耳石

耳石
耳石器官。卵形嚢、耳石、内リンパ、杯状部、黄斑、有毛細胞線維、および嚢状神経の詳細を示す。
ニシンの幼魚。体長30mm、生後3ヶ月。まだ透明で、目の左側に耳石が見える。
詳細
識別子
ラテン	スタトコニウム
TA98	A15.3.03.086
FMA	77826
解剖学用語

耳石（古代ギリシャ語：ὠτο-、ōto-（耳）+ λῐ́θος、líthos（石））は、オトコニウム、スタトライト、スタトコニウムとも呼ばれ、内耳、特に脊椎動物の前庭器官にある球形嚢または卵形嚢内の炭酸カルシウム構造である。球形嚢と卵形嚢は一緒になって耳石器官を形成する。これらの器官は、ヒトを含む生物が水平方向と垂直方向（重力）の両方の直線加速度を感知することを可能にする。絶滅した脊椎動物と現生脊椎動物の両方で確認されている。^{[ 1 ]}

耳石の年輪を数えることは、魚の年齢を推定する一般的な手法である。^{[ 2 ]}

説明

耳石などの内リンパ充填物は、内耳の球形嚢と卵形嚢内の構造であり、特にすべての脊椎動物（魚類、両生類、爬虫類、哺乳類、鳥類）の前庭迷路にあります。脊椎動物では、球形嚢と卵形嚢が一緒になって耳石器官を形成します。平衡石と耳石は両方とも、すべての脊椎動物で重力、バランス、動き、方向の指標として使用され、高等水生脊椎動物と陸生脊椎動物では音の検出という二次的な機能を持っています。^{[ 3 ] [ 4 ]}これらは重力と直線加速度に敏感です。頭の中にあるため、卵形嚢は水平方向の動きの変化に敏感で、球形嚢は垂直方向の加速度（エレベーターに乗っているときなど）に関する情報を提供します。

平衡胞と呼ばれる同様の平衡受容器は多くの無脊椎動物グループに見られますが、内耳の構造には含まれていません。軟体動物の平衡胞は脊椎動物の変位感知器官と類似した形態をしています。 ^{[ 5 ]}しかし、軟体動物の平衡胞の機能は重力検知と、おそらく角運動量の検知に限定されています。^{[ 6 ]}これらは類似の構造であり、形状と機能が類似していますが、共通の構造から派生したものではありません。

スタトコニア（耳石とも呼ばれる）は、1～50μmの大きさで、しばしば球形の 多数の粒です。スタトコニアは、スタトシスと呼ばれることもあります。耳石（耳石とも呼ばれる）は、凝集した結晶、または核の周りに沈殿した結晶で、明確な形態をしており、これらを総称して内リンパ充填物と呼ぶこともあります。^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]}

ランタンフィッシュ（Diaphus、左側）とネオスコープリッドの耳石（Neoscopelus、右側） の形態と用語^{[ 9 ]}

機構

すべての脊椎動物の三半規管と嚢は内リンパ管に連結されており、一部のグループ（サメなど）では、頭部背面にある内リンパ孔と呼ばれる小さな開口部で終わっています。^{[ 1 ]}これらの開口部から外来粒子が侵入する可能性があり、その直径は通常1ミリメートル未満です。侵入する物質の大きさは砂粒程度に限られており、サメの場合は、動物が分泌する内因性の有機マトリックスと結合しています。

哺乳類では、耳石は球形嚢と卵形嚢の粘性流体に含まれるゼラチン状のマトリックスと炭酸カルシウムの組み合わせからなる小さな粒子です。頭部が動くと、これらの小さな粒子の重さと慣性により、有毛細胞が刺激されます。有毛細胞は40～70本の不動毛と1本の運動毛で構成され、運動毛は求心性神経につながっています。有毛細胞は感覚神経線維に信号を送り、脳はそれを動きとして解釈します。頭部の加速度を感知することに加えて、耳石は重力の影響を介して方向を感知するのにも役立ちます。頭部が通常の直立姿勢にある場合、耳石は感覚有毛細胞受容器を圧迫します。これにより、有毛細胞の突起が押し下げられ、左右への動きが防止されます。しかし、頭部が傾くと、耳石にかかる重力の引力により有毛細胞の突起が横に移動し、変形して、頭部が傾いているという メッセージを中枢神経系に送ります。

哺乳類の前庭系は祖先の音響感度の一部を保持しており、この感度は耳石器（解剖学的な位置から球形嚢である可能性が高い）によって媒介されているという証拠がある。卵形嚢と球形嚢の耳石を欠損したマウスでは、この保持されていた音響感度は失われている。^{[ 4 ]}ヒトでは、感音難聴の患者に大きな低周波の音響刺激に対する反応として、前庭誘発筋電位が発生する。 ^{[ 3 ]}超音波に対する前庭感度は、ヒトの蝸牛の範囲（約18 kHz）を超える人工的に高い周波数で提示された音声の知覚に関係しているという仮説も立てられている。^{[ 10 ]}マウスでは、前庭系を介した音響情報の感覚は行動に関連する効果があることが実証されている。マウスの蝸牛の閾値（約4Hz）を下回る大きな低周波音がある場合、誘発された音響驚愕反射に対する反応はより大きくなり、前庭系の音響感度が小型哺乳類の聴覚範囲を広げている可能性を示唆している。 ^{[ 4 ]}

比較生理学

ほとんどの脊椎動物の耳石は炭酸カルシウムでできているが、ヤツメウナギやヌタウナギではリン酸カルシウムでできている。炭酸カルシウムの多形は顎口類のグループによって異なる。軟骨魚綱ではアラゴナイトである。軟骨魚綱ではバテライト（やや不安定なモルフ）である。ホロス綱ではバテライトとアラゴナイトの混合物である。硬骨魚綱、シーラカンス亜綱、ハコベ亜綱、両生類ではアラゴナイトである。他のほとんどの四肢動物では、炭酸カルシウムの最も安定したモルフである方解石である。爬虫類では方解石とアラゴナイトの混合物である。^{[ 11 ] : 38 [ 12 ]}

古生物学

イングランド後期始新世のナマズの耳石の化石（左上）と、同じ産地のナマズの頭蓋骨の化石（左下）

魚類が死んで分解した後、耳石は生物の体内に保存される場合もあれば、埋葬されて化石になる前に分散している場合もあります。分散した耳石は、微細堆積物の微古生物学的分析によって発見される多くの微化石のうちの1つです。それらの地層学的重要性はごくわずかですが、それでも層や間隔を特徴付けるために使用できます。化石の耳石が動物の残骸の上で（動物の残骸の上で）見つかることは稀で、これはおそらく周囲の岩石基質から切り離して認識されないためでしょう。場合によっては、色、粒径、または特徴的な形状の違いにより、耳石を識別できます。これらの稀なケースは、その存在、組成、形態から種やグループの関係を明らかにできるため、特別な意味を持ちます。原始的な魚類の場合、様々な化石資料から、内リンパ管充填物の元素組成は岩石基質と類似していたものの、粗粒物質に限られていたことが示唆されています。これは、重力、変位、音の検知に優れていると考えられます。骨骨魚類、軟骨魚類、棘皮動物にこれらの外因性粒子が存在することは、内耳の生理機能が共通しており、開放型内リンパ管が存在していたことを示しています。^{[ 1 ]}

耳石は硬骨魚類の古生物学において重要な役割を果たしている。その形態は特定の魚種を判別するのに役立つことが多く、骨格よりもはるかに大量に保存される傾向があるため、診断に役立つ骨格がない場合でも、その地域の化石魚類相を正確に推定することができるからである。約2000種の化石魚類が、孤立した耳石のみに基づいて記述されている。^{[ 13 ]}しかし、新第三紀以前の分類群に関する耳石に基づく種の記述の信頼性は、他の研究者によって異論が唱えられている。耳石自体は、その魚類の正体を直接伝えるものではなく、分類学上の割り当ては、現生魚類の耳石との形態学的比較に基づく傾向があり、耳石形態の収斂進化を考慮に入れていないからである。例えば、耳石に基づく地層学は、現生魚類の属の大部分が始新世から存在していたことを示しているが、同時代の骨格データのみでは、そのような遺物の大多数が絶滅した属のものであるため、この結論を裏付けていない。化石耳石を特定の魚類分類群に正しく割り当てる唯一の確実な方法は、診断用の魚類の骨格が耳石と共に保存されている場合であるが、骨格と耳石の両方が非常に良好な状態で保存されている必要があるため、そのようなケースはまれである傾向がある。^{[ 14 ] [ 15 ]}また、中新世（あるいは漸新世の可能性もある）以降の化石耳石は、現存する魚類の属の大部分がこの頃までに進化しているため、高い信頼度で分類学的に割り当てることができると示唆されているが、それ以前の古第三紀や白亜紀の耳石を分析すると精度が低下する。^{[ 15 ]}

耳石化石種は、特定の分類群には分類できるものの属には分類できない場合、暫定的な属名（例えば、未分類のタラ科の耳石には「Gadidarum属」ensiformis ）を付与し、オープンな命名法^{[ 16 ]}で命名されることがあります。しかし、この命名法は国際動物命名規約^{[ 17 ]}では認められておらず、現在では一般的に、適切に記載された属に分類されています。^{[ 18 ]}

分類されていない化石「Gluteus minimus 」は、耳石の可能性があると考えられてきましたが、どの動物に属するかはこれまで不明です。

生態学

構成

タラの耳石のバイオミネラリゼーションのアニメーション

魚類の耳石の組成は、水産学者にとっても有用であることが証明されています。耳石を構成する炭酸カルシウムは、主に水に由来します。耳石が成長するにつれて、新しい炭酸カルシウムの結晶が形成されます。他の結晶構造と同様に、結晶形成中には格子空孔が存在し、水中の微量元素が耳石と結合することができます。魚類の耳石内の微量元素組成や同位体シグネチャーを研究することで、魚類がかつて生息していた水域についての洞察が得られます。 ^{[ 19 ]} 1億7200万年前の魚類の耳石は、魚類が生息していた環境を研究するために使用されてきました。^{[ 20 ]}ロボット式マイクロミリング装置もまた、魚類の生涯にわたる食性や温度、出生起源など、非常に高解像度の生活史記録を復元するために使用されています。^{[ 21 ]}

最も研究されている微量元素と同位体シグネチャは、カルシウムと同じ電荷と類似のイオン半径を持つストロンチウムです。しかし、科学者は耳石内の複数の微量元素を研究して、より具体的なシグネチャを区別することができます。耳石内の微量元素を測定するために使用される一般的なツールは、レーザーアブレーション誘導結合プラズマ質量分析計です。このツールは、さまざまな微量元素を同時に測定できます。二次イオン質量分析計も使用できます。この機器はより高い化学分解能を可能にしますが、一度に測定できる微量元素は1つだけです。この研究の期待は、魚が頻繁に訪れる場所に関する貴重な情報を科学者に提供することです。耳石の輪と組み合わせることで、科学者は魚が異なる水域を通過したときの年齢を追加できます。この情報を使用して魚のライフサイクルを決定し、水産科学者が魚の資源についてより情報に基づいた決定を下すことができます。

成長率と年齢

地中海で捕獲された成体のヨーロッパスズキの耳石の写真

パシフィックタラ( Gadus Macrocephalus )のサジタエのペア

年齢を判定するためにマダイの耳石を採取する

18歳のレイクトラウトの耳石の断面。黒い点は年輪の縁を示す。1年、10年、18年の年輪にはラベルが貼られている。黄色の矢印はレイクトラウトにおける耳石のおおよその位置を示している。^{[ 22 ]}

硬骨魚類（硬骨魚綱）には、矢状（単数形はsagitta）、ラピリ（単数形はlapillus）、アステリスク（単数形はasteriscus）の3対の耳石があります。矢状は最も大きく、眼のすぐ後ろにあり、垂直方向では眼とほぼ同じ高さにあります。ラピリとアステリスク（3つの中で最も小さい）は三半規管内にあります。矢状は通常アラゴナイト（ただし、バテライトの異常が発生することもあります^{[ 23 ]}）で構成され、ラピリも同様です。一方、アステリスクは通常バテライトで構成されています。

耳石の形状と大きさの比率は魚種によって異なります。一般的に、サンゴ礁や岩底などの構造化された生息地に生息する魚（例：フエダイ、ハタ、多くのドラム類、ニベ類）は、外洋でほとんどの時間を高速で直線的に泳ぐ魚（例：マグロ、サバ、シイラ）よりも耳石が大きくなります。トビウオは耳石が非常に大きく、これは水面から飛び出して空中に「飛ぶ」際にバランスを取る必要があるためと考えられます。多くの場合、単独の耳石の明確な形態学的特徴から魚種を識別できます。

魚類の耳石は、生涯を通じて炭酸カルシウムとゼラチン質の層を蓄積します。蓄積率は魚の成長に応じて変化し、冬季には成長が少なく、夏季には成長が速い場合が多く、その結果、木の年輪に似た輪が形成されます。年輪を数えることで、魚の年齢を数えることができます。^{[ 24 ]}一般的には、最も大きい矢状面が用いられますが、^{[ 25 ]}形状が都合が良い場合は、火山礫が用いられることもあります。3つの中で最も小さい星状面は、年齢や成長に関する研究ではほとんど用いられません。

さらに、ほとんどの種では、炭酸カルシウムとゼラチン質基質の蓄積が日周期で交互に繰り返されます。そのため、魚の年齢を日齢で測定することも可能です。^{[ 26 ]}この情報は顕微鏡下で得られることが多く、初期の生活史研究に重要なデータを提供します。

魚の成長は耳石の成長に正比例するため、個々の年輪の厚さを測定することで（少なくとも一部の種では）魚の成長を推定できると考えられてきた。^{[ 27 ]}しかし、体の成長と耳石の成長の間に直接的な関連がないことを示唆する研究もある。体の成長が低い、あるいは全く成長していない時期でも耳石は成長を続けるため、一部の研究者は、直接的な関連は成長そのものではなく代謝にあると考えている。耳石は鱗とは異なり、エネルギーが低下している時期には再吸収されないため、魚の年齢を判定するのにさらに有用なツールとなる。魚は完全に成長を止めることはないが、成熟した魚の成長率は低下する。その結果、ライフサイクルの後半に相当する年輪は互いに接近する傾向がある。さらに、一部の種では、時間の経過とともに耳石の一部が変形する。^{[ 28 ]}

魚類の年齢と成長に関する研究は、産卵の時期と規模、加入量と生息地の利用、仔稚魚の期間、個体群の年齢構成などを理解する上で重要です。こうした知識は、適切な漁業管理政策の 策定にも重要です。

食事研究

魚類の耳石に含まれる化合物は消化されにくいため、海鳥やイルカ、アザラシ、アシカ、セイウチなどの魚食性海洋哺乳類の消化管や糞便中に存在します。多くの魚類は耳石によって属や種を同定することができます。そのため、耳石はある程度、海洋哺乳類や海鳥の餌の構成を推測し、再構築するために使用することができます。

耳石（矢状面）は左右対称で、魚類には左右に1つずつ存在します。回収された耳石を左右に分けることで、特定の魚種が摂取した最小の餌個体数を推定することができます。耳石の大きさは魚の体長と体重にも比例します。そのため、耳石を用いて餌のサイズとバイオマスを逆算することができ、海洋哺乳類の餌消費量や魚類資源への潜在的な影響を推定する際に役立ちます。^{[ 29 ]}

しかし、耳石だけではクジラ目や鰭脚類の食性を信頼性を持って推定することはできません。耳石は消化管内で部分的または完全に侵食される可能性があり、その結果、獲物の数やバイオマスの測定値が歪められる可能性があります。^{[ 30 ]}耳石が脆く消化されやすい種は、食性において過小評価される可能性があります。これらのバイアスに対処するため、アザラシに既知のサイズの魚を与え、異なる獲物分類群における耳石侵食の程度を定量化する飼育下での給餌実験を通じて、耳石補正係数が開発されました。^{[ 31 ]}

魚の椎骨、顎骨、歯、その他の有益な骨格要素を含めることで、耳石分析のみよりも獲物の識別と定量化が向上します。 ^{[ 32 ]}これは特に、大西洋サバ（Scomber scombrus）や大西洋ニシン（Clupea harengus ）など、耳石は脆弱だが他の特徴的な骨を持つ魚種に当てはまります。^{[ 33 ]}

耳石の装飾品

魚の耳石で作られた「海の宝石」の装飾品が、ヴィジンジャムの熱心な漁師女性たちの努力により、最近インドで市場に登場しました。中央海洋漁業研究所（CMFRI）の科学者たちが、これらの漁師女性たちを訓練しました。ローマ人やエジプト人にとって幸運の石として知られていた魚の耳石の装飾品は、ブラジルやフェロー諸島などの国々で今も使われており、インドでは組織的かつ持続可能な方法で収集・販売されています。^{[ 34 ]}

参照

• 耳小骨
• 耳石膜
• 耳石微量化学分析
• 軌道を回るカエルの耳石、1970年の宇宙ミッション

参考文献

1. Sahney, Sarda; Wilson, Mark VH (2001). 「外因性迷路充填は、下デボン紀のオステオストラカン、アカンソディアン、そして推定上の軟骨魚類において開口した内リンパ管を示唆する」Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (4): 660– 669. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0660:ELIIOE]2.0.CO;2 . S2CID  86182956 .
2. Gordon, DP (2009).ニュージーランド生物多様性目録：1. 動物界：放線虫類、冠状動物、後口動物. クライストチャーチ：カンタベリー大学出版局. p. 459. ISBN 978-1-877257-72-8。
3. Sheykholeslami, Kianoush; Kaga, Kimitaka (2002). 「内耳異常患者における前庭誘発筋電位測定による前庭聴覚の受容器としての耳石器の意義」. Hearing Research . 165 ( 1– 2): 62– 67. doi : 10.1016/S0378-5955( 02 )00278-2 . ISSN 0378-5955 . PMID 12031516. S2CID 23530754 .   
4. Jones, Gareth P.; Lukashkina, Victoria A.; Russell, Ian J.; Lukashkin, Andrei N. (2010). 「マウスにおける低周波音の知覚は前庭系によって媒介される」 . Journal of the Association for Research in Otolaryngology . 11 (4): 725– 732. doi : 10.1007/s10162-010-0230-7 . ISSN 1525-3961 . PMC 2975890. PMID 20821033 .   
5. Gauldie, RW (1993). 「魚類耳石の多形結晶構造」. Journal of Morphology . 218 (1): 1– 28. Bibcode : 1993JMorp.218....1G . doi : 10.1002/jmor.1052180102 . PMID 29865482. S2CID 46932904 .  
6. Aplysia limacinaの平​​衡胞受容体細胞の多方向感受性」.海洋行動生理学. 1 ( 1–4 ): 361– 373. doi : 10.1080/10236247209386910 .
7. ノルフ、D. 1985。Otorith Piscium; H.-P でSchultze (編)、古魚類学ハンドブック、Vol. 10. グスタフ・フィッシャー・フェルラーク、シュトゥットガルト、145pp。
8. Schultze, H.-P. (1990). 「米国ユタ州ペンシルベニア紀の新棘皮動物と顎口類の耳石の分布」Journal of Vertebrate Paleontology . 10 (1): 49– 58. Bibcode : 1990JVPal..10...49S . doi : 10.1080/02724634.1990.10011789 .
9. Schwarzhans, Werner; Carnevale, Giorgio (2021年3月19日). 「海洋生態系におけるランタンフィッシュ（硬骨魚綱：ミクトフィダエ科）の優位性上昇：古生物学的視点」 . Paleobiology . 47 (3). Cambridge University Press (CUP): 446– 463. Bibcode : 2021Pbio...47..446S . doi : 10.1017/pab.2021.2 . ISSN 0094-8373 . S2CID 233678539 .  資料はこのソースからコピーされたもので、Creative Commons Attribution 4.0 International Licenseに基づいて利用可能です。
10. Lenhardt, M.; Skellett, R.; Wang, P.; Clarke, A. (1991). 「人間の超音波音声知覚」. Science . 253 (5015): 82– 85. Bibcode : 1991Sci...253...82L . doi : 10.1126/science.2063208 . ISSN 0036-8075 . PMID 2063208 .  
11. Dacke, Christopher G. (1979).亜哺乳類脊椎動物におけるカルシウム調節. ロンドン, ニューヨーク: Academic Press. ISBN 978-0-12-201050-7. OL  4748515M .
12. Carlström, Diego (1963年12月). 「脊椎動物の耳石の結晶学的研究」 . The Biological Bulletin . 125 (3): 441– 463. doi : 10.2307/1539358 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1539358 .  
13. Nolf, Dirk (2013年9月). 『魚類の耳石の多様性、過去と現在』 ベルギー王立自然科学研究所. ISBN 9789073242265。
14. Schwarzhans, Werner; Beckett, Hermione T.; Schein, Jason D.; Friedman, Matt (2018). 「硬骨魚類の骨格と耳石に基づく化石記録をリンクするためのツールとしてのコンピュータ断層撮影スキャン」 .古生物学. 61 (4): 511– 541. Bibcode : 2018Palgy..61..511S . doi : 10.1111/pala.12349 . hdl : 2027.42/144669 . ISSN 1475-4983 . 
15. Bannikov, AF; Erebakan, IG (2023-10-01). 「テチス海とパラテチス海の新生代におけるいくつかの海洋硬骨魚類グループの進化について」 . Paleontological Journal . 57 (5): 475– 490. Bibcode : 2023PalJ...57..475B . doi : 10.1134/S0031030123050015 . ISSN 1555-6174 . 
16. Schwarzhans, Werner (2004).西グリーンランドの暁新世（セランディアン）の魚類耳石. Museum Tusculanum Press. ISBN 978-87-635-1265-7。
17. Gaemers, Pieter (2017-07-17). 「耳石およびその他の特徴に基づくトリソプテリン亜科タラ科の分類、分布、進化」 . Fishes . 1 (1): 18– 51. Bibcode : 2017Fishe...1...18G . doi : 10.3390/fishes1010018 . ISSN 2410-3888 . 
18. アレクサンドル・F・バニコフ;シュワルツハンス、ヴェルナー。ジョルジオ、カルネヴァーレ (2018-09-05)。「新第三紀パラテスニベ (Teleosrei、Sciaenidae)」。Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia [古生物学と層序の研究]。124 (3)。土井: 10.13130/2039-4942/10696。
19. パターソン, ウィリアム・P.; スミス, ジェラルド・R.; ローマン, カイガー・C. (1993). 「淡水魚類のアラゴナイト耳石の同位体組成を用いた大陸の古温度測定と季節性」.大陸同位体記録における気候変動. 地球物理学モノグラフシリーズ. 第78巻. pp.  191– 202.書誌コード: 1993GMS....78..191P . doi : 10.1029/GM078p0191 . ISBN 9781118664025。
20. Patterson, William P. (1999). 「同位体分析によって特徴付けられた最古の魚類耳石は、ジュラ紀のヨーロッパ大陸性気候の解明に役立つ」 .地質学. 27 (3): 199. Bibcode : 1999Geo....27..199P . doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0199:OICFOP>2.3.CO;2 .
21. Zazzo, A.; Smith, GR; Patterson, WP; Dufour, E. (2006). 「耳石、椎骨、歯の酸素同位体分析による現生および化石のベニザケ（ Oncorhynchus nerka ）の生涯史再構成：古環境復元への示唆」 .地球惑星科学レター. 249 (3/4): 200– 215. Bibcode : 2006E&PSL.249..200Z . doi : 10.1016/j.epsl.2006.07.003 .
22. Bartz, Krista K.; von Biela, Vanessa R.; Black, Bryan A.; Young, Daniel B.; Van Der Sleen, Peter; Zimmerman, Christian E. (2022). 「アラスカの湖における魚の耳石が気候変動の手がかりを提供」 . Frontiers for Young Minds . 10 726495. doi : 10.3389/frym.2022.726495 .
23. Reimer, T.; Dempster, T.; Warren-Myers, F.; Jensen, AJ; Swearer, SE (2016). 「矢状耳石におけるバテライトの高頻度出現は養殖魚の聴覚障害を引き起こす」 . Scientific Reports . 6 25249. Bibcode : 2016NatSR...625249R . doi : 10.1038/srep25249 . PMC 4848507. PMID 27121086 .  
24. Kimura, Daniel K.; Anderl, Delsa M. (2005). 「アラスカ水産科学センターにおける年齢データの品質管理」(PDF) .海洋淡水研究. 56 (5): 783– 789. Bibcode : 2005MFRes..56..783K . doi : 10.1071/mf04141 .
25. 耳石による魚の年齢と成長テネシー州野生生物資源局. 2007年4月7日閲覧。
26. Bos, AR (1999). 「ドイツ、エルベ川におけるヒラメの幼生（Pleuronectes flesus ）の潮汐輸送」応用魚類学ジャーナル. 47 (1): 47– 60.
27. ジョーンズ、シンシア・M. (1992). 「耳石増分法の開発と応用」DKスティーブンソン、SEカンパナ編著.耳石微細構造の検査と分析. カナダ水産水生科学特別出版物. 第117巻. pp.  1-11 .
28. Lackmann, Alec R.; Andrews, Allen H.; Butler, Malcolm G.; Bielak-Lackmann, Ewelina S.; Clark, Mark E. (2019-05-23). 「ビッグマウスバッファローIctiobus cyprinellusが淡水硬骨魚類の記録を更新、年齢分析の改良により100歳以上の長寿が明らかに」 Communications Biology . 2 (1): 197. Bibcode : 2019CmBio...2..197L . doi : 10.1038/s42003-019-0452-0 . ISSN 2399-3642 . PMC 6533251 . PMID 31149641 .   
29. Arim, Matías; Naya, Daniel E. (2003). 「糞から推定される鰭脚類の食性：獲物出現におけるバイアスの分析」. Canadian Journal of Zoology . 81 (1): 67– 73. Bibcode : 2003CaJZ...81...67A . doi : 10.1139/z02-221 .
30. Bowen, WD (2000). 「鰭脚類の食性の再構築：耳石と頭足類の嘴の完全消化を考慮する」. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sc​​iences . 57 (5): 898– 905. Bibcode : 2000CJFAS..57..898B . doi : 10.1139/f00-032 .
31. Grellier, K.; Hammond, PS (2005). 「給餌方法は飼育下ハイイロアザラシの耳石消化に影響を及ぼす：食餌組成推定への示唆」.海洋哺乳類科学. 21 (2): 296– 306. Bibcode : 2005MMamS..21..296G . doi : 10.1111/j.1748-7692.2005.tb01229.x .
32. Browne, Patience; Laake, Jeffrey L.; DeLong, Robert L. (2002). 「糞便サンプル中の複数の骨格構造の同定による鰭脚類の食餌分析の改善」(PDF) . Fishery Bulletin . 100 (3): 423– 433. 2008年9月16日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2008年5月19日閲覧。
33. Ouwehand, J.; Leopold, MF; Camphuysen, CJ (2004). 「 2003年1月に北海南東部で発生したトリコロール原油流出事故で死亡したウミバトUria aalgeとオオハシAlca tordaの食性に関する比較研究」 (PDF) . Atlantic Seabirds . 6 (3): 147– 163. 2020年8月6日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
34. 「魚の耳石装飾品が市場に登場」ユニバーサル・グループ・オブ・インスティテューションズ2024年3月31日2024年3月31日閲覧。

外部リンク

• 耳石研究室–ベッドフォード海洋研究所。