ヤシ科

ヤシ科
分布範囲：白亜紀後期～現世（アルビアン期の記録の可能性あり）[ 1 ]
マルティニークのココナッツ( Cocos nucifera )
科学的分類この分類を編集する
界: 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 単子葉植物
クレード: ツユクサ科
目 ヤシ目
科 ヤシ科Bercht. & J.Presl , nom. cons. [ 2 ]
基準属
ビンロウ属
亜科[ 3 ]
多様性
約202属、2600種以上
シノニム
  • ヤシ科

ヤシ科（/ ˌærəˈk eɪs i . iː , -ˌ aɪ / ）は、単子葉植物ヤシ目に属する多年生の顕花植物です。成長形態は、つる植物、低木、樹木状、茎のない植物があり、いずれも一般的にヤシとして知られています。樹木状のものは口語的にヤシの木と呼ばれます。[ 4 ]現在、181属、約2,600種が知られており、[ 5 ] [ 6 ]そのほとんどは熱帯および亜熱帯気候に限定されています。ほとんどのヤシは、枝分かれしていない茎の先端に並ぶ、葉状体と呼ばれる大きな複葉の常緑樹によって区別されますが、ヤシが枝分かれしているヤシ属（Hyphaene属）は例外ですしかし、ヤシは物理的特徴において非常に多様な性質を示し、熱帯雨林から砂漠まで、その生息域内のほぼあらゆる種類の生息地に生息しています。

ヤシは最もよく知られ、最も広く栽培されている植物科の一つです。ヤシは歴史を通じて人類にとって重要な存在であり、特に中東や北アフリカといった地域で顕著でした。ヤシは様々な一般的な製品や食品に利用されています。現代では、ヤシは造園にも広く利用されています。多くの歴史的文化において、ヤシは食用としての重要性から、勝利、平和、豊穣といった概念の 象徴とされてきました。

語源

アレカ科という言葉は、アレカという語に接尾辞「-aceae」を付けたものに由来しています。アレカは、ポルトガル語を介してマラヤーラム語അടയ്ക്ക ( aṭaykka )に由来し、さらにドラヴィダ語の*aṭ-ay-kkāy (「アレカナッツ」) に由来します。接尾辞-aceaeは、ラテン語-āceus (「似ている」)の女性複数形です。

手のひらはラテン語のpalmaに由来し、意味的には「手のひらの前部」の意味と重なり（似たような広がった形状のため）、最終的にはインド・ヨーロッパ祖語の* pl̥h₂meh₂に由来し、これは古英語にも直接の派生語として存在した。[ 7 ]

形態

低木、樹木、または蔓性であっても、ヤシには単独生育と群生という2つの生育様式があります。一般的な形態は、単独のシュートが葉の冠で終わるものです。この単軸性の性質は、匍匐性、無幹性、または幹を形成する植物で示されることがあります。単独生育に限定される一般的なヤシには、ワシントンヤシやロイストーネアなどがあります。ヤシはまばらながらも密集して生育することもあります。幹は通常、基部近くの葉の節に腋芽を発達させ、そこから新しいシュートが発生します。新しいシュートは次に腋芽を生じ、群生する習性が生じます。完全に合軸性の属には、多くのラタン、グイハイア、ラピスが含まれます。いくつかのヤシの属には、単独生育と群生する種の両方があります。通常は単独生育するヤシが群生することがあり、その逆も同様です。[ 8 ]

ヤシには、掌状（扇状）または羽状（羽状）複葉の大きな常緑の葉があり、茎の上部に螺旋状（交互に）に生えているが、キングラフィア（Raphia vinifera variety nigerica）だけは対生する葉を持つ。葉は基部に管状の鞘があり、成熟すると通常片側に裂ける。[ 9 ]花序は肉穂花序で、成熟すると木質化する1枚以上の苞葉または仏炎苞に囲まれている。花は一般に小さく白色で、放射相称で、単性または両性である。萼片と花弁は通常それぞれ3枚ずつあり、基部で別々に生えることも、結合していることもある。雄しべは通常6本あり、花糸は分離している場合も、互いに結合している場合も、基部で雌しべに結合している場合もある。果実は通常、1つの種子を持つ核果（時にはベリー状）である[ 10 ]が、一部の属（例：Salacca）では1つの果実に2つ以上の種子が含まれることがある。

ヤシの幹：ヤシは年輪を形成しません。

他の単子葉植物と同様に、ヤシは非単子葉植物に見られるような維管束形成層を介して幹の幅を広げる能力（二次成長）を持たない。[ 11 ]これは、年輪を形成する樹木とは異なり、ヤシによく見られる円筒形の幹（ほぼ一定の直径）の形状を説明しています。しかし、多くのヤシは他の単子葉植物と同様に二次成長を持つものの、内側に道管を形成し外側に師管を形成する単一の維管束形成層から発生するわけではないため、「異常な二次成長」と呼ばれることがよくあります。[ 12 ]

ヤシ科は単子葉植物の中でも、その高さ、そして種子、葉、花序の大きさで知られています。コロンビアの国木であるCeroxylon quindiuenseは世界で最も背の高い単子葉植物で、高さは60メートル（197フィート）に達します。[ 13 ]ココナッツ（Lodoicea maldivica）はあらゆる植物の中で最も大きな種子を持ち、その直径は40～50センチメートル（16～20インチ）、重さは15～30キログラム（33～66ポンド）です（2番目に大きいのはココナッツです）。ラフィアヤシ（Raphia spp.）はあらゆる植物の中で最も大きな葉を持ち、長さは最大25メートル（82フィート）、幅は3メートル（10フィート）にもなります。コリファ属は、あらゆる植物の中で最も大きな花序を持ち、高さは最大7.5メートル（25フィート）に達し、数百万個の小さな花を咲かせます。ショウブ属の茎は、長さ200メートル（656フィート）に達することもあります。

分布と生息地

カリフォルニア州パームスプリングスのすぐ南、パームキャニオンにあるこの在来種ワシントンヤシの林は、砂漠を流れる小川沿いに生育しています

ヤシのほとんどは、熱帯および亜熱帯気候が原産です。ヤシは湿気のある暑い気候でよく育ちますが、さまざまな異なる生息地で見つかります。その多様性は、湿潤な低地の森林で最も高くなります。南アメリカ、カリブ海、南太平洋および南アジアの地域は、集中した地域です。コロンビアは、1 つの国に最も多くの種類のヤシが存在する国かもしれません。アラビア半島やメキシコ北西部の一部などの砂漠地帯が原産のヤシもいくつかあります。約 130 種類のヤシだけが、完全に熱帯地方を越えた地域で自然に生育しており、そのほとんどは湿潤な低地亜熱帯気候、南アジアの高地、および地中海沿岸地域に沿っています。最北の原産のヤシはChamaerops humilisで、イタリアのリグーリア州の海岸沿いに北緯 44 度まで達します。[ 14 ]南半球では、最南端のヤシはロパロスティリス・サピダ（ニカウ）で、海洋性気候が優勢なチャタム諸島の南緯44度まで達する。[ 15 ]ヤシの栽培は亜熱帯気候の北方でも可能であり、イギリス諸島や太平洋岸北西部などの高緯度地域では、保護地域や微気候に恵まれた場所に少数のヤシが生息している。アメリカ合衆国には少なくとも12種の在来ヤシがあり、そのほとんどはディープサウス州とフロリダ州に生息している。[ 16 ]

ヤシは様々な生態系に生息しています。ヤシの種の3分の2以上は湿潤な森林に生息し、一部の種は樹冠の一部をなすほど高く成長し、低い種は下層林の一部を形成します。[ 17 ]西アフリカの沿岸淡水湿地でよく見られるRaphia hookeriなど、一部の種は排水が悪い場所や定期的に洪水が発生する場所に純粋に生息する一方、アンデス原産のCeroxylon属のように、標高1000メートル（3000フィート）を超える熱帯山岳地帯に生息するヤシもあります。ヤシは、通常水源に関連する草原や低木地帯、およびナツメヤシのように砂漠のオアシスに生息することもあります。ごく少数のヤシは極めて塩基性の石灰質土壌に適応しており、他のヤシは同様に蛇紋岩土壌中の極度のカリウム欠乏や重金属の毒性に適応しています。[ 15 ]

分類

ロイストネア・レギアの標本2点。特徴的な冠柄と先端のシュート、つまり「槍」が見える

ヤシは単系統植物群であり、共通の祖先とそのすべての子孫から構成されています。[ 17 ]ヤシに関する広範な分類学的研究は、植物学者H・E・ムーアによって始まりました。彼は主に一般的な形態学的特徴に基づいて、ヤシを15の主要グループに分類しました。以下の分類は、1987年にN・W・ウールとJ・ドランスフィールドによって提唱されたもので、ヤシを6つの亜科に分類するムーアの分類を改訂したものです。[ 18 ]各亜科の一般的な特徴をいくつか以下に挙げます。

  • 亜科アレコイ科は14の族と100以上の属を持つ最大の亜科です。すべての族は羽状または二羽状の葉と3つの花が集まって配置され、中央に雌花と2つの雄花があります
  • 亜科カラモ科には、ラタンなどのつる性のヤシが含まれます。葉は通常羽状で、派生形質（類形質）には、様々な器官に棘があること、登攀に特化した器官があること、葉を持つ反り返った棘の主茎が延長していること、果実と子房を覆う重なり合った鱗片があることなどがあります。
  • 亜科Ceroxyloideae 科の花は小型から中型で、螺旋状に配置され、3 つの結合した心皮を持つ雌花序。
  • 亜科ヤシ科は8つの族を持つ2番目に大きな亜科です。この亜科のヤシのほとんどは、掌状に裂けた葉と、3つ、あるいは時には4つの心皮。果実は通常、1つの心皮からのみ生じます。
  • 亜科ヤシ科には、大きな羽状の葉を持つNypa fruticans[19 ]という1種のみが含まれます。果実は浮遊するという点で珍しく、茎は地下にあり、二股に枝分かれしており、これもヤシ科としては珍しいものです

ザPhytelephantoideae（フィテレファントイデアエ）は、NW UhlとJ. Dransfieldによる1987年の分類において、ヤシ科の6番目の亜科です。このグループのメンバーは、明確な単軸の花房を持ちます。その他の特徴としては、5～10個の心皮が結合した雌蕊と、輪生花が3つ以上の部分から構成されることが挙げられます。果実は複数の種子を持ち、複数の部分から構成されます。現代の系統ゲノムデータによると、PhytelephantoideaeはCeroxyloideae亜科に属する族です。 [ 20 ]

現在、ヤシ科（Arecaceae）に関する広範な系統発生研究はほとんど行われていない。1997年、Bakerらは、すべての亜科と族に属する60属の葉緑体DNAを用いて、亜科と族の関係を調査した。その結果、Calamoideaeは単系統、CeroxyloideaeとCoryphoideaeは側系統であることが強く示唆された。Arecoideaeの関係は不明であるが、CeroxyloideaeおよびPhytelephantoideaeと関連している可能性がある。研究によると、科内の関係について完全に解決された仮説がないのは、適切な外群の選択の難しさ、形態学的形質の状態における同質性、標準的なDNAマーカーの使用に重要な分子進化の遅い速度、および形質の二極化など、さまざまな要因によるものと示唆されている。[ 21 ]しかし、オルビニャ属とフェニックス属の種の間では交雑が観察されており、葉緑体DNAを分岐論研究に用いると、葉緑体DNAの母性遺伝のため不正確な結果が得られる可能性がある。例えば、非細胞小器官DNAから得られる化学・分子データは、ヤシの系統発生研究にはより効果的である可能性がある。[ 20 ]

最近、核ゲノムとトランスクリプトームを用いてヤシの系統発生が再構築されています。これにより、例えば、ヤシ科系統の進化の初期段階で全ゲノム重複が起こったことが明らかになりましたが、これは姉妹系統であるヤシ科では経験されていませんでした。[ 22 ]

この科の系統樹については、ヤシ科の属の一覧を参照してください。

選択された属

南アフリカ、クワズール・ナタール州のヤシの木のシルエット
ムルタン、パキスタン
様々なヤシ科
ベッカリオフェニックス・アルフレディの若いつがい
若いベッカリオフェニックス・アルフレディ
キューバロイヤルパーム
ロイヤルパームの冠軸基部

進化

ヤシ科は、白亜紀後期、約 8000 万年前 (Mya) の化石記録に登場した最初の現代の単子葉植物の科である。ニパヤシの花粉の化石によって証明されるように、 Nypa fruticansやAcrocomia aculeataなどの最初の現代の種は6900 万年前に登場した。ヤシは初期の適応放散期を経験したと思われる。6000 万年前までには、現代の特殊化したヤシの属の多くが登場し、今日よりもはるかに広範囲に分布して一般的になった。ヤシは他の科よりも早く単子葉植物から分かれたため、科内での特殊化と多様性が進んだ。ヤシのこのような多様な特徴を単子葉植物の基本構造にまでさかのぼることで、ヤシは単子葉植物の進化の研究に役立つ可能性がある。[ 23 ]琥珀に保存された花から、 Palaeoraphe dominicanaやRoystonea palaea など、いくつかのヤシの種が特定されている。[ 24 ] それらの化石証拠は、石化したヤシの木のサンプルからも見ることができます。

サブファミリー間の関係は次の系統図に示されています。

ヤシ科

用途

ヤシ科はサウジアラビアでよく見られます
インド、グントゥールのパルミラヤシの実

メソポタミア人や他の中東の人々によるナツメヤシの栽培の証拠は、5000年以上前から存在しており、[ 25 ]メソポタミアの遺跡には、ナツメヤシの木、ナツメヤシを保管するための穴、その他のナツメヤシの遺跡が残されています。[ 26 ] [ 27 ]ナツメヤシは中東と北アフリカの歴史に大きな影響を与えました。[ 28 ] WH Barreveldは著書「Date Palm Products」（1993年）の中で次のように述べています。 [ 29 ]

ナツメヤシが存在しなかったら、人類が「旧」世界の暑く不毛な地域に進出することははるかに困難だっただろうとさえ言えるでしょう。ナツメヤシは、貯蔵しやすく砂漠を横断する長旅に携行できる濃縮エネルギー食品を提供しただけでなく、日陰と砂漠の風から身を守ることで、人々にとってより快適な居住環境を作り出しました。[ 25 ]

古代においてヤシの木がいかに重要であったかを示す例として、聖書には30回以上[ 30 ]、コーランには少なくとも22回[ 31 ] 、ヤシの木について言及されています。また、トーラーには「70本のナツメ​​ヤシの木」について言及されており、これは「その実を食べる」人々に啓示されるトーラーの70の側面を象徴しています。[ 32 ]

ヤシ科植物は、ココナッツ製品、油、ナツメヤシ、パームシロップ、象牙の実、カルナバワックス、籐、ラフィア、ヤシ材など、経済的に非常に重要な植物です。この科は、生産量と栽培種の数の両方において、人間の食生活に大量に利用され、その他さまざまな用途に使用されています。[ 33 ]これは他のほとんどの植物科よりもはるかに多く、人間の食生活における栽培作物の中で6番目に多く、生産された経済価値の総額ではイネ科やマメ科と並んで1位です。[ 33 ]これらの人間の用途によって、多くのヤシ科植物が世界中に広まりました。[ 33 ]

上で述べたナツメヤシの他にも、人間が利用できるヤシ科の植物は数多くあります。

絶滅危惧種

ハワイ諸島固有の絶滅危惧種、プリッチャーディア・アフィニス

他の多くの植物と同様、ヤシも人間の介入や乱獲によって脅かされている。ヤシにとって最大のリスクは、特に熱帯林における生息地の破壊であり、都市化、木材チップ化、鉱業、農地への転換が原因となっている。生息地がこのように大きく変化すると、ヤシはめったに繁殖せず、生息域が狭いものがその影響を受けやすい。サラダの珍味であるヤシの芯の採取も脅威となる。これはヤシの重要な部分である頂端分裂組織から得られるためである（モモヤシなどの栽培種を除く）。[ 45 ]ラタンヤシを家具に使用することで、この種の個体数が大幅に減少し、地元および国際市場、ならびにその地域の生物多様性に悪影響を与えている。[ 46 ]人気のヤシの種子が野生から直接採取されることがあるため、苗床や採取者への種子の販売も脅威となっている。 2006年には少なくとも100種のヤシが絶滅危惧種とされ、9種は最近絶滅したと報告されている。[ 17 ]

しかし、ヤシの保全を困難にする要因がいくつかあります。ヤシはほぼあらゆる種類の温暖な生息地に生息し、形態学的多様性に富んでいます。ほとんどのヤシの種子はすぐに生育能力を失い、低温で胚が死んでしまうため、保存することはできません。植物園を保全に利用することも困難です。植物園では、どの種でも数株以上の植物を収容することはほとんどできず、自然環境を完全に模倣することもできないからです。[ 47 ]また、交雑受粉によって雑種が生まれるリスクもあります。

国際自然保護連合（IUCN）のヤシ専門家グループは1984年に発足し、野生のヤシの状況、野生ヤシの利用、栽培ヤシに関する基礎情報を得るため、3つの一連の調査を実施してきました。世界自然保護基金（WWF）の支援を受けたヤシの保全と利用に関する2つのプロジェクトは、それぞれ1985年から1990年にかけてアメリカ大陸の熱帯地方で、1986年から1991年にかけて東南アジアで実施されました。どちらの研究からも、ヤシに関する膨大な量の新しいデータと出版物が生まれました。ヤシの保全のための世界行動計画の策定は、IUCNの支援を受けて1991年に開始され、1996年に公表されました。[ 47 ]

最も希少なヤシとして知られるのは、ヒオフォルベ・アマリカウリスです。唯一生きた個体は、モーリシャスのキュールピップ植物園に生息しています。

節足動物の害虫

害虫の中には特定の分類群に特化したものもあります。ヤシの様々な種を襲う害虫には、以下のものがあります。

象徴性

エドワード・ヒッチコックが1840年に著した『初等地質学』に掲載された、折り畳み式の古生物学図表。ヤシの木が植物の生命樹の冠として、人間が動物の生命樹の冠として描かれています

古代において、ヤシの枝は勝利と勝利の象徴でした。ローマ人は競技の優勝者に褒美を与え、軍事的成功を祝う際にヤシの枝を用いました。初期のキリスト教徒は、イエス・キリストのエルサレム入城を祝う枝の主日（パームサンデー）のように、ヤシの枝を魂の敵に対する信者の勝利の象徴として用いました。ユダヤ教では、ヤシは平和と豊かさを象徴し、スュコット（仮庵祭）の四種の神の一つです。また、カバラでは生命の樹を象徴することもあります。

インドのジャガナート・プリで行われる馬車祭りで、クリシュナ神とその一族の神々を乗せるラタヤトラ馬車の天蓋には、ヤシの木の紋章が描かれています。これはクリシュナ神の弟バラデーヴァの象徴です。

1840年、アメリカの地質学者エドワード・ヒッチコック（1793–1864）は、著書『初等地質学』の中で、植物と動物のそれぞれに独立した生命の樹を描いた、初めての樹形図を発表しました。これらの樹形図には、ヤシと人間が（図式的に）冠として描かれています。[ 53 ]

今日、ヤシ、特にココヤシは熱帯の楽園の島の象徴であり続けています。 [ 17 ]ヤシは、ハイチ、グアム、サウジアラビア、フロリダ、サウスカロライナ など、ヤシが原産地であるいくつかの場所の旗や紋章に描かれています。

その他の植物

農場で風に吹かれたヤシの木

ヤシではないものの、一般的にヤシと呼ばれる種には、以下のものがあります

関連項目

参考文献

引用

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一般的な情報源と引用元

ウィキメディア・コモンズには、ヤシ科に関連するメディアがあります
Wikispeciesには、 Arecaceaeに関する情報があります。
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