを拒絶した場合、メスは腹部を下方に曲げてオスを振り払おうとします。オスは交尾を中止するか、繰り返します。オスがメスを捕らえると、交尾は数分間続きます。その後、最大13分間続く交尾後期が続きます。この時、オスはメスの腹部を前後方向に撫でることで、メスに抗媚薬を塗布します。[ 26 ]

O. bicornisのメスは 交尾後、生殖室に交尾栓を持つ。交尾栓はメスが他のオスと交尾するのを防ぐと考えられているが、O. bicornisにおけるその機能は未だ明らかではない。[ 27 ]

性別割り当て

メスの体の大きさは、子孫の性別配分を示す指標です。体格の大きいメスは体格の小さいメスよりも多くの花粉を集めることができるため、巣から離れている間は開放巣托卵に陥りにくくなります。「不利な状況を打開する」、つまり不利な状況を打開するために、体格の小さいメスは意図的にオスの子孫を多く産み、メスの子孫の体格を小さくします。これらの変化は、体格の小さいメスが花粉をより少なく入手しているために起こります。つまり、より少ない餌を必要とする子孫、つまりオスに投資することで、体格の小さいメスはハンディキャップを克服できるのです。対照的に、体格の大きいメスはより多くのメスの子孫を産みます。採餌効率の向上に加えて、メスは体格の小さいメスに比べて、産卵量の増加や寿命の延長など、他の利点も持っています。体格がメスの交配選択に左右されないため、オスにとって体格が大きいことは有利ではないため、メスは通常、メスの子孫により多くの投資をします。[ 19 ]

メスの年齢は子孫の性別分布を予測する要因でもある。高齢のメスは、巣作りにおける花粉採集の効率が若いメスよりも低い。そのため、オスの子孫をより多く産み、子孫のサイズを小さくする。[ 19 ]

休眠

休眠により、O. bicornisは厳しい冬の環境を生き延びることができる。 [ 28 ]成虫の典型的な生殖休眠は、生殖腺の発達が遅れ、エネルギー貯蔵が蓄積されることで特徴付けられる。しかし、O. bicornisの休眠はやや異なる。雌の卵巣は越冬中も完全に不活性ではなく、卵母細胞は卵黄膜領域で発達を続ける。[ 29 ] O. bicornisは11月に休眠を開始し、1月末頃に休眠が解除される。休眠は通常約100日間続く。[ 28 ]

O. bicornisの越冬期は、休眠期と休眠後休眠期の2つの段階に分けられます。休眠期中は過冷却点が低下しますが、休眠自体は温度変化とは無関係です。20℃の温度ではミツバチは死に至ります。休眠後休眠期中は、ミツバチは正常に成長しますが、温度変化によって成長が阻害されます。[ 28 ]

採餌と食事

メスは、採餌活動において、細胞の準備に費やす時間の 80～95% を費やします。[ 30 ] O. bicornis は、他のほとんどの単独性ハチと同様に、カエデやオークの木から花粉を集める傾向が強いことが示されています。これらのハチは花粉に加えて蜜を必要としますが、カエデは両方を提供しますが、オークは花粉のみを提供します。オークの木から花粉を集めるメスは、他の植物源からも蜜を集めなければなりません。この種は多価蜂ですが、メスは単位時間あたりに集められる花粉の質量を最大化するために、花粉が豊富な 1 つまたは 2 つの植物種を一時的かつ局所的に採餌します。これは、春の不安定な環境条件下で短期間でできるだけ多くの花粉を利用するために補給時間を短縮し、開放細胞寄生のリスクを減らすために行われます。花粉の多様性は、O. bicornis の子孫の発生の成功に影響を与えないことが示されています。そのため、花粉の多様性を考慮するよりも、少数の種からの花粉質量を最大化する方がメスにとっては有益です。タンパク質の摂取は、ミツバチの成長に影響を与える主要な要因の一つです。カエデとオークの花粉はタンパク質含有量がほぼ同等（最大5%の差あり）であるため、どちらの植物を餌として育てられた幼虫でも繭の重量に差はありません。そのため、O. bicornisの子孫は、動物媒介植物と風媒介植物の両方の花粉を摂取して同じように成長します。オークとカエデの花が咲かなくなると、ミツバチはケシやキンポウゲの花粉を餌として利用する傾向があります。[ 9 ]

O. bicornisにおいては、環境温度と繭の重量は負の相関関係にある。幼虫は気温の上昇に伴い摂食量を減らし、繭作りを早期に開始するため、体重が減少する。[ 9 ]

他の種との相互作用

血縁選択

O. bicornisにおける血縁認識は配偶者選択と関連している。メスは、より近縁のオスを交配相手として選択する。この行動は、メスが遠方の集団ではなく、同じ集団内のオスを選択する可能性を示唆している。この行動の根拠の一つは、メスと同じ集団内のオスは、遠方のオスよりも地域の環境条件に適応しやすいということである。[ 30 ]

ダイエット

O. bicornisは花粉を餌とし、その量は幼虫の成長に影響を与える。[ 11 ]これらのミツバチが消費する花粉の大部分は、Ranunculus acris、R. bulbosus、R. repens、Quercus roburなどの開花植物に由来する。[ 31 ]花粉の摂取は、コロニー内の個体の適応度にも影響を与えることが示唆されている。[ 11 ]これらのミツバチは花の蜜も摂取する。しかし、花の蜜の供給が限られている場合は、甘露蜜を摂取することもある。[ 32 ]

寄生虫

O. bicornisの捕食者および寄生者には、鳥類、ネズミ、Monodontomerus obscurus Westwood、Chaetodactylus osmiae、Cacoxenus indagator、Anthrax anthraxなどが含まれる。[ 33 ] C. osmiae hypopiは飛来によって巣に寄生し、成虫と幼虫の両方に影響を与える。[ 32 ] C. indagatorとA. anthraxはともに卵を産み、O. bicornisの雌は巣房に餌を与える。[ 30 ]例えば、ショウジョウバエ科のC. indagatorは、巣房内で花粉を食べているのが見られる。この生物の活動により、ハチの幼虫は十分な餌が与えられず死ぬことがある。[ 24 ]

開放細胞寄生と母性投資

メスのO. bicornisの適応度は、子房への托卵によって損なわれる可能性があります。O . bicornisの巣の入り口は密閉されていないため、メスが給餌に出かけている間に、巣の内容物（幼虫、花粉、蜜など）が托卵虫の標的となります。托卵されるリスクは、ミツバチが巣房を無防備な状態にしている時間に関係しています。そのため、メスのミツバチの親としての投資は、時間的制約によって制限される可能性があります。給餌時間に影響を与える要因としては、老化や子孫の数などが挙げられます。ミツバチが年を取るほど、外骨格、羽、花粉収集器官の摩耗、そして飛翔に使われる筋肉の老化により、給餌時間は長くなります。これらの機能障害により、高齢のミツバチはより多くの給餌に出かけざるを得なくなります。さらに、ミツバチの性的二形性により、メスの子はオスよりも大きくなるため、母親は卵子を受精させて、シーズンの早い時期（つまり、最も効率的に採餌できる時期）に娘を産み、その後息子を産むように選択することができます。O . bicornis のメスは、採餌効率が低下すると、巣から離れている時間を減らすために、子孫の体重を減らし、子孫への寄生リスクを減らすことが示されています。[ 30 ] この削減は、営巣期を通して娘から息子への投資をシフトすることで達成できます。[ 19 ]

重要性

農業

アカミツバチは、特にリンゴの木の優れた花粉媒介者です。[ 3 ]ポーランドの冬菜畑でアカミツバチを花粉媒介者として効果的に利用するには、ミツバチが目的の植物の受粉を妨げる昆虫媒介植物から少なくとも300メートル離れた場所に配置する必要があります。 [ 31 ]

刺傷

通常、O. bicornisは脅かされて身を守る必要がある場合を除いて刺すことはありません。メスも刺されますが、ミツバチやスズメバチほどひどくはありません。[ 5 ]刺針器内の毒はミツバチの毒と似ていることが示されています。しかし、O. bicornisの毒器はミツバチよりも棘が少なく、これがO. bicornisの毒がミツバチのように人間の皮膚を貫通しない理由である可能性があります。毒液に含まれるオスミンなどのタンパク質成分は、抗菌、抗真菌、溶血作用に関連しています。[ 34 ]

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