パンナリア

パンナリア
パンナリア・コノプレア
科学的分類
王国：	菌類
分割：	子嚢菌門
クラス：	レカノロミセテス
注文：	ペルティゲラ目
家族：	パンナリア科
属:	パンナリア デリース エクスボリー(1828)
タイプ種
パンナリア・ルビギノーサ （サムネイル）デリース（1828）
同義語[1]
アンフィノミウム ・ニル（1888） レピドレプトギウム A.L.Sm. (1922) レピドギウム クレム＆シアー(1931) パナリア亜属。レピドレプトジウム (ALSm.) PMJørg。 (2004)

パンナリア属は、パンナリア科に属する地衣類形成菌類の属です。 ^[2]これらの地衣類は、葉状、鱗片状、または堅い塊を形成し、湿潤な森林の樹皮上に、通常、緩やかなロゼット状に配列します。ほとんどの種は窒素固定性シアノバクテリアと共生しますが、緑藻類と共生する種もいます。この属は1828年に設立され、現在では約80種が認められており、特に熱帯および亜熱帯地域で世界中に生息しています。

説明

パンナリア属は、葉状（葉状）、微細な鱗片のモザイク状（鱗片状）、または薄い殻状（殻状）の仮根を形成する。多くの種は、葉片が緩やかなロゼット状に配列し、いくつかの近縁属とは異なり、他のシアノバクテリア地衣類の下部に見られる青黒いフェルト状（仮根下層）を呈することは稀である。上面は灰青色から濃い茶黒色まで変化し、霜のような結晶（プルイナ）が薄く付着することもある。ほとんどの種は糸状シアノバクテリアであるイシノストックと共生するが、パンナリア・スフィンクトリナ属に属する種は緑藻細胞を含む。^[3]

地衣類の有性子実体は無柄の子実殻で、赤褐色から黒色の円盤状の部分は、持続的な仮根組織の縁で囲まれている。この縁は2つの層に分かれており、レンガ状の細胞が密集した外層と、より緩く光合成細胞が密集した内層である。薄く淡い擬実質細胞の殻が子実層を取り囲んでいる。子嚢には8個の子嚢胞子が含まれており、ヨウ化カリウム染色（K/I-）に対して青色反応を示さず、多くの近縁種に見られるアミロイドプラグは存在しない。胞子は無色、単細胞、楕円形で、しばしば1つまたは2つの小さな突起で終わる。外壁には細かい疣贅または隆起がある。^[3]

無性生殖は、直線状の桿状分生子を放出する散在した分生子に限られます。薄層クロマトグラフィーでは通常、二次代謝産物は検出されませんが、一部の種はパナリンを含み、パラフェニレンジアミン（Pd）スポットテストで橙赤色を呈します。^[3]

フォトビオント

パンナリア科のほとんどの種と同様に、パンナリア属の種は、糸状の窒素固定性シアノバクテリアであるイシクラゲ属と共生関係にある。21種を代表する37のタリアを対象とした多座調査の結果、これらのシアノバクテリアは、かつて「ネフロマギルド」と「ペルティゲラギルド」として知られていた2つの広範なイシクラゲ 系統に由来することが示された。パンナリア属の遺伝子配列は両系統に散在しており、両者の間で緩やかな移行が見られる。^[4]

宿主選択は柔軟である。二分性（シアノバクテリアのみ）種と三分性（シアノバクテリアと緑藻類）種は、光合成生物によって明確に分離しない。南半球に三分性を持つ分類群の中には、両半球の樹皮性（樹皮に生息する）二分性種と同一のイシクラゲ 属株を共有するものもあるが、パンナリア属の他の種は顕著な選択性を示し、限られた株のサブセットに留まっている。このような幅広い関連性は、ネフロマ属やペルティゲラ属などの属で報告されている光合成生物へのより密接な適合性とは対照的である。^[4]

生態学

パンナリア属の種は、主に風雨にさらされた湿潤な森林の樹皮に着生する。日陰の岩の上や苔むした薄い土壌では、微気候が同様に冷涼で湿潤であるため、パンナリア属の種ははるかに稀にしか見られない。^[3]

種

チリ、ケトルピジャンのノソファガスの幹に生えるパンナリア（種は特定されていない）

2025年7月現在^{[アップデート]}、生命カタログに掲載されている種菌類には、パンナリア属の78種が登録されている。^[5]

• パナリア・アドプレッサ ・ザールブル。 (1930)
• パナリア アエネア Müll.Arg. (1896) ^[6]
• パンナリア アンディーナ P.M.ヨルグ& シップマン (2004) ^[7]
• Pannaria allorhiza (ニューヨーク州) Elvebakk & DJGalloway (2003)
• パンナリア アオテアロア ナ エルヴェバック & エリックス (2016) ^[8]
• Pannaria applanata Eckfeldt (1894) ^[9]
• パナリア アレオラータ デリーズ (1828)
• パンナリア アサヒナエ P.M.Jørg. (2001) ^[10]
• パナリア・アスロフィラ (初級) Elvebakk & DJGalloway (2003)
• パナリア・アトロフモサ C.ナイト (1880)
• Pannaria auctorum Bory (1828)
• パナリア ブラジリエン シス ザールブル。 (1909)
• パンナリア・ビソイデア パッソ＆カルヴェロ (2011) ^[11]
• Pannaria caesiocinerea (Vain.) PMJørg。 (2004)
• Pannaria caespitosa P.M.Jørg. (2000) ^[12]
• Pannaria calophylla (Müll.Arg.) Passo & Calvelo (2006) ^[13]
• パナリア カメルオネンシス C.W.ダッジ (1964)
• パンナリア・カルネオパレンス ・ヴァイン。 (1921)
• パンナリア カッサ エルヴェバック (2022)
• パナリア遠心分離機 P.M.Jørg. (2001) ^[14]
• パナリア ケイロレピス F.ウィルソン (1889)
• パナリア・チレンシス・ フェー (1852)
• Pannaria cinerascens (ナイロン) PMJørg。 (2004)
• パナリア・コンプラナータ P.M.Jørg. (2001) ^[15]
• Pannaria conoplea (Ach.) Bory (1828)
• パナリア コントルタ (Müll.Arg.) パッソ & カルヴェロ (2006) ^[13]
• Pannaria craspedia Körb. (1859)
• パナリア クレヌラータ P.M.Jørg. (1983) ^[16]
• パナリア クリスペラ (ナイロン) エルベバック (2022)
• パンナリア クルスタータ スタート。 (1873) ^[17]
• パナリアモズク P.M.Jørg. & DJギャロウェイ (1992)
• パナリア デリカータ P.M.Jørg. & DJギャロウェイ (1999) ^[18]
• パンナリア・デリセイ・ ボリー（1838）
• Pannaria dissecta P.M.Jørg. (2001) ^[14]
• Pannaria durietzii (P.James & Henssen) Elvebakk & DJGalloway (2003)
• パンナリア・エキストフィラ・ コルメイロ (1867)
• Pannaria elatior Stirt. (1899)
• パナリア エレメンテリ P.M.Jørg. (2003) ^[19]
• パナリア エリクシー P.M.Jørg. & DJギャロウェイ (1992)
• Pannaria emodii P.M.Jørg. (2001) ^[15]
• Pannaria euphylla (ナイロン) Elvebakk & DJGalloway (2003)
• Pannaria exasperata H.Magn. (1944)
• パンナリア・ファリノーサ ・エルヴェバック＆フリット・ラズム。 (2007) ^[20]
• パナリア フィンブリアータ P.M.Jørg. (2001) ^[14]
• Pannaria flabellata P.M.Jørg. (2012) ^[21]
• パナリア フォルモサナ P.M.Jørg. (2001) ^[15]
• Pannaria fulvescens (Mont.) Nyl. (1857)
• パナリア・ファンブリス・ クレンプ。 (1874)
• パナリア・フネブリス・ クレンプ。 (1874)
• パンナリア・ガロワイ・ エルヴェバック＆エリックス (2016) ^[8]
• Pannaria glacialis Anzi (1860)
• Pannaria granulifera Müll.Arg. (1896)
• パンナリア・グロビゲラ・ フエ（1909）
• パナリア ホロスポダ Nyl. (1888)
• パナリア フッケリ (ボーラー) Nyl. (1857)
• パンナリア・ハウアナ・ エルヴェバック (2012) ^[22]
• パナリア・ヒプノルム （ヴァール）・コルブ。 (1855)
• パナリア・イミクスタ・ ニル。 (1867) ^[23]
• パナリア インプレクサ (初級) パッソ、カルヴェロ、S.ステンローズ (2008)
• Pannaria insularis P.M.Jørg. ＆カシュー。 (2001) ^[10]
• パナリア・イシディオサ エルヴェバック＆エリックス (2006) ^[24]
• Pannaria italica Gyeln. (1940)
• パンナリア・ジャポニカ・ レーセーネン (1940)
• パンナリア・カントヴィラシ ・エルヴェバック (2022)
• パナリア・ケルゲレンシス C.W.ダッジ (1966)
• Pannaria laciniata Zahlbr. (1941)
• パンナリア・ラシニオサ ・フエ（1902）
• Pannaria lanaginosa (Hoffm.) Szatala (1930)
• パナリア・ラシェラ・ スタート。 (1878)
• パナリア・レピドフォラ・ ヴェイン。 (1921)
• Pannaria leproloma (ニューヨーク州) PMJørg。 (2001) ^[14]
• Pannaria limbata Vain. (1921)
• パンナリア ロブリフェラ エルヴェバック (2007) ^[25]
• パナリア ルリダ (モント州) Nyl. (1857)
• Pannaria luridula Nyl. (1876)
• パナリア マクロカルパ Müll.Arg. (1892)
• Pannaria malmei C.W.Dodge (1933)
• パンナリア マングロヴィアナ P.M.Jørg. (2001) ^[14]
• パナリア メラネシカ エルヴェバック (2020)
• Pannaria melanotricha Müll.Arg. (1885)
• Pannaria microphyllizans (ニューヨーク州) PMJørg。 (2001) ^[14]
• パナリア・ミヌティフィラ・ エルヴェバック (2013) ^[26]
• パンナリア・モルケンボエリ (モント＆ボッシュ) フエ (1902)
• パナリアモリブドデス F.ウィルソン (1889)
• パンナリア・モセニ C.W.ダッジ (1933)
• パナリア ムルティフィーダ P.M.Jørg. (2004)
• Pannaria myrioloba Müll.Arg. (1896)
• パナリア ネオカレドニカ B.de Lesd. (1910)
• パナリア ニルゲリエンシス P.M.Jørg. & ウプレティ (2003)
• Pannaria obscura Müll.Arg. (1895)
• パナリア・オレゴネンシス・ マッキューン＆M.シュルツ (2022) ^[27]
• Pannaria pannosa (スイス) ナイル。 (1855)
• パナリア パプアナ (Aptroot & Diederich) PMJørg。 & シップマン (2006)
• パナリア パーメリア F.ウィルソン (1889)
• パナリア パタゴニカ (マルメ) エルヴェバック & DJ ギャロウェイ (2003)
• パンナリア・ペルフォッサ・ スタート。 (1875)
• パナリア・フロエオデス・ スタート。 (1877)
• パナリア フィリディアタ エルベバック (2011)
• Pannaria placodioides Nyl. ex Cromb. (1875)
• Pannaria placodiopsis Nyl. (1875)
• Pannaria planiuscula P.M.Jørg. (2003) ^[28]
• Pannaria prolifera Müll.Arg. (1882)
• パナリアの多産者、 ヴェイン。 (1896)
• パンナリア プルイノーザ P.M.Jørg. & ティムダル (2004) ^[29]
• Pannaria pulverulacea Elvebakk (2013) ^[26]
• Pannaria pulvinula P.M.Jørg. (2000) ^[12]
• Pannaria pyxinoides (ニューヨーク州) Elvebakk (2018)
• パナリア・ラモシー・ ヴァイン。 （1921年）^[30]
• パナリア ラムロサ P.M.Jørg. (2001) ^[15]
• パナリア リフレクテンス (ニューヨーク州) PMJørg. (2010)
• パンナリア・ロルフィ・ エルヴェバック (2012) ^[31]
• パンナリア・ロマノアナ ・フエ（1915）
• パナリア・ルビギネア ・ニル。 (1859)
• パナリア ルビギネラ P.M.Jørg. & シップマン (2004) ^[7]
• Pannaria robiginosa (Thunb. ex Ach.) デリーズ (1828)
• Pannaria squamulosa P.M.Jørg. (2003) ^[28]
• パンナリア・ストレイマンニ・ エルヴェバック (2012) ^[22]
• Pannaria subcrustacea (Räsänen) PMJørg。 (2001) ^[14]
• Pannaria subfusca P.M.Jørg. (2000) ^[32]
• Pannaria subrubiginosa Brodo & McMullin (2025) ^[33]
• Pannaria subsimilis C.ナイト (1880)
• Pannaria superior Nyl. (1868)
• Pannaria taylorii Tuck. (1875)
• Pannaria tavaresii P.M.Jørg. (1978) ^[34]
• パンナリアテヌイ P.M.Jørg. & シップマン (2006)
• Pannaria tetraspora Maheu & A.Gillet (1926)
• パナリア・トロルディ C.W.ダッジ (1964)
• パナリア・トラウストレピス・ F・ウィルソン (1889)
• Pannaria tjibodensis Zahlbr. (1928) ^[35]
• パナリア・ヴィスキー C.W.ダッジ (1971)
• パンナリア・ライトティオルム・ エルヴェバック (2022)

参考文献

1. "Pannaria Delise ex Bory 1828". MycoBank . 国際菌類学会. 2012年2月25日閲覧。
2. ウィジャヤワルダナ、ナリン;ハイド、ケビン。アル・アニ、ライス・カリル・トーフィーク。ドラタバディ、ソマエ。マーク・スタドラー。ヘレウォーターズ、ダニー。他。 （2020年）。 「菌類および菌類様分類群の概要」。マイコスフィア。11 : 1060 – 1456。土井: 10.5943/mycosphere/11/1/8。hdl : 10481/61998。
3. キャノン、P.;アプトルート、A.コピンズ、B.サンダーソン、N.シムキン、J. (2021)。ペルティゲラ目: フスコパンナリア属、レプトギディウム属、ネベシア属、パンナリア属、パルメリエラ属、ペクテニア属、プロトパンナリア属、およびプソロマ属を含むパンナリア科(PDF)。英国およびアイルランドの地衣類の改訂版。 Vol. 9.p. 7.
4. Elvebakk, Arve; Papaefthimiou, Dimitra; Robertsen, Eli Helene; Liaimer, Anton (2008). 「Pannaria属の二分性および三分性地衣類におけるNostoc属シアノビオントの系統発生パターン」. Journal of Phycology . 44 (4): 1049– 1059. doi :10.1111/j.1529-8817.2008.00556.x. PMID  27041623.
5. "Pannaria". Catalogue of Life . Species 2000 : ライデン、オランダ. 2025年7月14日閲覧。
6. ミュラー、J. (1896)。 「アナレクタ・オーストラリア」。Bulletin de l'Herbier Boissier。4：87～ 96。
7. ヨルゲンセン首相;シップマン、HJM (2004)。 「南米のパンナリア・ルビギノサ複合体の改訂版」。ノヴァ・ヘドウィギア。78 ( 3–4 ): 311–327。書誌コード:2004NovaH..78..311J。土井：10.1127/0029-5035/2004/0078-0311。
8. Elvebakk, A.; Elix, JA (2016). 「ニュージーランド固有の地衣類3種：Pannaria aotearoanaとP. gallowayi、新たな化学症候群を有する新種、そしてP. xanthomelanaとの関係」Nova Hedwigia . 105 ( 1– 2): 167– 184. doi :10.1127/nova_hedwigia/2016/0385.
9. Eckfeldt, JW (1894). 「北米新産地衣類」.トーリー植物学クラブ紀要. 21 (9): 393– 396. doi :10.2307/2478240. JSTOR  2478240.
10. Jørgensen, PM; 柏谷 秀夫 (2001). 「日本産パンナリア属（地衣類）の新種と誤解されている種」.日本植物学会誌. 76 (1): 1– 10.
11. Passo, Alfredo; Calvelo, Susana (2011). 「Pannaria byssoidea (Pannariaceae)、南アメリカ南部産の新鱗片状植物種」The Bryologist . 114 (4): 756– 763. doi :10.1639/0007-2745-114.4.756.
12. Jørgensen、Per M. (2000)。 「地衣類の研究。Pannariaceae IX. Pannaria subg. Chryopannariaの改訂版」。ノヴァ・ヘドウィギア。71 ( 3–4 ): 405– 411。書誌コード:2000NovaH..71..405J。土井：10.1127/nova/71/2000/405。
13. Passo, Alfredo; Calvelo, Susana (2006). 「Pannariaceae科（Lecanorales、地衣類化した子嚢菌門）における新たな報告と組み合わせ」. The Lichenologist . 38 (6): 549– 555. Bibcode :2006ThLic..38..549P. doi :10.1017/S0024282906005688.
14. Jørgensen, Per M. (2001). 「オーストラリア産地衣類パンナリア科の新種と記録」. Bibliotheca Lichenologica . 78 : 109–140 .
15. Pannaria属地衣類の4つの新種」. The Lichenologist . 33 (4): 297– 302. Bibcode :2001ThLic..33..297J. doi :10.1006/lich.2001.0333.
16. Galloway, JD; James, PW; Jørgensen, PM (1983). 「ニュージーランド産の新地衣類Pannaria crenulata 」. New Zealand Journal of Botany . 21 : 101– 104. doi :10.1080/0028825X.1983.10428544.
17. スタートン, J. (1873). 「ニュージーランドの地衣類フローラへの追加」.グラスゴー野外自然協会紀要. 1 : 15–23 .
18. Jørgensen, PM (1999). 「Pannariaceae科地衣類の研究 VIII. ニュージーランド産7種の新パルメリエール型地衣類」. New Zealand Journal of Botany . 37 (2): 257– 268. Bibcode :1999NZJB...37..257J. doi : 10.1080/0028825X.1999.9512632 .
19. ヨルゲンセン、Per M. (2003)。 「 Pannariaceae XI地衣類の研究。Pannaria Del属のイシディウム種」。ノヴァ・ヘドウィギア。76 ( 1–2 ): 245–255。書誌コード:2003NovaH..76..245J。土井：10.1127/0029-5035/2003/0076-0245。
20. エルヴェバック、アルヴェ;フリット・ラスムッセン、ヤンネ。エリックス、ジョン A. (2007)。 「ニュージーランド地衣類Pannaria leproloma (Nyl.) PM Jørg. とその全南極近縁種P. farinosa nov. 11 月」。苔癬学者。39 (4): 349–359。書誌コード:2007ThLic..39..349E。土井：10.1017/s0024282907006913。
21. Jørgensen, PM; Gjerde, I. (2012). 「ニューカレドニア産のパンナリア科地衣類に関するノート」Cryptogamie, Mycologie . 33 (1): 3– 9. doi :10.7872/crym.v33.iss1.2012.003.
22. Elvebakk, Arve (2012). 「Pannaria howeanaとPannaria streimannii、オーストラリア・ロード・ハウ島固有の2種の近縁新種地衣類」The Lichenologist . 44 (4): 457– 463. Bibcode :2012ThLic..44..457E. doi :10.1017/s0024282912000047.
23. ナイランダー、W. (1865)。 「ノヴァエ・ゼランディアエ苔癬、1861年に合法的に発見されたローダー・リンゼイ博士」。リンネ協会の雑誌。植物学（ラテン語）。9 (36): 244–259。土井:10.1111/j.1095-8339.1866.tb01283.x。
24. Elvebakk, Arve; Elix, John A. (2006). 「Pannaria isidiosa、新たな化学症候群を持つオーストラリア産の新地衣類」. The Lichenologist . 38 (6): 557– 563. Bibcode :2006ThLic..38..557E. doi :10.1017/s0024282906006141.
25. Elvebakk, A. (2007). 「ニューカレドニア産汎オーストラリア性地衣類Pannaria sphinctrina (Mont.) Tuck. と近縁の新種P. lobulifera」Cryptogamie, Mycologie . 28 (3): 225– 235.
26. Elvebakk, Arve (2013). 「Pannaria minutiphyllaとP. pulverulacea は、これまでPannaria microphyllizans (Nyl.) PM Jørgとして解釈されていた、オーストラリアでよく見られる2つの新種である」。The Lichenologist . 45 (1): 9– 20. Bibcode :2013ThLic..45....9E. doi :10.1017/s0024282912000679.
27. McCune, Bruce; Schultz, Matthias; Fennell, Terry; Passo, Alfredo; Rodriguez, Juan Manuel (2022). 「北米太平洋岸北西部における2つの誤用された学名を置き換える、新種の固有種Pannaria oregonensis 」 The Bryologist . 125 (1). doi :10.1639/0007-2745-125.1.170.
28. Jørgensen, Per M. (2003). 「アフリカのパンナリア科（地衣類化した子嚢菌類）に関するノート」. The Lichenologist . 35 (1): 11– 20. Bibcode :2003ThLic..35...11J. doi :10.1006/lich.2002.0424.
29. Jørgensen, PM (2004). 「南半球のPannariaceae（地衣類化した子嚢菌類）に関する新たな知見」. Bibliotheca Lichenologica . 88 : 229–253 .
30. EA、ヴァイニオ (1921)。 「フィリピナルム島状苔癬、III」。Annales Academiae Scientiarum Fennicae (ラテン語)。15 (6)：16．
31. Elvebakk, Arve (2012). 「Pannaria rolfii、最近記載された地衣類の新名称」. Nova Hedwigia . 94 ( 3– 4): 505– 506. Bibcode :2012NovaH..94..505E. doi :10.1127/0029-5035/2012/0011.
32. Jørgensen, Per M. (2000). 「アメリカ大陸、メキシコ北部における地衣類科 Pannariaceae の調査」The Bryologist . 103 (4): 670– 704. doi :10.1639/0007-2745(2000)103[0670:sotlfp]2.0.co;2.
33. ブロド、アーウィン M.マクマリン、R. トロイ (2025)。 「北アメリカ東部のPannaria robiginosa sl (Pannariaceae)の改訂版」。ブリオロジスト。128 (4): 727–745。土井:10.1639/0007-2745-128.4.727。
34. Jørgensen, PM (1978). 「ヨーロッパの地衣類科 Pannariaceae」. Opera Botanica . 45 : 1–124 .
35. ザールブルックナー、A. (1928)。 「Neue und ungenügend beschriebene javanische Flechten」[新しい、説明が不十分なジャワ地衣類]。Annales de Cryptogamie Exotique (ドイツ語)。1 : 109–212 [165]。