三畳紀の陸生脊椎動物群
地質時代の区分

陸生脊椎動物ファウナクロン（LVF）は、陸生堆積物と化石を四肢動物相に基づいて相関させ、年代測定するために使用される生物年代学的単位である。 [1] 1998年にスペンサー・G・ルーカスによって初めて地球規模で策定されたLVFは、主に三畳紀（2億5200万～2億100万年前）で使用されているが、[1]ルーカスは後に他の時代のLVFも指定した。[2]三畳紀には世界中で8つのLVFが定義されている。最初の2つの最も古い三畳紀LVFであるルートスベルギアンとノネシアLVFは、南アフリカの単弓類と、前期三畳紀に相当すると推定される動物群集帯に基づいている。これに続くのはペロフス紀とベルジャンキアン紀で、これらはテムノスポンディル両生類と中期三畳紀と推定されるロシアの化石群に基づいています。最も新しい4つの三畳紀LVF、オティシャルキアン、アダマニアン、レヴエルティアン、アパッチアンは、後期三畳紀のアメリカ合衆国南西部に広く分布していたアエトサウルス類と植竜類の爬虫類に基づいています。 [1] [3] [4]

LVFシステムは広く用いられているものの、生層序学の応用としては議論の余地がある。多くの三畳紀四肢動物は、示準化石としての有用性を危うくする複雑な要素を抱えているからだ。産出量の少なさ、年代推定の不正確さ、LVF動物相の重複、あるいは分類上の不一致は、三畳紀四肢動物間の地球規模の相関関係を危うくする可能性がある。そのため、一部のLVFは三畳紀の動物相の経時的変化を評価する上で誤解を招く可能性がある。[5] [6] [7] [8]いずれにせよ、ルーカスのシステムに反対する人々の間でさえ、後期三畳紀の植竜類は生層序学において高い有用性を持つと考えられている。[9]

ルーカスのLVF

四肢動物の生層序は、 1906年から南アフリカの三畳紀、 1966年からアルゼンチンの三畳紀に使用されてきたが[6]、世界の動物相との関連は薄い。[1] 1993年から、ニューメキシコ自然史科学博物館の古生物学者スペンサー・G・ルーカスと彼の同僚は、中国[10]と北アメリカ東部[11]と西部[12] の三畳紀における四肢動物の生層序の区分を定義し始めた。これらの命名された生層序区分は、新生代の動物群集にすでに使用されていた陸生哺乳類年代（LMA）システムにヒントを得たものである。

三畳紀の四肢動物の生態帯は、「陸生脊椎動物ファウナクロン」（LVF）という用語で、1998年にルーカスによって世界規模で体系化されました。LVFは、主要な指標化石（広範囲に分布する、特定の時期に限定された四肢動物の属）によって診断され、化石を含む地質学的層から動物相型群集（分類群の識別に役立つ集合）によって特徴付けられました。指標化石と群集を組み合わせれば、世界中の化石群集を相関させることができます。[1]このシステムは、三畳紀LVFについて継続的に更新されており、三畳紀年代学の研究において依然として活発に議論されているトピックです。[13] [3] [14] [4]ルーカスはペルム紀、[2] [15] [16]ジュラ紀、[17]石炭紀[ 18]のLVFも定義しているが、これらは三畳紀のLVFほど広くは使われていない。

後世の著者たちは、ルーカスのLVFを「インターバル・ ユービオクロン」と表現した。これは、2つの古生物学的事象、すなわちある指標分類群の初出データ（FAD）と別の指標分類群のFADの間の時間（および地層）の区分に対応することを意味する。[9]初出データとは、地質学的記録において特定の動物の最も古い化石が発見された時点であり、その動物が種分化または進化した時期を推定することができる。例えば、ルートスベルギアンLVFは、リストロサウルスのFAD（推定種分化）とキノグナトゥスのFAD（推定種分化）の間の期間として定義される。ある段階の指標化石である分類群の中には、後の段階まで存続するものがある。[1]

三畳紀LVFのリスト

三畳紀のLVF（新しいものから古いものまで）

LVF名 同名の人物 一次示準化石 その他の示準化石 推定年齢
（下記参照） 		タイプアセンブラージュ その他の相関集合体
アパッチ族 アパッチキャニオン、ニューメキシコ州、アメリカ合衆国[12]

レドンダサウルス
 レドンダスクス、リオハサウルス 後期ノリアンからラエティア レドンダ層、ニューメキシコ州、米国 ロックポイント層（チンル層群、ニューメキシコ州、アメリカ合衆国）、ウィンゲート砂岩（ユタ州、アメリカ合衆国）、ニューアーク累層群の上部「クリフトニアン」層（アメリカ合衆国東部）、トロッシンゲン層（ドイツ / スイス）、[3]上部アルンシュタット層（ドイツ）、[3] ロスコロラド層？（アルゼンチン）、ケブラーダ・デル・バロ層？（アルゼンチン）、[3] 下部エリオット層？（南アフリカ）、上部マーシア泥岩層？（イギリス）、下部ペナース層？（イギリス）、レーティアン亀裂充填層？（イギリス）
レヴエルティアン 米国ニューメキシコ州レブエルトクリーク[12]

Typothorax coccinarum [3]
 レブエルトサウルス[3] 、アエトサウルス、リオアリバスクス[3] 、プセウドパラトゥス級植物竜、エウディモルフォドン[3] 初期から中期ノーリアン

（ただし下記参照）

ブルキャニオン層、ニューメキシコ州、アメリカ合衆国 ペインテッド・デザート層/化石の森層（チンル層群、アリゾナ州/ニューメキシコ州、アメリカ合衆国）、アウル・ロック層（チンル層、アリゾナ州、アメリカ合衆国）[3]ニューアーク累層群のネシャニアン層およびクリフトニアン層下部（アメリカ合衆国東部）、フレミング・フィヨルド層（グリーンランド）、シュトゥーベンサンドシュタイン（ドイツ）、リソヴィツェ（ポーランド）[19] [20] カルカレ・ディ・ゾルジノ（イタリア）、ドロミア・ディ・フォルニ（イタリア）、ダルマラン層下部（インド）、ロス・コロラドス層？（アルゼンチン）[4] ケブラーダ・デル・バロ層？（アルゼンチン）[4] エリオット層下部？（南アフリカ）[4]
アダマニアン アダマナ、アリゾナ州、アメリカ合衆国[12]

ルティオドン級の植物竜類（レプトスクスとスミロスクスを含む）
 スタゴノレピス、 スピノスクス、 [3] コロナトゥス、 [3] テコバサウルス、 [3] クロスビサウルス[3] 後期カーニアン期

（ただし下記参照）

ブルー メサ メンバー、チンル層、アリゾナ州、米国 ブルーウォーター クリーク層(米国、ニューメキシコ州、チンル層)、サンタ ローザ層(米国、ニューメキシコ州)、ガリータ クリーク層(米国、ニューメキシコ州)、テコバス層(米国、テキサス州)、ニューアーク スーパーグループの「コーンワジアン」地層(米国東部)、ロシーマウス砂岩(スコットランド、英国)、クラシエフ(ポーランド)、[3]レーバーグ シヒテン /ブラゼンサンドシュタイン/キーゼルサンドシュタイン(ドイツ)、[3]デゲルダーレン層 (スバールバル諸島)、[4] イスキグアラスト層(アルゼンチン)、上部サンタ マリア層(ブラジル)、カトゥリタ層(ブラジル)、[3] 上部マレリ層(インド)、イサロ II (マダガスカル) [3]
オティシャルキアン オーティス・チョーク、テキサス州、アメリカ合衆国[12]

パレオリヌス/パラスクス
 メトポサウルス、プラケリアス、[3] ヒュペロダペドン、[3] ドスウェリア、アンギストリヌス、ロンゴスクス 中期カーニアン期 コロラドシティ層、テキサス州、アメリカ合衆国 ポポ・アギエ層（アメリカ合衆国ワイオミング州）、サリトラル層（アメリカ合衆国ニューメキシコ州）、ニューアーク累層群の「サンフォーディアン」層（アメリカ合衆国東部およびカナダ）、シュトゥットガルト層（ドイツ）、ティメスガディウイン層（モロッコ、イロハレン層）、マレリ層下部（インド）、ティキ層（インド）、[4] マディゲン層？（キルギスタン）
ベルジャンキアン ベルジャンカ川、ロシア

マストドンサウルス・ギガンテウス[3]
 マッセトグナトゥス、ディノドントサウルス、スタレッケリア 後期アニシアン期から前期カルニアン期[4] ブコバイ層、ロシア 下部コイパー層（ドイツ）、チャニャレス層（アルゼンチン）、下部サンタマリア層（ブラジル）、上部オミンゴンデ層（ナミビア）[4]
ペロフカン ペロフカ、ロシア

エオシクロトサウルス[3]
 エリオスクス、パラシクロトサウルス、 [3] スケールノドン、シャンシオドン、パラカンネメエリア、シノカンネメエリア、 「カンネメエリア・クリスタリンクス」 、 [3] アリゾナサウルス[3] アニシアン ドングズ層、ロシア モエンコピ層（ホルブルック層およびアントンチコ層、米国）、ウルフビル層下部（カナダ、ノバスコシア州）、オッター砂岩（英国）、ブンツサンドシュタイン上部（ドイツ/フランス）、ケラマイ層下部（中国）、エルマイイング層上部（中国）、イェラパリ層（インド）、[3] シノグナトゥス群集帯（C亜帯、南アフリカ）、[3] オミンゴンデ層（ナミビア）、[3] マンダ層（タンザニア）
ノネシア人 ノネシズ・ネック峠、南アフリカ

キノグナトゥス
 パトスクス、オーデンワルディア、[3] トレマトサウルス、[3] トレマトスクス、ディアデモドン、トリラコドン、カンネメエリア・シモセファルス、エリスロスクス[3] オレネキアン キノグナサス群集ゾーン(サブゾーン AB)、南アフリカ モエンコピ層（トーリー層およびウパトキ層、米国）、スティッキーキープ層（スヴァールバル諸島）、中部ブンツァントシュタイン（ドイツ）、[3] ヤレンスキアン・ゴリゾント（ロシア）、エルマイイング層下部（中国）、プエスト・ビエホ層（アルゼンチン）、リオ・メンドーサ層（アルゼンチン）、ザルザイティン層下部（アルジェリア）、ンタウェレ層下部（ザンビア）、キンゴリ砂岩（タンザニア）、フレモウ層上部（南極大陸）
ルートスベルギアン ルーツバーグ峠、南アフリカ

リストロサウルス
 ウェットルガサウルス、トゥピラコサウルス、ルゾケファルス、リデケリナ、スカロポサウルス、、プロコロフォン、プロラケルタ、プロテロスクス ペルム紀後期（長興期）からインド紀 リストロサウルス群集帯、南アフリカ 上部国迪坑層（中国）、下部九彩源層（中国）、鶴尚溝層（中国）、下部フレムウ層（南極）、パンチェット層（インド）、ワーディークリーク層（グリーンランド）、ヴォフミアン・ゴリゾント（ロシア）[3] 、 スルドキアン・ゴリゾント（ロシア）[3] 、 ウスチミリアン・ゴリゾント（ロシア）[3] 、 サンガ・ド・カブラル層（ブラジル）[3] 、ルワン層（オーストラリア）[3] 、 アルカディア層（オーストラリア）[3]

批判

複数の古生物学者が独立してルーカスの体系の妥当性に疑問を呈し、分類学と動物相の相関関係に対するその一貫性がなく矛盾したアプローチを批判している。[5] [6] [7] [8]

風土病指標分類群

多くの指標種は非常に稀少であるか、あるいは単一大陸に固有のものであり、地球規模の生層序体系との関連性はない。これらには、ドスウェリア、ロンゴスクス、ティポソラックス、「プセウドパラトゥス」（マチャエロプロソプス）、レドンダサウルス、レドンダスクスなどが含まれる。[5] [6] [7] [21]ベルジャンキアンLVFについては、指標群集（ロシアのブコバイ層）と他の関連群集の間で共有されている種はごくわずかである。ロシア、ドイツ、南アメリカのディキノドン類間の直接的な関係は推測の域を出ず、未診断のヨーロッパの断片に基づいている。[5] [7]

不正確または不正確な時間スケール

三畳紀のグラフィカルタイムライン
−255 —
–
−250 —
–
−245 —
–
−240 —
–
−235 —
–
−230 —
–
−225 —
–
−220 —
–
−215 —
–
−210 —
–
−205 —
–
−200 —
Pz
中生代
ペルム紀
三畳紀
ジュラ紀
ET
真ん中
遅い
インドゥアン
オレネキアン
アニシアン
ラディニアン
カーニアン
ノリアン
レーティッシュ
 
 
 
←
←
硬
サンゴ類と石灰化した海綿動物[22]
←
←
←
石炭の帰還[23]
←
木本樹の完全回復[24]
←
←
ICSによる三畳紀の区分（2024年時点）。[26]
縦軸スケール：百万年前

特定のLVFの指標分類群は、しばしば後続のLVFにまで及ぶため、2つの時代区分が曖昧になる。アンギストルヒヌス、ヒペルダペドン、パレオリヌス/パラスクス（すべてオティシャルキアン指標分類群）はアダマン期に、ルティオドン（アダマン期指標分類群）の化石はレブエルティアンに、メトポサウルスはオティシャルキアン、アパチアン、レブエルティアンLVF全域で発見されている。[5] [6] [7] [21]

ルーカスのLVFと地球全体の海洋ステージの相関関係を示すアプローチは批判にさらされている。三畳紀のタイムスケールは、磁気層序学、サイクロストラティグラフィー、放射年代測定、コノドントやアンモナイトなどの海生無脊椎動物の化石帯など、一連の年代測定法によって絶えず改訂されている。[8] [21]しかし、三畳紀の陸生四肢動物の化石と海生生物が重なり合う地域は少なく、ほとんどが中央ヨーロッパの沿岸堆積物に限られている。花粉化石と貝殻化石の化石帯は、ある程度、陸生の地層の相関関係を明らかにするのに役立つ。一つの複雑な点は、ルーカスの後期三畳紀のタイムスケールに関する見解が、他の生層序学者によって確立されたコンセンサスと矛盾していることである。ほとんどの古生物学者は、後期三畳紀の3つのステージ（カーニアン期、ノーリアン期、レーティアン期）の大きさが大きく異なっており、ノーリアン期はカーニアン期よりもはるかに長いと推定しています。このコンセンサス的な「長ノーリアン期」仮説によれば、カーニアン期とノーリアン期の境界は2億2800万年前頃とされています。一方、ルーカスは「短ノーリアン期」の見解を支持しており、より長いカーニアン期と、約2億2000万年前頃にカーニアン期とノーリアン期の境界が成立するとしています。[8]

例えば、ルーカスはチンル層下部（ブルーメサ層およびそれに相当する層）はカーニアン期（2億2000万年以上）の層であると主張している。これは、ヨーロッパのアエトサウルス類であるスタゴノレピスの化石が南北アメリカで発見されており、両地域間の相関関係が認められるという仮定に基づいている。しかし、スタゴノレピスが広範囲に分布しているというこの説は議論の余地があり、同属に分類される多くの種は近縁ではない可能性がある（下記参照）。[1] [3] [6] [21]

「短期ノーリアン」解釈によれば、これらの下部チンル層およびアダマニアンLVFの他の地層は、確実にノーリアン期以前と推定され、アダマニアン期とレブエルティアン期の間の分類学的変化は、カーニアン期・ノーリアン期の絶滅事象を示唆する。しかしながら、コンセンサスである「長期ノーリアン」解釈は、北米のアダマニアン地層をノーリアン期（<2億2800万年前）に明確に位置づけている。下部チンル層のノーリアン期は、ウラン-鉛年代測定と地球規模の地磁気地層学的相関によって独立に確認されている。[8] [27] [28]一方、アルゼンチンの下部イスキグアラスト層の化石層など、他の「アダマニアン」地層は、後期カーニアン期（約2億3100万年前）に帰属できる。[6] [29]これは、アダマニアンのようなLVFは、地球規模の弱い相関関係によって引き起こされる不確実な時間推定に満ちているという結論を支持する。[6] [8]

一部の著者は、LVFよりも古く、より局所的な生層序単位を優先し、LVFを無視することを選択しています。LVF以前のゴンドワナ三畳紀には、命名された四肢動物群集帯（AZ）が確立されており、近年の更新により、これらの単位は地球規模の相関よりも明確かつ一致した形で限定されるようになりました。アルゼンチンでは、ボナパルト（1966年）がチャナリアン（チャニャレス層にちなんで命名）とイスチグアラスト層（イスチグアラスト層にちなんで命名）を確立しました。ブラジル、アフリカ、インドでは、同等の動物相を容易に追跡できます。これら2つの生層序帯は、ルーカスのベルジャンキアン、オティシャルキアン、アパッチアンLVFと相関しますが、これらのLVFと時間的に正確に重なることはありません。さらに、北半球では一般的なアエトサウルス類と植竜類は、南半球ではより稀少で、分布もより分散している。その結果、ゴンドワナ群集帯は、より一般的な南半球の分類群によって定義される。例えば、イスチグアラスト層は、リョウオサウルス類の ヒペロダペドンとキノドン類の エクサエレトドン、そしてアエトサウルス類のアエトサウロイデスとヘレラサウルス類の 恐竜によって定義される。[6]

分類上の不確実性と疑わしい相関関係

マストドンサウルス、ベルジャンキアンLVFの指標化石とされる

いくつかの相関関係は、タイプ群集間やLVFを定義する指標化石群間の直接的な相関ではなく、断片的または制約の乏しい分類群間の関連性に基づいています。例えば、中国のエルマイイング層は、提案されたエリスロスクス科の化石間のわずかな（そしておそらくは正当化できない）比較によって、アメリカ合衆国のモエンコピ層と相関付けられています。ペロフカンLVFの主要な指標化石であるエオシクロトサウルスは、中国には存在しません。[5] [7]

特に矛盾する指標化石の一つは、ベルジャンキアンLVFの決定的な指標化石であるマストドンサウルスである。この属に言及できる化石はラディニアン期ヨーロッパ全域で発見されているが、提案されているロシア種（M. torvus ）は、ドイツ固有の模式種（M. giganteus ）とは無関係である可能性がある。さらに、マストドンサウルスをより広い分類学的観点から考察する場合（ M. torvusを含めると予想されるように）、小型種「ヘプタサウルス」カッペレンシスを含む、アニシアン期およびカーニアン期の化石もこの属に含めなければならない。このため、マストドンサウルスを時代制限のある指標分類群として使用する理由はない。 [5] [7]

一部のLVFは、進化段階を指標分類群として採用している。これは、特定の段階内における高い多様性と長い時間的範囲の可能性を無視しており、子孫分類群の恣意的かつ主観的な包含または除外につながる可能性がある。「スタゴノレピス」は、その最も広義の形態では、オティシャルキアン期からアパッチ期に至る基底的アエトサウルス類のゴミ箱型分類群である。ルーカスによるスタゴノレピスの使用法は、アエトサウロイデスやカリプトスクスなど、他の著者によって分類された多くの属に一括りにされている。[6] [7]同様の状況は、歴史的に初期植竜類の持続的な段階として用いられてきたパレオリヌス/パラスクスにも見られる。一方、アパッチ亜紀LVFの特徴的な植竜類（レドンダサウルス）とアエトサウルス（レドンダサウルス）の属は、基礎となるレブエルティアンLVFの指標分類群である「プセウドパラトゥス」（マチャエロプロソプス）とティポソラックスと非常に類似しており、おそらく同義語である。[5] [7]

マーツ＆パーカー（2017）改訂版

地球規模のLVFシステムの有用性は疑問視されているものの、LVFに基づく生層序は限られた状況下では有用となる可能性がある。特に植竜類は、米国南西部のチンル・ドックム層群の四肢動物生層序において大きな役割を果たしてきた。この限定的な文脈におけるLVFシステムの改訂は、ジェフ・マーツとビル・パーカー（2017）によって行われ、ルーカスらが以前用いていたいくつかの名称と概念はそのまま残されている。[9]

マーツとパーカーは、「ファウナクロン」という用語は誤解を招きやすく冗長であると主張した。なぜなら、各「ファウナクロン」は複数の分類群の集合（動物相）ではなく、単一の分類群によって束縛されるからである。彼らは、時間間隔に相当する地層の局所的な間隔を指す、テイルゾーンと呼ばれる特定のタイプの間隔型生物帯の使用を推奨した。 [9] [30]各テイルゾーンの底部は、特定のカテゴリーの植物竜の最低出現頻度（LOk）、すなわち研究地域においてそのカテゴリーの化石が発見された最古の地層で示された。LOkは、他の地域での出現や種分化の推定時期を無視した、時間と地層における局所的な時点である。オティシャルキアン、アダマン、レヴエルティアンの場合、各テイルゾーンの頂点は、より限定的な植物竜のサブグループのLOkで示されている。アパッチ亜目の頂点は、ルーカスの体系と同様に、ジュラ紀前期のワニ形類であるプロトスクスのLOkによって特徴づけられる。[9]

「ファウナクロン」は、テイルゾーンの制約を超えて定義することもできます。他のバイオゾーニングのカテゴリーには、ホロクロノゾーン（複数の研究地域を含む地層区分）やホロクロン（種分化または地域への移住の時期を含む推定時間区分）などがあります。植物竜類に基づく「ファウナクロン」は、テイルゾーン（地域生層序学）、推定ホロクロノゾーン（広域生層序学）、または推定ホロクロン（広域生年代学）とみなすことができます。[9]

植竜類に基づいて生物区を定義する際の一つの複雑な点は、植物竜類の系統分類学における不安定性である。提案されている多くの植物竜類の分類群は、その分類が疑わしいか、側系統的（レプトスクスやマカエロプロソプスなど）、あるいは互いの関係が不明瞭である。しかしながら、最近の概観では、一連のネストされた系統群が明らかになっている。マーツとパーカーは、生物区ごとに単一の指標分類群を用いるのではなく、植物竜類の進化の特定の段階ごとに複数の代表例を認めた。これらの代表例は、米国南西部での分布、一般的であること、そして場合によっては側系統的であるにもかかわらず比較的安定した系統学的位置に基づいて選択された。[9]

名前 ベースを定義するイベント 代表的な植物竜 推定年齢 含まれるチンルユニット 含まれるDockumユニット
アパッチ族 「レドンダサウルス」 のLOk 「レドンダサウルス」 （マカエロプロソプスの亜属？） レーティアン（2億700万～2億200万年）
レヴエルティアン Pseudopalatinae（= Mystriosuchini） のLOk マカエロプロソプス(センス・ラト) ノリアン中期から後期（アラウニアン期からセヴァティアン期、2億1500万～2億700万年前）
アダマニアン レプトスコモルファのLOk スミロスクス、レプトスクス、「フィトサウルス」ドウティ ノーリアン前期から中期（ラキアンからアラウニアン前期、2億2400万～2億1500万年前）
オティシャルキアン 植物竜類のLOk ワニア、パラスクス（パレオリヌス）ブランソニ 最初期ノーリアン期（最初期ラシアン期、2億2700万～2億2400万年前）

アダマン派とレヴエル派の交代

ほとんどのLVFまたは同等の概念には大きな生物学的変化は見られませんが、南西部アメリカには1つの例外が見られます。アダマニアン帯とレブエルティアン帯の境界では、動物相のターンオーバーが見られ、いくつかの四肢動物種が化石記録から急速に姿を消し、他の種が初めて出現するイベントが起こります。ペトリファイド・フォレスト国立公園では、このイベントはジム・キャンプ・ウォッシュ層で発生しています。この堆積層はチンル層のソンセラ層の中央に位置し、約2億1500万年前に堆積したと考えられます。トリロフォサウルス、ポポサウルス、デスマトスクス、ディキノドン類、非ミストリオス科の植竜類はこの頃この地域から絶滅し、メトポサウルスとアロコトサウルス[31]は全体として個体数が減少しました。境界イベントとされる地域では、アエトサウルス類と植竜類の新種が損失を補いました。パリノモルフ群集はより乾燥に適応した種に変化し、土壌 炭酸塩団塊の高濃度化も乾燥の進行を助長する可能性がある。[21] [31]

この転換の原因と関連性は議論の余地があり、小規模な局所的な絶滅を示唆している可能性もある。中生代で2番目に大きな火球衝突であるマニクアガン衝突（6600万年前のK-Pg大量絶滅を引き起こしたチクシュルーブ衝突に次ぐ）は、約2億1540万年前とされている。 [32] [33]ケベック州の衝突地点付近の地域を瞬間的に壊滅させるほどの大きさであったことは確かだが、マニクアガン衝突のより広範な環境への影響については、ほとんど推測の域を出ない。[8]アダマニアン-ルヴエルティアン転換に加え、この衝突はパンサラサ東部における小規模な海洋絶滅とも関連付けられている。[34]

あるいは、アダマン期-レブエル期の交代は、パンゲア大陸西部が北上し乾燥地帯へと移動した際に、徐々に乾燥化が進んだ結果である可能性もある。[31]絶滅率と発生頻度の比較推定では、アダマン期-レブエル期の交代が同時期に起こったという説はほとんど裏付けられず、むしろ数百万年にわたって絶滅が引き延ばされたとするモデルが支持されている。ほとんどの種において、絶滅確率は他の種や地質学的・気候学的要因とは時間的に「切り離されて」いる。唯一妥当な相関関係があるとされるのは、マニクアガン衝突とパリノモルフ交代の間だが、それでも同時性の確率は約34%に過ぎない。[35]

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