パノプロサウルス
絶滅した恐竜の属

パノプロサウルス
時間範囲:カンパニアン、7600万～7500 万年前
ホロタイプの頭骨、CMN 2759
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
家族： †ノドサウルス科
亜科: †ノドサウルス亜科
クレード: †パノプロサウルス類
属: †パノプロサウルス
・ラムベ、1919 [1]
種：
† P.ミルス
二名法名
†パノプロサウルス・ミルス
ラムベ、1919 [1]

パノプロサウルスは、カナダのアルバータ州に生息していた白亜紀後期に生息していた装甲恐竜の属である。この属の標本は数少なく、すべて約7600万年から7500万年前のダイナソーパーク層のカンパニアン中期から発見されている。1917年に初めて発見され、1919年にローレンス・ラムによって命名された。ラムの名前は、その広範囲に広がる装甲にちなんで「装甲の厚いトカゲ」を意味する。パノプロサウルスは、エドモントニアとも呼ばれる化石の正式名称であると考えられてきたこともあり、系統学的・生態学的解釈を複雑にしている。かつては、アルバータ州、ニューメキシコ州、テキサス州に分布し、カナダとアメリカ合衆国の機関に標本が保管されていたと考えられていた。パノプロサウルスの頭骨と骨格は近縁種に類似しているが、頭骨の皮骨がゴツゴツとした形状であること、肩甲骨が完全に癒合していること、首と胴体のプレートが規則的な形状で突出した棘がないなど、いくつかの重要な違いがある。四足動物で、体長は約5メートル（16フィート）、体重は1,600キログラム（3,500ポンド）であった。頭骨は短い吻部を持ち、表面はドーム状で、頬は骨板で直接覆われている。首の上面には円形のプレート群が配置され、前肢と後肢はほぼ同じ長さで、手には3本の指しかなかったと考えられる。体の表面のほぼ全体が、頭蓋骨と首に沿った大きな要素から、顎と体の下の小さな丸い骨、他の大きな骨板の間の空間を埋める小さな耳小骨まで、さまざまなサイズの板、骨板、鱗板で覆われていました。

パノプロサウルスは元々、似た装甲を持つアンキロサウルスと同系の剣竜として分類されていたが、このグループは後にアンキロサウルスが独自のグループになるよう分割された。当時はパノプロサウルス亜科のエドモントニアに近いと考えられていたが、その後ノドサウルス科に一般的に分類されるようになった。エドモントニアは一時期パノプロサウルスと同じタクソンと考えられ、北アメリカカンパニアン層から発見された唯一のノドサウルス類となったが、これはすぐに異論が出され、現在では別種であると考えられている。系統解析においてエドモントニアやアメリカのタクソンアニマンタルクスに近い位置づけが一貫していることから、パノプロサウルスはノドサウルスやストルティオサウルスとは関連があるものの、近くはないクレードパノプロサウルスニに分類された。ノドサウルスやストルティオサウルスは命名当時に近いと考えられていたが、パノプロサウルス亜科には分類されなかった。パノプロサウルスは、エドモントニア・ルゴシデンスよりわずかに新しい層の堆積層から発見され、コリトサウルスやランベオサウルスなどのハドロサウルス科、セントロサウルスなどの角竜類、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス、ステゴケラス、ドロマエオサウルス、オルニトミムスなどの小型恐竜、さまざまな魚類、両生類、ワニ、翼竜とともに生息していた。

発見

レッドディア川沿いの恐竜公園層の露頭

1917年、カナダ地質調査所のカナダ人 古生物学者 チャールズ・M・スターンバーグは、海抜64メートル（210フィート）のベリーリバーグループの採石場69の砂岩層で、装甲恐竜の完全な頭蓋骨とかなりの量の骨格を発見しました。[2] [1]カナダ自然博物館受入番号CMN 2759の標本は、アルバータ州レッドディア川のリトルサンドヒル支流の河口から南に4.43km（2.75マイル）の場所で発掘され、関節のあるほぼ完全な頭蓋骨、ほとんどまたはすべての頸椎と前背椎、それらを覆う装甲板、分離した前肢の大部分と3本の関節した指、骨盤の断片と仙骨の一部、足の骨がいくつか、および数百の皮骨と皮膚耳小骨が含まれています。[1]この標本は地質学会のカナダ人古生物学者ローレンス・M・ラムによって記述されており、彼は1919年3月に亡くなる前に頭蓋骨と皮骨の記述を完了しました。[3]ラムの著作は死後、カナダ王立協会によって出版され、そこで彼はこの新標本をパノプロサウルス・ミルス（Panoplosaurus mirus）と命名した。[1]また、ラムがまだ手を付けていなかった椎骨と四肢の標本の補足説明は、1921年にスターンバーグによって出版された。[3]パノプロサウルスの名はギリシャ語のホプロン（hoplon ）に由来し、「装甲の厚いトカゲ」を意味する。[4]

カナダ自然博物館に展示されているホロタイプの左側面図

ホロタイプCMN 2759の発見地層は当初ベリー川地層と説明されていたが[1] [3] 、現在では7500万年から7600万年前の中期カンパニアン後期に属するダイナソーパーク層の上部層の一部であると考えられている。 [5]その後もこの属に属する多くの追加標本が発見されており、その中にはアルバータ州のダイナソーパーク層から発見されたロイヤルオンタリオ博物館（ROM）1215とロイヤルティレル古生物学博物館（RTMP）83.25.2、テキサス州アグハ層から発見された番号未付のオクラホマ自然史博物館（OMNH）所蔵の肩烏口骨上科がある。[2]ニューメキシコ州のカートランド層のナアショイビト層から出土した肩甲骨は1981年にパノプロサウルスに分類されたが、他の標本とは年代も場所も異なるため、代わりにアンキロサウルス類のノドケファロサウルスに分類される可能性があるが、重複する標本がないため不確かである。[6] ROM、CMN、アメリカ自然史博物館、プリンストン大学の他の18の標本は1978年にウォルター・P・クームズによってこの属に分類されたが、これらはエドモントニアがパノプロサウルスのシノニムであるとの仮定に基づいて分類されたが、[7]これはケネス・カーペンターによる1990年の後期白亜紀のノドサウルス類のレビューで不当であると考えられた。[2] ROM 1215をパノプロサウルスに帰属させることは、1990年にクームズによって疑問視され、[8]ローランド・A・ガングロフは、解剖学的特徴の欠如に基づいて、1995年にこの標本とアラスカの標本DPMWA 90–25をエドモントニアに帰属させたが、 [9]ビクトリア・アーバーとその同僚は2009年にROM 1215をパノプロサウルスに保持し、属を上部ダイナソーパーク層から採取された、この標本とホロタイプCMN 2759、および標本AMNH 3072に限定した。[5]アーバーとフィリップ・J・カリーは、2016年にパノプロサウルスをホロタイプのみに限定した。 エドモントニア・ルゴシデンスとエドモントニア・ロンギセプス（いずれもダイナソーパーク層および類似の堆積層から産出）との間で様々な標本の参照に関する不確実性の結果として。 [10]

説明

生命の回復

パノプロサウルスは体重が1,600kg（3,500ポンド）とかなり大型の動物で、同じ場所に生息していた他のアンキロサウルス類とほぼ同等の大きさで、共存していたすべての捕食動物よりも重いかほぼ同等でした。[11] パノプロサウルスは体長が約5メートル（16フィート）で、ほとんどのアンキロサウルス類と同様に装甲を持っていましたが、体のどこにも目立つスパイクはありませんでした。[12]この装甲の特徴は、先細りの鼻先、ゴツゴツした頭蓋装甲、口蓋の膨らんだ鋤骨、椎骨の高い神経弓と神経棘、肩甲骨に癒合した小さくて丸い烏口骨、および3本指しかなかったと思われる手とともに、パノプロサウルスを同時代の近縁種であるエドモントニアと区別する特徴の1つです。[2]パノプロサウルスのタイプ標本には頬を覆う突出した装甲板があり、これは分類群特有の特徴である可能性があり、[12] P. mirusに参照される追加の頭骨によっては個体の可能性がある。[2]

頭蓋骨

パノプロサウルス・ミルスCMN 2759の頭骨（背側、腹側、前方）

パノプロサウルスの頭骨は幅広く窪んでおり、鈍い吻端に向かって狭まり三角形を形成している。 頭骨の全長は直線で 335 mm (13.2 インチ) で、頭蓋全体では 530 mm (21 インチ) となるように湾曲している。眼窩の後ろで頭骨は最大幅 295 mm (11.6 インチ) に達し、非常に短く幅広い外観となっている。[1]同じ場所から発見された、パノプロサウルスに言及される可能性のある他のノドサウルス科の標本には、ホロタイプのような際立った短い吻部が見られないため、そのユニークな外観は他の個体とは年齢や性別が異なるためである可能性がある。[2]パノプロサウルスの眼窩は非常に小さく、吻部から離れた位置にある。吻部は非常に角張っており、横に開いた鼻孔がある。頭蓋骨の外側全体に骨板が存在し、頭蓋骨と下顎のすべての側面にある大きな皮骨、鼻孔内の小さな鱗板、そして頭の下部で2つの下顎の間の表面を覆う小さな耳小骨の集合体となっている。頭蓋骨が首と接合した後頭骨は短くて厚く、ほぼ真下を向いている。これは生前、頭部は鼻先を下に向けて、水平面より約20度下向きに保持されていたことを意味する。[1]エドモントニアとは異なり、パノプロサウルスの頭蓋皮骨を分ける溝は決して消えず、これは頭蓋骨の背面全体に独特の狭い鱗板があったことを示している。[2]

癒合と皮骨の被覆のため、長さ310 mm (12 in) の下顎骨のうち特定できるのは前歯骨のみである。枝は頭骨の前方に向かって大きく分岐し、顎関節部で内側に湾曲し、前歯骨が歯骨と関節する場所で前方に向かってわずかに内側に曲がり、細い前歯骨は顎の正中線で出会う。下顎骨は頭骨後部付近で最も深く、歯列に沿ってほぼ深さを維持した後、前歯骨がある前方で急激に狭くなる。吻部の下部を構成する前歯骨はやや馬蹄形で、上顎の前上顎骨の張り出し内に収まる鋭い嘴を形成している。[1]前歯骨とその前上顎骨にはどちらも歯がなく、これは前上顎骨歯が存在することがあるノドサウルス科の派生的な特徴である。[7]下顎の歯は右側では装甲に隠れており、頬板のない頭蓋の左側では、下顎の歯は上顎の上顎歯に隠れている。上顎歯は8本保存されており、これがすべての歯数であったかどうかは定かではないが、顎にはそれ以上多くの歯を収める余地はない。[1]全ての歯はエドモントニアやパレオシンクスのものと類似しており、歯冠は歯根（帯状部）より上が緩やかに拡大しており、[2]歯冠の前縁と後縁の両方に突出した隆起によって歯状突起が形成されているが、歯冠の後縁よりも前縁に多く存在する。パノプロサウルスの歯と他の装甲恐竜の歯との間に大きな違いはない。[1]

頭蓋後骨格

パノプロサウルス・ホロタイプCMN 2759の肩甲骨、上腕骨、脛骨、腓骨

パノプロサウルスの椎骨の数は不明である。これは、背椎と尾椎の連なりが不完全で、頸椎が装甲に覆われているためである。頭骨に続く最初の3つの頸椎は癒合して1つの骨化をしており、[3]これは、曲竜類ではパノプロサウルスとエドモントニアに特有の特徴である。[7]癒合した環椎・軸椎・第3頸椎複合体に続く次の3つの頸椎はすべて識別可能であるが、非常に形態学的に保存されており、連なりに沿って大きな違いはなく、すべての椎骨が両体椎である。背椎は存在する場合でも保存状態が悪く、合仙骨が、他のノドサウルス類と同様に合仙骨は部分的に完全である。[2] [3] 1921年、スターンバーグはパノプロサウルスの腸骨が少なくとも6つの椎骨で支えられていたことを確認し、それらを背仙骨、4つの真の仙骨、および尾仙骨と特定しました。[3] 1990年にカーペンターは、エドモントニアには真の仙骨が3つしかないため、4つの仙骨の特定に疑問を呈しましたが、スターンバーグの最初の仙骨が背仙骨であると決定的に特定することはできませんでした。[2] 4つの仙骨すべての神経棘は、1つの板状の突起に融合しています。パノプロサウルスでは尾骨はほとんど知られていませんが、保存されている場合はアンキロサウルスの対応する要素と非常によく似ています。[3]

パノプロサウルスでは、肩甲骨と烏口骨は完全に癒合しており、骨が分離していたことを示す唯一の兆候は、縫合部となる部分にわずかに厚みがあることである。肩甲骨領域は比較的短いが、体の湾曲に沿って凹んでおり、遠位端に向かって下方に湾曲している。刃の湾曲のため、パノプロサウルスの烏口骨は、ステゴサウルス、トリケラトプス、ハドロサウルスと同様に、胸の前部に位置していた。肩甲骨の上縁は、烏口骨に近づくにつれて棚状になり、動物から外側に突出した顕著な肩峰突起で終わり、三角筋の大きなしわのある付着部に直接張り出している。肩甲骨自体の長さは 410 mm (16 インチ)、烏口骨は 255 mm (10.0 インチ) である。[3]肩甲烏口骨が完全に癒合しているのはパノプロサウルスに特有である。[2]上腕骨は430 mm (17 in) の頑丈な骨で、頭部の形状と突出から、パノプロサウルスの上腕は生前は屈曲した姿勢であったことが示唆される。前肢で他に知られているのは、保存状態の良い関節のある3本の指のみであり、これが完全な手の形をしており、パノプロサウルスが同族よりも指が少なかったことを示唆している可能性がある。[2] [3]手は広がっており、第1指には2本の指骨、第2指と第3指には3本の指骨があった。すべての爪骨は蹄形で、先端がなく底が平らであった。[3]

パノプロサウルスの骨盤と後肢で知られているのは脛骨、腓骨、そして足から分離した骨が数本のみで、残りの部分は未保存である。右の脛骨と腓骨は関節を保ったまま発見され、385 mm (15.2 インチ) の脛骨は 310 mm (12 インチ) の腓骨よりも明らかに長かった。アンキロサウルス類と同様に、パノプロサウルスの脛骨は上腕骨よりも短く、ステゴサウルスやスケリドサウルスのような基底的分類群とは対照的である。これはパノプロサウルスの前肢が前肢よりわずかに短かったことを示唆している。足の中足骨と指骨はどちらも手の対応する部分に似ているが、わずかに大きく、より頑丈である。[3]パノプロサウルスの脛骨と腓骨は潰れているが、エドモントニアの骨よりもまっすぐに見える。エドモントニアの骨は長さに沿って湾曲している。[2]

鎧

パノプロサウルス・ミルスの頸骨とその配置

パノプロサウルスの首と胴体の装甲が知られており、その一部は現在も骨と関節を保っている。板状の一対の要素から不明瞭な耳小骨まで、大きさは段階的である。明確な形状をしているところでは、皮骨はキール状になっており、キールの強度は位置によって異なる。ラムは 1919 年のパノプロサウルスの記載で 7 つの異なる皮骨のカテゴリーを特定した。第 1 の種類は、低いキールを持つ大きな一対の要素で、頭部から首の周囲に帯状に伸びていた。首の側面から背中にかけては第 2 の種類で、個々の要素はやや小さく、亜楕円形で、強力なキールを持っていた。第 4 の種類である厚い基部を持つ小さなキール状の甲板が、顎の前方の首の基部の下側に発生していることが特定された。 5番目の種類の皮骨は、パノプロサウルスの底面に沿ってフィットする小さな多角形の要素として特定され、側面では徐々に2番目のカテゴリのより大きな長方形の要素へと変化しました。キールのない小さく不規則な鱗板は6番目の形態として特定され、四肢由来であると示唆されましたが、決定的ではありませんでした。最終的な形態の鱗板は小さな耳小骨で、動物全体にわたって大きな皮骨の間の隙間を埋めていました。[1]パノプロサウルスの首の上部と側面に沿った鱗板は最も明確な形態であり、エドモントニアの対応する要素とは大きく異なります。どちらの属にも3本の頸部皮骨帯があり、動物の正中線で結合する丸いプレートと、鋭いキールを持つ各側面の狭い要素で構成されていました。パノプロサウルスでは、頸部皮骨板の第1帯と第2帯の両方に、体側下部に第3対の棘があり、これもまた頸部上部の棘よりも鋭いキールを有していた。エドモントニアは後頸部と肩に側棘を有していたが、パノプロサウルスにはこれらは存在しない。パノプロサウルスの胴体と尾の装甲の配置は不明であり、骨格のこの領域と関節または関連した部位が発見されていない。[2]

分類

パノプロサウルスは元々、1919年にラムによりステゴサウルス類の中の装甲恐竜の属として単純に命名されたが[1]、その後1921年にシュテルンバーグによりステゴサウルス類の中ではアンキロサウルスやエウオプロケファルスに最も近い分類群であり、したがってアンキロサウルス科であると特定された。[3] 1928年のシュテルンバーグによる新属エドモントニアの記載では、この属はパノプロサウルスに非常に近い親戚であり、両方ともパレオシンクスと近縁であり、同じ属とみなせるほど近いと特定された。[13] 1929年にフランツ・ノプサが装甲分類群ストルティオサウルスについてさらに記載した後、異なる分類法が提案された。ティレオフォラはステゴサウルス類に取って代わり、複数の科を包含する系統群となり、パノプロサウルスはエドモントニア、ディオプロサウルス、ヒエロサウルス、スコロサウルス、ステゴペルタとともに新しい亜科パノプロサウルス亜科に分類され、ノドサウルス亜科、アンキロサウルス亜科、アカンソフォリナエとともにノドサウルス科が形成された。[14]ノプサによるパノプロサウルス亜科の分類は1930年にチャールズ・W・ギルモアによって若干修正され、パレオシンクスがこの亜科に移され、アンキロサウルス亜科の頭骨を持つことが発見されたディオプロサウルスが除外された。 [15]パノプロサウルスは1940年にロリス・S・ラッセルによってエドモントニアやパレオシンクスとともにエドモントニア亜科という新しい亜科に分類されたが、[16]これはギルモアの分類法でパノプロサウルス亜科が使われたものと同等である。[17]ノプサの研究に基づく分類に反対したエフゲニー・マレーエフはパノプロサウルスをアンキロサウルス科に移し、シルモサウルスを除くすべてのアンキロサウルス類が含まれると考えた。[18]

RTMPにあるエドモントニア・ルゴシデンスの頭骨。パノプロサウルスの一種と考えられることもある。

クームズは1978年にアンキロサウルス類の分類を再検討・改訂し、ノプサ類のノドサウルス科と同様の用法で、重装甲の鳥盤類全てを包括するグループとして用いた。[7] [17]この亜目の中で、彼は全ての分類群を頭蓋骨と頭蓋骨以降の解剖学的構造によって区別されるアンキロサウルス科とノドサウルス科の2つの科に分類した。クームズはノドサウルス科を、アカントフォリナエ科、パノプロサウルス科、エドモントニア科などの同義語の上位シノニムとみなし、その中でパノプロサウルスをエドモントニア科のシノニムとし、パノプロサウルスを北米産の唯一の後期白亜紀ノドサウルス類とした。[7]その後、パノプロサウルス亜科は1986 年にポール・セレノによって復活させられ、ヒラエオサウルスとポラカンサスを除くノドサウルス科内のパノプロサウルス、サウロペルタ、シルヴィサウルス、ストルティオサウルスを統合するために使用された。[19]ロバート・バッカーは1988年に北アメリカの白亜紀後期の標本を再記述し、エドモントニア・ルゴシデンスを新しい亜属シャステルンベルギアに分離し、エドモントニア・ロンギセプスから標本を取り除いて新しい属デンベルサウルスとし、パノプロサウルス・ミルスの以前の標本をP. sp.と特定した。パノプロサウルス種をエドモントニア複合体と区別するために、バッカーはパノプロサウルスをパノプロサウルス亜科に、エドモントニア、シャステルンベルギア、デンベルサウルスをエドモントニ亜科に置き、2つの亜科をエドモントニイダエ科に統合し、これをノドサウルス上科に入れ、クームズの用いたノドサウルス科を上科に昇格させた。[20]カーペンターは1990年に後期白亜紀の北米のノドサウルス類をさらに調査し、バッカーの分離の正当性に欠けると結論付け、シャステルンベルギアとデンヴェルサウルスをエドモントニアのジュニアシノニムとし、パノプロサウルスとエドモントニアの分類をノドサウルス科に絞り込んだ。[2] 1998年にセレーノは以前の立場を修正し、パノプロサウルスを含む派生したノドサウルス類のグループにノドサウルス亜科という名称を使用した。 、そして非公式にサルコレステスやヒラエオサウルスよりもパノプロサウルスに近いすべての分類群として亜科を定義した。[21]トレイシー・フォードは2000年にパノプロサウルスの新しい分類を発表し、骨皮動物の解剖学を用いてノドサウルス科をノドサウルスのみを含むノドサウルス亜科、サウロペルタとシルヴィサウルスを含むサウロペルティナエ亜科、エドモントニアと独自のシャステルンベルギアを含むエドモントニア亜科、そしてパノプロサウルスのみを含むパノプロサウルス亜科に分けた。[22]

パノプロサウルスを含めた最初の系統解析は1996年のユンナム・リーによるもので、[ 23] CMN 2759とROM 1215を含むパノプロサウルス・ミルスが、 E.ロンギセプスとE.ルゴシデンスを含むエドモントニアの隣に分類され、他のノドサウルス類は除外された。[24]パノプロサウルスとエドモントニアの同様の組み合わせは1998年にジム・カークランドと同僚によって発見されたが、[25]カーペンターによる2001年の解析では、エドモントニアはアニマンタルクスに最も近い分類となり、パノプロサウルスはサウロペルタとシルヴィサウルスの系統の隣に分類された。[26]ロバート・ヒルらによる2003年の分析では、エドモントニアとアニマンタルクスのグループが解明され、パノプロサウルスが姉妹タクソンとなった。 [27]マシュー・ヴィッカリウスらによる分析では、パノプロサウルスとエドモントニアが姉妹であると判明したが、 [28]アニマンタルクスは分析されなかった。[23]ヴィッカリウスらによる分析の拡張により、パノプロサウルスとエドモントニアの同じ系統が解明され、さらにノドサウルス科のフンガロサウルス[29]、アンキロサウルス科のクリクトンサウルス・ベンキエンシス[30]、ノドサウルス科のストルティオサウルス[31]、そしてアンキロサウルス科と推定されるタタンカケファルスが追加された。[32]次に斬新な分析は、リチャード・トンプソンらが2012年に発表した分析で、従来のアンキロサウルス類の分析を1つに統合し、ノドサウルス科とアンキロサウルス科の両方を分析した。パノプロサウルスはエドモントニアに次いで分類されたが、これはニオブララサウルス、ノドサウルス、パウパウサウルス、サウロペルタ、シルヴィサウルス、ステゴペルタ、テキサセテスを含む、アニマンタルクスよりも進化したすべてのノドサウルス科の未分類の多分木の奥深くに位置していた。[23] 2016年にはアーバーとカリーが当初アンキロサウルス科の関係を検証することを意図して行った系統解析は、当時知られていたノドサウルス科の多くを含むように拡張され、パノプロサウルスは参照された標本についてのコンセンサスがなかったためホロタイプに限定された。[10] [33]さらなる修正と拡張に続いて、パノプロサウルスはエドモントニアを含むグループ内に継続的に含まれ、時にはアニマンタルクス、テキサスセテス、デンバーサウルス（エドモントニアとは別と見なされる場合）、パタゴペルタも含まれるようになった。この一貫した支持の結果、ダニエル・マッジアと同僚は、ノドサウルスやストルティオサウルスよりもパノプロサウルスに近いすべての分類群を統合したクレードに、以前の使用から接尾辞-inaeを修正して正式名をパノプロサウルニと命名することを決定した。これは、クレードNodosaurinae内に継続的に入れ子になっていたためである。[34]マジアらが指定したパノプロサウルスの系統樹は、リベラ・シルバら（2018年）の系統樹であり、[34]これは、アルバーとカリーの分析を修正したもので、メキシコの分類群アカントリパンを含むように拡張されたものである。[35]ソト・アクーニャらは2021年と2024年にこの分析に追加の修正を加え、パノプロサウルスはエドモントニアに近い位置を維持している。[36]クレードはマジアらの考えに従っている。[34]

デンバーサウルスとティラノサウルスの骨格標本、ヒューストン自然科学博物館
ノドサウルス亜科

古生物学

給餌

アンキロサウルスは、単純な歯、硬い頭骨、および現代のイグアナ科動物に匹敵する非特化型の筋肉組織のために、伝統的に一般的な摂食方法を持っていると考えられてきました。しかし、イグアナ科動物とは異なり、アンキロサウルス類は歯の摩耗が頻繁に著しく、時には歯冠の基部まで摩耗しています。ノドサウルス科の歯には通常、斜めの摩耗面がありますが、パノプロサウルスは歯ごとに1つの摩耗面があり、これにより歯列全体の角度が変わり、吻部では垂直に近い状態から口の奥ではほぼ水平になります。これはアンキロサウルス科のものと異なりますが、咀嚼の形式の違いではなく、上顎と下顎の歯の並びによるものと考えられます。パノプロサウルスや他のアンキロサウルスの歯の形状は単純で柔らかい食物を食べていたことを示唆していますが、その多様性はそれほど制限のない摂食戦略であったことを示唆しています。ノドサウルス科の歯はアンキロサウルス科の歯よりも刃のような形状をしており、これはより硬く繊維質な食生活への進化的対応と考えられる。しかし、アンキロサウルス科とパノプロサウルスの歯に見られる微細な摩耗は、両種の食生活に大きな違いはなかったことを示している。定期的な陥没や摩耗は、より豊富な葉だけでなく、時折果物も食べていたことを示している。[37]近縁種であるボレアロペルタの胃の内容物が胃石の中に確認されており、少なくともその食生活は、約85%がシダ質、3.7%がソテツ質、針葉樹の微量元素、そして11.4%が診断不能な植物残骸で構成されていたことが示されている。[38]パノプロサウルスからも胃石が発見された可能性があるが、標本の一部として発見された標本の中に胃石に関する記述がなかったため、その特定は不確実である。[37]

気道と感覚

パノプロサウルス（左）とエウオプロケファルス（右）の頭蓋骨とそれぞれの副鼻腔

ノドサウルス科は伝統的に単純な副鼻腔しか持たず、複雑な空洞や副鼻腔は持たないと考えられてきた。これはエドモントニアなどの一部の分類群に見られるが、パノプロサウルスの鼻腔系はこれまで考えられていたよりもはるかに複雑である。パノプロサウルスの完全な鼻腔は、匂いを処理するための嗅覚窩に入る前に、全長にわたって異なる平面で2つの完全な360度ループを形成する。しかし、鼻腔の形状がより複雑である一方で、パノプロサウルスはエウオプロケファルスなどのアンキロサウルス科に見られる追加の平行な副鼻腔管を持たない。[39]これらの複雑な副鼻腔の機能は、頭蓋骨を通過する際に入ってくる空気を温めることだった可能性がある。パノプロサウルスに流入する空気は、主に細長い鼻腔において17.9～18.2℃（64.2～64.8℉）上昇し、同時に水分で飽和状態になることがシミュレーションで確認された。これは、より複雑なエウオプロケファルスの副鼻腔に比べると熱効率は低いが、それでもパノプロサウルスの副鼻腔は失われた熱と水分の回復を60%以上も促進したことがわかる。[40]

パノプロサウルスの脳は頭蓋骨の長さの33%を占めており、これはノドサウルス科のパウパウサウルスの30%とほぼ同等で、アンキロサウルス科よりも高い値である。パノプロサウルスはパウパウサウルスやエウオプロケファルスと同様の嗅覚を持ち、嗅球と大脳半球の長さの比はそれぞれ44.0、46.2、54.0であった。[41]しかし、パノプロサウルスの 嗅覚に割り当てられた脳領域の大きさは、そのサイズの動物としては予想よりも小さい。[42]

古生態学

北アメリカと西部内陸海路の地図7500万年前

パノプロサウルスの最初の化石が発見された当時、ベリーリバー層として知られていた地域は、現在ではベリーリバーグループとして知られており、カンパニアン ・フォアモスト層、オールドマン層、ダイナソーパーク層にまたがっています。レッドディア川沿いでは、オールドマン層とダイナソーパーク層のみが露出しており、その厚さは約90メートル（300フィート）に達します。[43] パノプロサウルスはダイナソーパーク層からのみ発見されており、放射性炭素年代測定によって7647万年前から7444万年前のものと推定され、3つの動物帯に分けられています。最古の動物相帯は、コリトサウルスと角竜類のセントロサウルス・アペルトゥスの共存によって特定され、7577万年前にはプロサウロロフス・マクシムスと角竜類のスティラコサウルス・アルベルテンシスを特徴とする動物相へと移行しました。最古の動物相帯は、7509万8000万年前の瀝青炭の存在と、古い層に生息していた一般的な大型草食動物が、はるかに希少なランベオサウルス・マグニクリスタトゥス、そしてカスモサウルス・イルヴィネンシスやアケロウサウルスに類似した角竜類に置き換わった時期と一致しています。[44]パノプロサウルスは、地層の基底から24～31メートル（79～102フィート）以内で発見された5体未満の決定的な個体から知られており、これはセントロサウルス・アペルトゥスの最も若い個体とスティラコサウルス・アルベルテンシスの最古の個体の生息域と重なっています。[45]

古環境

ノースカロライナ州ロアノーク島の湿地帯

泥質の石炭地帯を除いて、ダイナソーパーク層の堆積物は、緩やかな湾曲と急な湾曲の両方の河川の水路と河岸を有する沖積環境を示しています。一部の水路幅は200メートル（660フィート）を超え、海岸平野を東にベアポー海に向かって流れています。 [43]一部の研究では、ダイナソーパーク層の州立公園地域は河川と海洋の両方の影響下にあったと示唆されていますが、潮汐の影響の兆候はなく、堆積物は潮汐の変化による逆流の可​​能性よりも内陸側に位置します。ダイナソーパーク層は、中央北アメリカに広がる浅い西部内陸海路の最後の主要な海進が始まった時期に低い斜面に堆積し、そこから西に拡大してベアポー層の海成堆積物でその地域を覆いました。水没直前の石炭帯の環境についてはあまり研究されていないが、淡水・汽水・海洋の混合層と海岸浸食が見られる。[46]

アルバータ州西部の山脈は地殻変動が活発で、火山噴火によって灰が地層に降り注ぎ、気候は現代よりも温暖で霜はほとんど降りなかった。一年のうち雨量が多い時期と少ない時期の季節性があった可能性があり、そのため動植物の多様性が保たれていたと考えられる。海岸平野を流れる河川沿いには狭い範囲に植物が生い茂り、海路が近づくにつれて、一部の地域では定期的に洪水が発生し、湿地や泥沼が立ち込めて石炭鉱床に堆積した。地面はどこも湿地で、針葉樹が林冠の大部分を占め、シダ、木生シダ、花の咲く草本植物や低木が下層植生を形成していた。地面はコケ類、地衣類、菌類、そして腐敗した植物質の層で覆われていたとみられる。たまった水面には水草や藻類が生い茂っていただろう。昆虫は豊富で、小川とその周辺にはハマグリ、カタツムリ、魚、カメ、ワニ、そして翼竜、恐竜、小型哺乳類も生息していました。[47]その景観は、現代のカロライナ州の沼地の多い海岸平野に似ていたと考えられます。[48]

現代の動物相

ダイナソーパーク層からは豊かで多様な脊椎動物の群集が知られており、レスブリッジ炭鉱地帯を除く下部地域は、陸上および沿岸の堆積物で形成されています。[49]層に常に水が存在していたため、主に陸上の生態系に多くの淡水動物や海洋動物が入り込むようになりました。[50]ダイナソーパーク層下部のクレバス遺跡の群集から、淡水産二枚貝の Sphaeriumが最も一般的な軟体動物であり、ゴニオバシス属やリオプラコデス属の腹足類が豊富に存在していたことがわかります。[49]層の河床には、軟骨魚類、硬骨魚類、その他の条鰭類など、さまざまな種類の魚が生息しています。エイのミルダフスはこの層の特徴で、あまり一般的ではないサメのヒボドゥス・モンタネンシスや、ヘラチョウザメ、ボウフィン、アスピドリンクス科のベロノストムス、ガーのレピソステウス、パラタルポンやクレトファレオドゥスなどの小型硬骨魚類と共存していた。[51]この層には少なくとも9種類の両生類が存在し、その中にはサンショウウオに似たアルバナーペトン、カエル、そしてスカフェルペトン属、リッセルペトン属、オピストトリトン属、ハブロサウルス属のサンショウウオが含まれていた。[52]カメ類は一般的で、ベニド科のプレシオベナ、ボレミス、ニューランキルス、マクロベニド科のジュディテミス、名前のない新しいタイプのカミツキガメ、原始的なトリオニコス科のアドクスとバシレミス、スッポンのアパローネとアスピデレトイデスが代表的である。[53] 6種の小型トカゲが知られているが、ヘビは知られておらず、テリ科のソコグナトゥスとグリプトゲニス、ゼノサウルス科のエクソスティヌス、ヘロデルマ科のラブロディオクテス、 ネクロサウルス類の パラサニワ、およびヴァラニド類の パレオサニワである。[54] ワニの特徴を持つ絶滅した半水生動物のグループであるコリストデレスは、クテニオゲニスとその近縁種のチャンプソサウルスの多くの保存状態の良い頭骨と骨格によって代表される。[55]白亜紀の哺乳類の主なタイプが層から発見されている：多丘骨類のシミクソミス、シミロドン、シミロミス、メニスコエッソス、メソドマ、有袋類のアルファドン、エオデルフィス、ペディオミス、トゥルギドドン、有胎盤類のシモレステス、ジプソニックトプス、パラニクトイデス。[56]

恐竜公園層の大型草食動物の描写。右端がパノプロサウルス

微化石の産地は一般的だが、この層にはパノプロサウルスのような大型動物の保存状態が良いという化石化の偏りが見られる。[11]この層からはモササウルス類とプレシオサウルス類の双方が知られているが、比較的完全なエラスモサウルス科のフルヴィオネクテスを除けば、両方ともあまり知られていない。[50] [54] [57]レイディオスクス属やアルバートチャンプサ属など2、3種の真のワニ類が知られており、アズダルコ科のクリオドラコンと名前のないプテロダクティロイドの2種の翼竜も発見されている。[58] [59] [60]パノプロサウルスの標本と同じ場所では他の恐竜は発見されていないが、層全体の産地の相関関係や比較から、多種多様な動物と共存していたことがわかる。[61]この層の草食動物相は、オールドマン層の真上にある最低28メートル（92フィート）の層と、一般的な角竜類のセントロサウルスやハドロサウルス類のパラサウロロフスが生息していないその上の堆積物と定義される2つのメガファウナ群集帯に分けられる。パノプロサウルスは、古いMAZ-1の上部から新しいMAZ-2の下部まで存在し、アンキロサウルス類のエウオプロケファルス、ノドサウルス類のエドモントニア、角竜類のセントロサウルス、スティラコサウルス、カスモサウルス・ベリ、ハドロサウルス類のコリトサウルス・インターメディウス、ランベオサウルス・クラヴィニティアリス、ランベオサウルス・ランベイ、パラサウロロフスと共存していたと考えられる。[45]草食性の大型動物相だけでなく、無名の鳥脚類、原始的な角竜類のウンスコケラトプス、パキケファロサウルス類のステゴケラス・バリダム、ステゴケラス・ステルンベルギ、ステゴケラス・ブレビスがこの層から知られているが、それらの地層の相関関係は不明である。[62] [63]獣脚類では、ドロマエオサウルス類のドロマエオサウルスとサウロルニトレステスが知られている。 が知られており、前者は出所不明の単一標本から、後者は層全体にわたる歯などの多数の標本から知られており、トロオドン科の動物はMAZ-1からはステノニコサウルスに限られているのに対し、ラテニヴェナトリクスはMAZ-2から知られている。[64] [65]オヴィラプトロサウルス類はカエナグナトゥス、キロステノテス、キティペスの3属が知られており、すべてこの層で共存していた可能性が高い。[66]単一の前頭骨に基づいてテリジノサウルス類が存在した可能性があり、オルニトミモサウルス類の3種、ラティバテス、オルニトミムス、ストルティオミムスがMAZ-1に保存されている。[64] [67]ランベオサウルスと共存した唯一の大型獣脚類は、ティラノサウルス科のゴルゴサウルスとダスプレトサウルスの無名の種である。[5]

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参照

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