| オスタフリカサウルス | |
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| 模型の歯のイラストと、スケールとして イギリスのペニー硬貨 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族: | †スピノサウルス科 (?) |
| 属: | †オスタフリカ サウルス ビュッフェー、2012 |
| 種: | † O. crassiserratus
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| 二名法名 | |
| †オスタフリカサウルス・クラシセラトゥス ビュッフェトー、2012年
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オスタフリカサウルスは、タンザニアのリンディ地域にあたるジュラ紀後期に生息していた、獣脚類恐竜の属である可能性が疑わしい 。この恐竜は、ベルリン自然史博物館によるテンダグル層への探検中に、1909年から1912年の間に発見された歯の化石からのみ知られている。8本の歯は当初、北アメリカのモリソン層で知られる、疑わしい恐竜の属であるラブロサウルスのものとされ、後にケラトサウルスのものとされた。その後の研究では、これらの歯のうち2本がスピノサウルス科の恐竜のものとされ、 2012年にフランスの古生物学者エリック・ブフェトーによってオスタフリカサウルス・クラシセラトゥスと命名され、1本の歯がホロタイプ、もう1本は同じ種を指すものとされた。属名は、化石が発見された植民地の旧名であるドイツ領東アフリカを意味するドイツ語に由来し、種小名は、動物の歯の 形状に関連して、ラテン語の「厚い」および「鋸歯状の」
オスタフリカサウルスは暫定的に全長8.4メートル(28フィート)、体重1.15トン(1.27米トン、1.13英トン)と推定されている。ホロタイプの歯は全長46ミリメートル(1.8インチ)で、前縁は湾曲しており、断面は楕円形である。歯には、スピノサウルス類としては異例に大きな鋸歯が見られ、既知のどの分類群よりも大きい。前縁と後縁は両方とも鋸歯状で、1ミリメートル(0.04インチ)あたり2~4本の歯状突起がある。歯の両側には縦方向の隆起もあり、最外層のエナメル質には、隆起の間と隆起のない領域にしわのある質感がある。
知られている最古のスピノサウルス科の化石の中でも、オスタフリカサウルスはスピノサウルス科の進化的起源とその解剖学的適応を理解する上で重要なものと考えられる。後の近縁種との比較から、オスタフリカサウルスは進化の過程で歯がより円錐状になり、鋸歯状を失ったことが示されている。これはおそらく、化石証拠と多くの種が示す半水生適応に基づいてこの科が示唆されているように、魚食(魚食)に特化した結果である。彼らはまた、翼竜や他の恐竜を食べていたことも知られている。オスタフリカサウルスは亜熱帯から熱帯の環境に、他の多くの恐竜、翼竜、ワニ形類、魚類、哺乳類、無脊椎動物と共に生息していた。オスタフリカサウルスは、その年代と生息場所から、スピノサウルス科の生物がパンゲア大陸の分裂以前には世界中に分布していた可能性があることを示している。
研究の歴史

ドイツ植民地帝国の時代、ベルリン自然史博物館は1909年から1912年にかけてドイツ東アフリカ(現在のタンザニア)への探検隊を組織し、今では科学者によって古生物学史上最大級の探検隊の一つと考えられている。発掘現場のほとんどは、ジュラ紀後期のマンダワ盆地の化石の豊富な地域であるテンダグル層南東部で行われた。[1] [2]発掘現場から回収された多くの恐竜の化石の中には、獣脚類の歯の標本が230個あった。 [3]これらのうちの1つは、上部恐竜層のテンダグル丘陵付近かその頂上で発見された、MB R 1084としてカタログ化された単独の歯であった。[4]これは当初、ラブロサウルスの種に帰属されていた。1920年、ドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤーネンシュが、オスニエル・チャールズ・マーシュがLabrosaurus sulcatusとして記載した歯の装飾に類似していることから、 L. ? stechowiと命名した。[3] 1925年に出版されたヤーネンシュの詳細な研究論文では、MB R 1084と中期恐竜層の8本の歯がL. ? stechowiに分類され、5つの形態型(aからe)に分類された。[5]
2000年、アメリカの古生物学者ジェームズ・マドセンとサミュエル・ウェルズが、L . ? stechowi の歯をケラトサウルス属(種不明) のものとしました。これは、その歯が北米モリソン層産の獣脚類ケラトサウルスの前上顎骨と歯骨の歯に類似していたためです。 [ 6 ] 2007年、アメリカの古生物学者デンバー・ファウラーは、代わりにその歯はバリオニクスに似たスピノサウルス科恐竜のものであると提唱し、そうであれば、それは最古のスピノサウルス科の化石の一つとなり、したがってそのグループの最初の証拠の一部となるだろうとしました。[7]この分析は、その年に歯を調査したフランスの古生物学者エリック・ビュッフェーによって維持され、2008年の論文で標本 MB R 1084 をスピノサウルス科に帰属させました。ビュッフェーはこの標本が、これまでL. ?とされていた他の歯とは異なることを発見しました。また、中期恐竜層から発見された別の孤立した歯(MB R 1091)も同じ動物のものである可能性があるとした。[8]彼はまた、ヤネンシュがモリソン層から発見されたわずかな化石に基づいて、この歯を疑わしいラブロサウルス属に暫定的に割り当てたことにも疑問を呈した。この化石は後にアロサウルスに帰属された。[8] [9]さらに、ビュフェトーは、マーシュが示したL . sulcatusの歯は現在ではケラトサウルスに属すると考えられていると指摘した。[4]同様に、L . stechowiはケラトサウルスに関連する疑わしい角竜類として格下げされた。[6] [10]

2011年、ドイツの古生物学者オリバー・ラウハットは、 L. ? stechowiに帰属する中期恐竜層の歯には特徴的な特徴(固有の派生形質)が欠けているとし、この種が疑わしい名前であることに同意した。ラウハットは、歯冠のわずかな反りと横向きの平坦化、舌側(口の内側に面する側)の幅広い隆起に基づいて、テンダグル層の他の獣脚類の歯と区別できると指摘した。 [11]彼はL. sulcatus を疑わしい名前であると認識した。これは、その歯が1枚の図にのみ示されており、テキストで適切に説明されていないためである。また、ラブロサウルスの元の化石には歯が含まれておらず、別の種であるラブロサウルス・フェロックス(現在ではアロサウルス・フラギリス[9]と同義であると考えられている)は、 L. sulcatusの歯とは形態が異なる歯を持つ歯骨に基づいていた。このため、ラウハットはテンダグルの歯をラブロサウルスのものに帰属させる根拠はないという結論を下した。彼は暫定的に、MB R 1084を除くすべての歯を、同属の歯との解剖学上の類似性に基づき、ケラトサウルス( Ceratosaurus ? stechowi の名称で)に帰属させた。ラウハットによると、ヤネンシュのタイプb、c、e、dの歯の間の異なる特徴は、異なる分類群を表すものではなく、動物の顎の歯列に沿った変異を表すものであった。ラウハットはまた、ヤネンシュによって記載された別の歯(MB R 1093)を、L . ?同じ分類群に属するstechowi 。 [11]
ラウハットはヤーネンシュのタイプ a (MB R 1084) は他の 8 本の歯とは形状が異なり、C. ? stechowiに近縁の別の分類群である可能性があることも発見した。彼はこの歯と元々 L .? stechowiと呼ばれていた他の歯との違いをいくつか挙げている。MB R 1084 には舌隆起がより多く (最大 11 本) あり、口の外側に面した唇側に 3 つの隆起と溝がある。さらに、MB R 1084 の隆起の一部は歯冠基部に限られ、歯冠のほぼ全長にわたって延びるより長い隆起と結合しており、歯の先端の高さ 5 mm (0.20 インチ) の領域には装飾がない。さらに、隆起は歯冠の前部の 5 分の 3 のほぼ全体に存在しているが、後部の 5 分の 2 は滑らかである。歯の前方に向かって、隆起部は前後方向にわずかに凹んだ領域によって竜骨(切断縁)から分離されている。MB R 1084と中期恐竜層の歯の唯一の類似点は、その全体的な形状と鋸歯の密度にあり、すべての歯において、後部竜骨では5ミリメートル(0.20インチ)あたり10個の歯状突起、前部竜骨では5ミリメートル(0.20インチ)あたり13個の歯状突起を有している。[11]
2012年の論文で、バフェトーはMB R 1084を新属新種オスタフリカサウルス・クラシセラトゥスのホロタイプ標本として用い、初期スピノサウルス科獣脚類と記述した。属名は、化石が発見されたコロニーのドイツ語名「Deutsch-Ostafrika」(「ドイツ領東アフリカ」)と、ギリシャ語で「トカゲ」または「爬虫類」を意味するσαῦρος(サウロス)を組み合わせたものに由来する。種小名はラテン語で「厚い」を意味するcrassusと「鋸歯状の」を意味するserratusに由来し、歯の大きな鋸歯構造に由来する。MB R 1084との類似性から、バフェトーは中期恐竜層に生息するMB R 1091を同種に帰属させた。どちらの歯も前歯の隆起部は湾曲しており、左右方向の湾曲はなく、断面の形状も類似している。主な違いは、MB R 1091は舌側に5本の縦方向の隆起を持つのに対し、MB R 1084は10本で、MB R 1091の方が隆起が小さいことです。また、MB R 1091は歯のエナメル質の皺も少なかった。バフェトーは、これらの違いは分類群内の個体差によって説明できる可能性があると指摘していますが、両歯ともテンダグル層の異なる層に由来するため、この分類は暫定的なものに過ぎません。[4]
ビュフェトーは、オスタフリカサウルス・クラシセラトゥスとヤネンシュのL. ?ステホウィの形態型の違いについて詳細に説明した。形態型b(MB R 1083および1087)の歯は、前後および左右に湾曲しており、断面はD字型であった。形態型c(MB R 1090)は左右に湾曲しているが前後には湾曲しておらず、左右に平坦化されておらず、前歯は丸みを帯び、竜骨はなく、舌側に5つの強い隆起があったが、唇側には隆起がなかった。形態型e(MB R 1092)は、典型的な獣脚類の歯に類似していた。左右に強く平らで、前から後ろに湾曲しており、1ミリメートル(0.04インチ)あたり3つの歯状突起があり、前端の竜骨は歯冠基部まで伸びておらず、歯冠の弱い溝と舌側に2つの隆起が始まっている以外に装飾はない。[4]
2020年、南アメリカのテンダグル層とジュラ紀後期の歯の研究により、オスタフリカサウルスが再びケラトサウルス科に分類される可能性が示唆された。[12]同年に発表された別の研究では、断片的な歯の分類群であるオスタフリカサウルスとシアモサウルスは「疑名(No.)」とすべきであると主張した。[13]
説明

2016年、スペインの古生物学者モリナ=ペレスとララメンディは、オスタフリカサウルスの体長を約8.4メートル(28フィート)、腰高2.1メートル(6.9フィート)、体重1.15トン(1.27米トン、1.13英トン)と推定した。[14]しかし、頭骨や体躯の化石など、より完全な標本がなければ、断片的なスピノサウルス類、特に歯のみから知られているものの体長と体重を正確に算出することはできない。したがって、推定値はあくまで暫定的なものに過ぎない。[15]
ホロタイプの歯は厚く、横方向にやや平らになっており、上から下までの長さは 46 ミリメートル (1.8 インチ) です。先端は侵食によって丸くなっており、基底は完全には保存されていません。歯冠には明瞭な隆起部 (切断縁) があり、前方の隆起部は湾曲しているのに対し、後方の隆起部はほぼ直線になっています。左右の湾曲はわずかです。両方の隆起部は鋸歯状で、丸い歯状突起が歯の縁に対して垂直になっています。鋸歯の間には歯状突起間溝 (溝) はありません。鋸歯は前方の隆起部の基部から先端まで並んでおり、基部が大きく侵食されている後方の隆起部にもおそらく並んでいました。歯の先端に向かって、これらの鋸歯は非常に摩耗しています (特に前方の隆起部)。前肢隆起部には、歯の先端付近で1mm(0.04インチ)あたり2本の歯状突起があり、歯状突起が歯冠基部に向かって縮小するにつれて、1mm(0.04インチ)あたり3~4本に減少する。後肢隆起部全体には、1mm(0.04インチ)あたり2本の歯状突起がある。鋸歯状の突起は、他の既知のスピノサウルス科のどの歯状突起よりも著しく大きい。[4]
歯のエナメル質(最外層)の表面には、舌側に10本、唇側に4本の薄く薄い隆起がある。隆起間の隙間は最大1mm(0.039インチ)幅である。いずれの隆起も歯冠の先端まで達していない。歯の前面には、両側とも3mm(0.12インチ)幅の隆起のない領域があり、歯の背面にも同様の領域があるが、歯冠の先端に近づくにつれて幅が8mmから4mm(0.31~0.16インチ)へと狭くなっている。歯の両側、隆起と隆起のない部分の間では、エナメル質表面に細かいしわがある。[4]
分類

スピノサウルス科は通常、バリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の2つの亜科に分けられる。歯の特徴に関しては、バリオニクス亜科はわずかに湾曲し、細かい鋸歯があり、断面がより楕円形であるのに対し、スピノサウルス亜科の歯はまっすぐで、鋸歯が大幅に減少しているか全くなく、断面がより円形で、エナメル質に顕著な縦溝がある。[15] [16] 2007年、ファウラーはL .? stechowiの歯が、密集した鋸歯、頑丈な形状、縁が平らな歯冠、舌側の隆起など、典型的にはその系統群に関連付けられる特徴を共有していることから、原始的なバリオニクス亜科またはバリオニクスの祖先形態である可能性があると解釈した。[7] 2008年に、バフェトーはヤネンシュのモルフォタイプa(MB R 1084)とd(MB R 1091)のみをバリオニクス属の特徴を持つものとして分類した。前者の特徴には、全体的な形状、やや扁平化した断面、細かいしわのあるエナメル質、歯の先端まで達しない隆起、唇側よりも舌側に隆起が多いことなどが含まれていた。MB R 1091では歯の片側だけに隆起があり、これはバリオニクスのホロタイプ標本の歯にも見られる。さらに、バフェトーは、他のタイプ(b、c、e)がヤネンシュのタイプaとdと共有する唯一の類似点は隆起が歯冠の一部を覆っていることであり、形状や断面など、その他のすべての点では大きく異なると付け加えた。バフェトーの分析によると、タイプb、c、eはおそらくケラトサウルス科に起源を持ち、タイプaは白亜紀前期のバリオニクス科とは異なる初期のスピノサウルス科を表している可能性が高い。[8]
ラウハットは2011年にこの解釈に疑問を呈し、MB R 1084はケラトサウルスのステホウィの歯と、丸みを帯びた断面、歯冠のわずかな縁曲率、唇側よりも舌側がより凸状、歯状骨のサイズと形状が似ているなど、相違点よりも類似点の方が多いと述べた。したがって、彼の分析によると、隆起の数と分布のみがMB R 1084に固有のものとして残された。ラウハットは、バリオニクス類も歯の両側に隆起があるが、通常は歯の後部で最も発達しているのに対し、MB R 1084にはその側に隆起がないと指摘した。彼はまた、バリオニクスの歯のより顕著に粒状の質感と比較すると、MB R 1084のエナメル質でビュフェトーが観察したしわは非常に薄く、主に舌側に限られていると主張している。ラウハットによると、MB R 1084はスピノサウルス科起源の可能性はあるが、バリオニクス科の歯とは属的な類似性しかなく、ケラトサウルス・ステホウィの近縁種である可能性が高いとのことだ。[11]ビュッフェーは2012年にオスタフリカサウルスを命名した際、スピノサウルス科に分類し、その歯はバリオニクスを含むバリオニクス科の歯に非常に類似していると主張した。バリオニクスとスピノサウルスに共通する歯の特徴として、歯冠がわずかに横に平坦になっていること、エナメル質に細かいしわがあること、歯の両側に隆起があり、歯先まで達していないこと、舌側の方が唇側よりも強く数が多いことなどが挙げられた。この同定が正しければ、オスタフリカサウルスはスピノサウルス科の最も初期の証拠の一つとなる。[17]
歯だけに基づいて新しい恐竜を命名および区別することは、アジアの属シアモサウルスの正体論争のように、古生物学者によってしばしば問題視されてきた。[15] [18]ビュッフェーは、装飾などの形態学的特徴を徹底的に比較および分析することにより、獣脚類の歯は新しい分類群を上げるのに十分な診断になり得ると述べた。[17]さらに、特にスピノサウルス科の歯は、他の獣脚類の歯とは大きく異なる独特の形態を共有している。[17] [19]それにもかかわらず、オスタフリカサウルスの正確な同定はまだ明らかではなく、研究者はケラトサウルス、パロニコドン、ザプサリス、アケロラプトル、およびコエロフィシスとのエナメル質装飾の類似点を指摘している。[19]
進化
ファウラーは2007年に、バリオニクス類の歯の歯冠にケラトサウルスの前上顎骨と歯骨の歯に見られる隆起を彷彿とさせる隆起があることから、スピノサウルス科がケラトサウルスの祖先から進化した可能性を提唱した。[7] 2008年にバフェトーは、ケラトサウルスの歯のD字型の断面はバリオニクス類には見られないとして、この説を否定した。[8]
バフェトーが指摘したように、MB R 1084と他の既知のスピノサウルス科の歯との主な違いは、隆起部にある歯状骨のサイズが大きいことだった。このことから彼は2008年に、スピノサウルス科の歯の進化は主に鋸歯状の縮小と最終的な消失を特徴とする、という仮説を立てた。[8] 2012年には、このパターンは、オスタフリカサウルス(ティトニアン 期)のような原始的なジュラ紀の分類群に見られる大きな鋸歯状構造から始まり、これは典型的な同様の大きさの獣脚類の鋸歯状構造に似ているとバフェトーは推測した。これがその後、ヨーロッパのバレミアン期のバリオニクスや西アフリカのアプチアン期からアルビアン期のスコミムスのような、白亜紀前期のバリオニクス科の、細かく縮小し、より多数の鋸歯状構造へと進化した。例えば、バリオニクスは1mm(0.04インチ)あたり7つの小歯状骨を有していたが、オスタフリカサウルスは2~4つであった。最終的に、北アフリカのアルビアン期からチューロニアン期に生息するスピノサウルスなどのスピノサウルス亜科では、小歯状骨は完全に消失していた。 [16] [17]ビュッフェーは、タイのバレミアン期に生息するシアモサウルスなどの分類群で鋸歯状骨が大幅に減少しているのは、中間形態を示しているようだと指摘している。彼はまた、オスタフリカサウルスの歯列と、リビアの先アプチアン・カバオ層から発見されたバリオニクスに似た歯のセットとの類似点を指摘し、これは生物地理学的に重要な意味を持つ可能性があると指摘した。これらの歯は、全体的な形状、楕円形の断面、しわのある冠面が似ているが、鋸歯状骨がより小さく、隆起ではなく溝がある点で異なっている。[17]

鋸歯状の消失に伴い、スピノサウルス類の歯の断面は、オスタフリカサウルスやバリオニクスのような初期の分類群では最初は刃状でレンズ状であったが、スピノサウルスのような派生した形ではより円形になった。しかし、スピノサウルス類の歯のエナメル質の装飾は、鋸歯状や断面形状よりも不規則に発達した。ほとんどの非鳥類型獣脚類は、一般的にはせいぜい最小限のしわがある滑らかな歯を持っていた。対照的に、オスタフリカサウルスの歯は、バリオニクスとその近縁種にも見られる特徴である強い縦方向の隆起を有していたが、その突出の程度は分類群によって異なっていた。スピノサウルスの歯は、典型的な獣脚類と同様に通常滑らかであり、シアモサウルスのようなアジアの形では歯隆起の量が増加していた。さらに、オスタフリカサウルス、バリオニクス、スコミムス、アジアのスピノサウルス科の歯冠はしわが寄っていたが、スピノサウルスは滑らかで、後者のいくつかの標本にのみ細かいしわが見られた。[17]
2016年、スペインの古生物学者アレアンドロ・セラノ=マルティネス氏らは、ニジェールのイルハザール頁岩から発見されたスピノサウルス科の歯とみられる化石MUPE HB-87について報告した。竜脚類恐竜スピノフォロサウルスの骨格とともに発見されたこの歯は、オスタフリカサウルスより1400万年前、中期ジュラ紀のバトニアン期のものとみられる。この同定が正しければ、MUPE HB-87は化石記録に残るスピノサウルス科の最古の証拠となる。この標本に基づき、著者らは「通常の」獣脚類の歯からスピノサウルス科の歯への移行に関する新たな進化モデルを提唱した。この歯は断面が楕円形で反り返っており、小さな鋸歯と、歯冠の先端までは達しない強い溝がある。[19]しかし、他の研究者はこの標本がスピノサウルス科ではない多くの特徴を持っていると指摘しており、これらの研究者はメガロサウルス科の同定を支持している。[20] [12]
古生物学
オスタフリカサウルスの頭骨化石は発見されていないが、スピノサウルス科の頭骨はワニの頭骨に類似していることが知られている。スピノサウルス科の頭骨は長く、低く、幅が狭く、先端がロゼット状に広がっており、口蓋には頑丈な第二口蓋があり、圧力や曲げに対する耐性が強かった。対照的に獣脚類の原始的で典型的な状態は、高く幅広いくさび形の吻部と、あまり発達していない第二口蓋であった。スピノサウルス科の頭骨の適応はワニのそれと収束しており、後者のグループの初期のメンバーは典型的な非鳥類(または非鳥類)獣脚類に似た頭骨を持ち、後に細長い吻部、円錐形の歯、および第二口蓋を発達させた。これらの適応は、陸生の獲物から魚類への食性の変化の結果であった可能性がある。[21] [22] 2012年、バフェトーは、オスタフリカサウルスに見られるスピノサウルス科の歯の鋸歯状の減少は、この食生活の変化の過程における遷移を表している可能性があると示唆した。[17]ほとんどの獣脚類恐竜は、肉を切り裂くための鋸歯状の隆起部を持つ反り返った刃のような歯を持っていたが、スピノサウルス科の歯はよりまっすぐで円錐形に進化し、鋸歯は小さいか全くない。このような歯列は、ガビアルなどの現生の魚食捕食者に見られるもので、滑りやすい水生の獲物を突き刺して掴み続けるのに適しており、引き裂かれるのではなく丸ごと飲み込むことができる。[15] [21] [23]
古環境と古生物地理学

テンダグル層の上部恐竜部は、主にシルト岩、石灰質 砂岩、粘土 岩層で構成されている。これらの岩石は、約1億5210万年から1億4500万年前の後期ジュラ紀のティトニアン期に遡る可能性が高い。[2] [24]しかし、テンダグル層の前期白亜紀と後期ジュラ紀の正確な年代的境界はまだ不明である。 [4] オスタフリカサウルスの生息地は亜熱帯から熱帯で、定期的な降雨と顕著な乾季の間を変動していたと思われる。テンダグル層には3種類の古環境が存在し、一つ目はウーイドと珪砕岩の浅瀬に守られたラグーンのような条件の浅瀬の海洋環境で、明らかに潮汐と嵐にさらされていた。 2つ目は、汽水湖、池、河川からなる干潟の沿岸環境です。この生態系には竜脚類恐竜の餌となる植物はほとんどなく、ほとんどの恐竜は干ばつの時期にしかこの地域にやって来なかったと考えられます。3つ目は最も内陸の生息地で、植生が豊かな針葉樹が優勢で、竜脚類にとって広大な餌場となっていました。[25]
テンダグル層は多種多様な生物の生息地であった。二枚貝、腹足類、カキ、棘皮動物、節足動物、腕足動物、サンゴなどの無脊椎動物に加え、貝形動物、有孔虫、車軸藻類、花粉化石を含む多くの微小動物が堆積層から知られている。[26] [2]この地域では、ギラファティタン・ブランカイ、ディクラエオサウルス・ハンセマンニ、ディクラエオサウルス・サットレリ、アウストラロドクス・ボヘティ、ヤネンシア・ロブスタ、トルニエリア・アフリカーナ、テンダグリア・タンザニエンシス、ワムウェラカウディア・ケランジェイに代表される竜脚類恐竜、そして不確定なディプロドクス類、フラジェリカウダタン類、トゥリアサウルス類が生息していた。[27] [28] [29]彼らは鳥脚類のディサロトサウルス・レットウヴォルベッキや剣竜類のケントロサウルス・エチオピクスのような低身長の鳥盤類と共存していただろう。[2] [30]オスタフリカサウルス以外の獣脚類には、カルカロドントサウルス科のヴェテルププリスティサウルス・ミルネリやノアサウルス科のエラフロサウルス・バンベルギなどが含まれる。化石の断片は、基底ケラトサウルス科 (ケラトサウルス?ステホウィ) と未確認のアベリサウルス科のテタヌラン、さらにはアベリサウルス科、カルカロドントサウルス科、メガロサウルス科の可能性があることも示しています。[11]
_and_the_specimen_of_HB_site_(black),_through_time_from_Bajocian–Bathonian_(A),_Tithonian_(B),_Barremian−Aptian_(C),_and_Albian−Cenomanian_(D).jpg/440px-thumbnail.jpg)
この環境を共有していた他の脊椎動物には、テンダグリプテルス・レッキなどの翼竜、分類不明のズンガリプテルス上科、アズダルク科、そしておそらく始祖鳥ダクティロイド上科が含まれていた。また、小型ワニ形類のベルニサルティア属[31] [32] 、リスアンフィビアン両生類、パラマセロディストカゲ、様々な小型哺乳類[2]、これにはブランカテルルム・テンダグレンセ[33] 、アロスタフィア・アエニグマティカ、テンダグロドン・ジャネンシ、テンダグルテリウム・ディエトリチ、および複数の未確認対称歯類[2]が含まれる。この地域の水生動物相は、条鰭綱のレピドテス・テンダグリエンシスとL.属の化石によって明らかになっている。、エイEngaibatis schultzei、およびHybodus sp .、Lonchidion sp.、およびSphenodus sp.などのヒョウモンザメ。 [26] [34]テンダグル層の植物相も同様に多様で、植生はナンヨウス類、ヒノキ、ソテツ、イチイ、ケイロレピディア科、イチョウ科、およびプラシノ植物から構成されていた。渦鞭毛藻類およびジグネマタ科の藻類、ならびに多数の花粉および胞子分類群もありました。[34] [35] [36]
2007年、ファウラーは、 L .?ステコウィの歯をバリオニクス亜科と同定することは、当時スピノサウルスの進化と分布について提唱されていた生物地理学的モデルに適合すると指摘した。このモデルでは、このグループの起源は南方超大陸 ゴンドワナであり、後にヨーロッパに広がり多様化したと想定されていた。[7] 2012年、バフェトーは、オスタフリカサウルスのような基底的な属がアフリカに存在することは、必ずしもスピノサウルス科がそこで起源を持つことを意味するわけではないと指摘した。むしろ、このグループは進化の歴史の初期には広範囲に分布しており、他の分類群はオスタフリカサウルスと同時期に北米、ヨーロッパ、そしてゴンドワナ大陸の他の地域に生息していた可能性がある。バフェトーは、スピノサウルス科の化石がアジアで発見されたことから、この説が特に有力であると考えました。アジアは、ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけてパンゲアが分裂を続ける中で、他の大陸から分離していた可能性が高いため、このグループがどのようにしてアジアに到達したのかは依然として不明です。[4]このグループの初期の世界的な分布は、2010年にスティーブン・ブルサットらが、[37]、2012年にロナン・アランらが発表した研究でも有力とされ、後者は、このような広がりはジュラ紀後期にパンゲアが分裂を始める前の早い時期にパンゲア全体に起こった可能性があると示唆しました。[38]スピノサウルス科の古生物地理学は未だ十分に解明されておらず、アジア、おそらくオーストラリアでの発見や、ヨーロッパとアジアのいくつかの分類群の類似性を考えると、非常に複雑だったと考えられます。[19] [39] [40]
参考文献
- ^ タンボリーニ, マルコ; ヴェネン, マレイケ (2017年6月5日). 「混乱と習慣の変化:テンダグル探検隊の事例」. Museum History Journal . 10 (2): 183– 199. doi :10.1080/19369816.2017.1328872. ISSN 1936-9816. S2CID 164402709.
- ^ abcdef Bussert, Robert; Heinrich, Wolf-Dieter; Aberhan, Martin (2009-08-01). 「テンダグル層(ジュラ紀後期~白亜紀前期、タンザニア南部):定義、古環境、および層序学」. Fossil Record . 12 (2): 141– 174. Bibcode :2009FossR..12..141B. doi : 10.1002/mmng.200900004 .
- ^ ab W. Janensch、1920、「Ueber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas」、Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1920 : 225–235
- ^ abcdefgh ブッフェフォー、エリック (2012)。 「テンダグル(タンザニア)のジュラ紀後期の初期スピノサウルス科恐竜とスピノサウルス科の歯列の進化」(PDF)。オリクトス。10:1~ 8。
- ^ Janensch, W.、1925 年、「Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas」、 Palaeontographica Supplement 7: 1–99
- ^ ab Madsen, James H.; Welles, Samuel P. (2000).ケラトサウルス(恐竜類、獣脚類)改訂骨学. 雑集, 00-2 . ユタ州地質調査所.
- ^ abcd Fowler, DW (2007). 「最近再発見されたバリオニクス亜科の歯(恐竜類:獣脚類):新たな形態学的データ、生息域の拡大、そしてケラトサウルスとの類似性」Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (3): 3.
- ^ abcde ビュッフェトー, エリック (2008). 「タンザニア、テンダグルのジュラ紀後期のスピノサウルス科の歯と、スピノサウルス科の進化と生物地理学の歴史に関する考察」.リヨン地質学研究所文書. 164 : 26–28 .
- ^ ab Holtz, Thomas R. Jr. ; Molnar, Ralph E. ; Currie, Philip J. (2004). 「Basal Tetanurae」. Weishampel David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (第2版). バークレー: University of California Press. pp. 71– 110. ISBN 978-0-520-24209-8。
- ^ ティコスキー、ロナルド S.そしてロウ、ティモシー。 (2004)。『恐竜』(第2回)の「ケラトサウリア」 。 47-70。
- ^ abcde Rauhut, Oliver WM (2011). 「テンダグル(タンザニア)のジュラ紀後期の獣脚類恐竜」.古生物学特別論文集. 86 : 195–239 .
- ^ ab ソト、マティアス;トリーニョ、パブロ。ペレア、ダニエル (2020-11-01)。「タクアレンボ層(ジュラ紀後期、ウルグアイ)のケラトサウルス(獣脚類、ケラトサウルス類)の歯」。南米地球科学ジャーナル。103 102781。書誌コード:2020JSAES.10302781S。土井:10.1016/j.jsames.2020.102781。ISSN 0895-9811。S2CID 224842133。
- ^ Smyth, Robert SH; Ibrahim, Nizar; Martill, David M. (2020年10月). 「シギルマササウルスはスピノサウルスである:アフリカのスピノサウルス亜科の再評価」.白亜紀研究. 114 104520. Bibcode :2020CrRes.11404520S. doi :10.1016/j.cretres.2020.104520. S2CID 219487346.
- ^ モリーナ=ペレスとララメンディ (2016)。テロポドスと恐竜モルフォスの恐竜の記録と珍品。スペイン、バルセロナ:ラルース。 p. 275.ISBN 978-0-565-09497-3。
- ^ abcd Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (2017年6月). 「スピノサウルスの世紀 ― スピノサウルス科のレビューと改訂、そして生態に関するコメント」 . Acta Geologica Sinica - 英語版. 91 (3): 1120– 1132. Bibcode :2017AcGlS..91.1120H. doi :10.1111/1755-6724.13328. ISSN 1000-9515. S2CID 90952478.
- ^ ab Buffetaut, E.; Suteethorn, V.; Tong, H.; Amiot, R. (2008). 「中国南部産白亜紀前期スピノサウルス獣脚類」. Geological Magazine . 145 (5): 745– 748. Bibcode :2008GeoM..145..745B. doi :10.1017/S0016756808005360. S2CID 129921019.
- ^ abcdefg ブッフェフォー、エリック (2012)。 「テンダグル(タンザニア)のジュラ紀後期の初期スピノサウルス科恐竜とスピノサウルス科の歯列の進化」(PDF)。オリクトス。10:1~ 8。
- ^ Sales, Marcos AF; Schultz, Cesar L. (2017-11-06). 「スピノサウルスの分類と頭蓋歯牙特徴の進化:ブラジルからの証拠」. PLOS ONE . 12 (11) e0187070. Bibcode :2017PLoSO..1287070S. doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . ISSN 1932-6203. PMC 5673194. PMID 29107966 .
- ^ abcd セラーノ=マルティネス、アレハンドロ;ビダル、ダニエル。シシオ、ララ。オルテガ、フランシスコ。ノール、ファビアン (2016-06-01)。 「ニジェールのジュラ紀中期から分離された獣脚類の歯とスピノサウルス科の初期の歯の進化」。Acta Palaeontologica Polonica。61 (2): 403–415 .土井: 10.4202/app.00101.2014。hdl : 10261/152148。ISSN 0567-7920。S2CID 53331040。
- ^ ヘンドリックス, クリストフ; マテウス, オクタビオ; アラウージョ, リカルド; ショイニエール, ジョナ (2019). 「非鳥類獣脚類恐竜の歯の特徴の分布:分類学的可能性、同形性の程度、そして主要な進化的傾向」. Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/820 . hdl : 11336/146011 . ISSN 1935-3952.
- ^ ab Holtz Jr., TR (1998). 「ワニの模倣者としてのスピノサウルス」. Science . 282 (5392): 1276– 1277. doi :10.1126/science.282.5392.1276. S2CID 16701711.
- ^ イブラヒム、N.;セレノ、PC;ダル・サッソ、C.サウスカロライナ州マガヌコ。ファブリ、M.マーティル、DM;ズーリ、S.ミールボルド、N.ジョージア州ルリノ (2014)。 「巨大な捕食恐竜における半水生への適応」。科学。345 (6204): 1613–1616。書誌コード:2014Sci...345.1613I。土井: 10.1126/science.1258750。PMID 25213375。S2CID 34421257 。補足情報
- ^ Cuff, Andrew R.; Rayfield, Emily J. (2013). 「スピノサウルス科獣脚類と現生ワニ類の摂食メカニズム」. PLOS ONE . 8 (5) e65295. Bibcode :2013PLoSO...865295C. doi : 10.1371/journal.pone.0065295 . ISSN 1932-6203. PMC 3665537. PMID 23724135 .
- ^ 「ICS – Chart/Time Scale」www.stratigraphy.org . 2018年7月13日閲覧。
- ^ Aberhan, Martin; Bussert, R; Heinrich, Wolf-Dieter; Schrank, E; Schultka, Stephan; Sames, Benjamin; Kriwet, Jürgen; Kapilima, S (2002-01-01). 「テンダグル層(ジュラ紀後期~白亜紀前期、タンザニア)の古生態学と堆積環境」. Fossil Record . 5 (1): 19– 44. Bibcode :2002FossR...5...19A. doi : 10.5194/fr-5-19-2002 .
- ^ ab Arratia, Gloria; Kriwet, Jürgen; Heinrich, Wolf-Dieter (2002). 「タンザニア、テンダグルの上部ジュラ紀のサメ類と条鰭類」. Fossil Record . 5 (1): 207– 230. Bibcode :2002FossR...5..207A. doi : 10.1002/mmng.20020050112 . ISSN 1860-1014.
- ^ クリスチャン、レムス (2009)。 「テンダグル(タンザニア)産のジュラ紀後期ディプロドクス科竜脚類の分類」。化石記録。12 (1): 23–46。書誌コード:2009FossR..12...23R。土井:10.1002/mmng.200800008。ISSN 1860-1014。
- ^ Mateus, OV; Mannion, PD; Upchurch, P. (2014). 「ポルトガルのジュラ紀後期から発見された新種のトゥリアサウルス類竜脚類(恐竜類、ユーサウロポダ類)Zby atlanticus 」. Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (3): 618. Bibcode :2014JVPal..34..618M. doi :10.1080/02724634.2013.822875. S2CID 59387149.
- ^ Philip D Mannion、Paul Upchurch、Daniela Schwarz、Oliver Wings、2019、「タンザニアのジュラ紀後期テンダグル層の推定ティタノサウルスの分類学的類似点:真正脚類恐竜の進化に対する系統学的および生物地理学的影響」、Zoological Journal of the Linnean Society、zly068、https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly068
- ^ Tom R. Hübner & Oliver WM Rauhut (2010). 「Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) の幼若頭蓋骨、および鳥脚類恐竜の頭蓋発生、系統発生、分類学への示唆」. Zoological Journal of the Linnean Society . 160 (2): 366– 396. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x .
- ^ コスタ、ファビアナ R.;ケルナー、アレクサンダー WA (2009)。 「テンダグル層の2頭の翼竜ヒューメリ上(ジュラ紀後期、タンザニア)」。アナイス・ダ・アカデミア・ブラジレイラ・デ・シエンシアス。81 (4): 813–818 .土井: 10.1590/S0001-37652009000400017。ISSN 0001-3765。PMID 19893904。
- ^ バレット, PM; バトラー, RJ; エドワーズ, NP; ミルナー, AR (2008). 「時間と空間における翼竜の分布:アトラス」, pp.61–107, 『Flugsaurier: Pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer – Hone, DWE, and Buffetaut, É. (eds)』所収(PDF) . Zitteliana . 28 : 1– 264 – epub経由.
- ^ Averianov, AO; Martin, T. (2015). 「アメリカ合衆国上部ジュラ紀モリソン層産Paurodon valens(哺乳類、分岐動物門)の個体発生と分類」 . Proceedings of the Zoological Institute RAS . 319 (3): 326– 340. doi :10.31610/trudyzin/2015.319.3.326. S2CID 91551517.
- ^ ab Aberhan, Martin; Bussert, Robert; Heinrich, Wolf-Dieter; Schrank, Eckhart; Schultka, Stephan; Sames, Benjamin; Kriwet, Jürgen; Kapilima, Saidi (2002). 「テンダグル層(ジュラ紀後期~白亜紀前期、タンザニア)の古生態と堆積環境」. Fossil Record . 5 (1): 19– 44. doi : 10.1002/mmng.20020050103 . ISSN 1860-1014.
- ^ エーバーハルト、カーラート;シュルトカ、ステファン。シュス、ヘルベルト (1999)。 「Die mesophytische Flora der Saurierlagerstätte am Tendaguru (Tansania) Erste Ergebnisse」。化石記録(ドイツ語)。2 (1): 185–199。Bibcode :1999FossR...2..185K。土井:10.1002/mmng.1999.4860020114。ISSN 1860-1014。
- ^ Schrank, E. (1999-01-01). 「テンダグル(タンザニア)の恐竜化石層の花粉学 — 予備的結果」. Fossil Record . 2 (1): 171– 183. Bibcode :1999FossR...2..171S. doi : 10.5194/fr-2-171-1999 . ISSN 2193-0074.
- ^ Brusatte, Stephen; BJ Benson, R; Xu, Xing (2010-12-10). 「アジアにおける中生代大型甲殻類恐竜の進化」. Journal of Iberian Geology . 36 (2): 275– 296. Bibcode :2010JIbG...36..275B. doi : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.12 . hdl : 20.500.11820/1329c7c5-2a80-47c6-bdce-eda24c633e10 .
- ^ Allain, R.; Xaisanavong, T.; Richir, P.; Khentavong, B. (2012). 「ラオスの白亜紀前期から発見された、アジア産スピノサウルス類(恐竜類:獣脚類)の初出」. Naturwissenschaften . 99 (5): 369– 377. Bibcode :2012NW.....99..369A. doi :10.1007/s00114-012-0911-7. PMID 22528021. S2CID 2647367.
- ^ マテウス、O.;アラウーホ、R.ナタリオ、C.カスタニーニャ、R. (2011)。 「ポルトガルの白亜紀前期の獣脚類恐竜バリオニクスの新しい標本とスチョサウルスの分類学的妥当性」(PDF)。ズータキサ。 2827. 2827 : 54–68 .土井:10.11646/zootaxa.2827.1.3。
- ^ エリザベート・マラファイア;ホセ・ミゲル・ガスーラ。フェルナンド・エスカソ。イバン・ナルバエス。ホセ・ルイス・サンス。フランシスコ・オルテガ(2019)。 「スペイン、ヴァリボナの後期バレミアンから発見された新しいスピノサウルス科獣脚類(恐竜目:メガロサウルス上科):イベリア半島の白亜紀前期におけるスピノサウルス科の多様性への示唆」。白亜紀の研究。印刷中: 104221. doi :10.1016/j.cretres.2019.104221.