| パパセラス 時代範囲:始新世初期、
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| P. minutaの頭蓋骨と復元図 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 奇蹄目 |
| スーパーファミリー: | サイ上科 |
| 家族： | †パラケラテリダエ科 |
| 属: | †パパセラス・ ウッド、1963年 |
| タイプ種 | |
| †パッパセラス・コンフルエンス ウッド、1963年
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| その他の種 | |
| 同義語 | |
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種の同義性
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パパセラス属は、アジアで前期始新世に生息していた、パラケラテリイダエ科に属する絶滅した サイの属である。
分類学
1963年、モンゴルの後期始新世の堆積層から、頬歯を含む部分的な頭蓋骨を含む化石が発掘された。ウッドはこれらの化石が真のサイのものであると同定し、これまでに入手可能な初期のサイ科の頭蓋骨化石が乏しい中、重要な発見であると考えた。同年7月25日、ウッドはこれらの化石の分類と骨学に関する論文を発表し、これらに新しい属と種（二名法）を命名し、また、以前命名されていた科を、この新分類群を含む亜科として再分類した。作成された二名法はPappaceras confluensであり、Forstercooperiinae（ 1940年にKretzoiによって命名されたForstercooperiidaeより前）内のForstercooperiaの近縁種として分類された。ウッドは、属名がラテン語の「祖父」を意味するπaππosと、ギリシャ語の「ない」を意味するalpha、そして「角」を意味するkerasに由来し、「角のない祖父」と訳されていると指摘した。種名は歯の合流形態に基づいている。頭骨のカタログ番号はAMNH 26660で、具体的には「頭骨の前半と、歯の大部分と残存する歯槽骨を含む完全な下顎、つまり完全な胎盤列」が保存されている。その他の遺物には、下顎骨の一部と小臼歯が含まれている。これらの標本はすべて、内モンゴル自治区イルディン・マンハ層の上部灰色粘土層という不自由な産地から発見された。[1]ラドニスキーによる改訂で、本種はForstercooperiaに分類できることが判明し、新たな組み合わせF. confluensが作成された。[2]この種はよく知られているが、1981年のForstercooperiaのレビューではF. grandisと同義とされた。
1960年代、アルシャント層から新たに発見された化石がサイ科の新種に属することが確認された。当初、化石はF. confluens のホロタイプと同じ場所にあったため、その種の化石であるとされた。後に、新たな名前は与えられず、 Forstercooperia sp. に割り当てられることになった。化石には、ほぼ完全な頭骨、ほぼ完全な下顎、頭骨の前部、およびレンゲが含まれていた。これらの骨は、ルーカスらによって初めて新種Forstercooperia minutaに割り当てられ、その大きさや歯の構造に基づき、特異な種であることが判明した。この種は、 1981年のルーカスら、[3] 1989年のルーカスとソバス、[4] 1997年のホルブルックとルーカスによる大規模な改訂を経て、Forstercooperiaの種複合体に保持されてきた。
1977年、カザフスタンのサルガミス層から発見された歯骨の最初の記載が発表された。ガブニアが執筆したこの論文には、歯骨のほか、いくつかの化石が掲載されていた。画像のキャプションでは、歯骨はForstercooperia sp. とされていたが、本文では別の名前が使われていた。本文では、歯骨とその歯はForstercooperia crudusとされていたが、大きさについては触れられていなかった。本文にF. crudusの記載がなかったため、この名前は現在では裸名とみなされている。しかし、その化石はおそらくF. minutaに帰属できる可能性がある。[3] 1997年、カザフスタン、具体的にはコルパク層から発見された別の化石がF. minutaと帰属され、これはこの化石がF. crudusと同時代にカザフスタンに生息していたことを意味している。[5]
1981年に発表された、 Forstercooperia属にのみ焦点を当てた論文では、Radinskyらが妥当と判断した種には多様性がほとんどないことが示唆された。この論文は、Spencer G. Lucas、Robert Schoch 、Earl Manningの共著で、1981年に発表された。この論文では、 Forstercooperia属の現在命名されているすべての種が検討され、新種としてF. minutaが命名された。 1977年にGabuniaによって命名されたF. crudusは裸名（nomen nudum）であることが判明し、PappacerasはForsterocooperiaとシノニムとされた[3]。しかしながら、近年の研究ではPappacerasは属的に異なることが明らかにされている[6] 。
進化
サイ上科は 、ヒラキウスなどの初期の先祖とともに、約5000万年前の始新世初期にまで遡ることができます。サイ上科には、アミノドン科、サイ科（真のサイ）、ヒラコドン科の3つの科が含まれます。先史時代のサイグループ内の多様性ははるかに大きく、サイズは犬ほどの大きさからパラケラテリウムほどの大きさまでありました。脚の長い走行形態と、ずんぐりとした半水生形態がありました。ほとんどの種は角を持っていませんでした。サイの化石は、主に歯の特徴によってサイとして識別されます。歯は、動物の中で最も保存状態が良い部分です。ほとんどのサイの上顎臼歯の冠にはπ（パイ）型の模様があり、下顎臼歯はそれぞれL字型をしています。サイの化石の識別には頭蓋骨の様々な特徴も利用されている。[7]
説明
パパセラスは頭蓋骨の化石が大量に知られているが、頭蓋骨以降の化石はわずかしか残っていない。最大の種はP. confluensで、これにP. minutaが続く。[3]全種の平均サイズは大型犬とほぼ同じだが、後の属であるJuxia は現代の馬ほどの大きさになり、Paraceratherium は最大のアフリカゾウより大きい。[7]各種は頬歯の形態で区別されるが、残りの頭骨は非常によく似ている。[3]原始的なサイ類のように、パパセラスは鼻骨の先端、鼻腔切開部より上が鈍い。すべての現代のサイと異なり、パパセラスや多くの関連属の鼻骨にはしわがなく、これは何らかの形の角がなかったことを示唆している。鼻の切開は上顎のかなり奥まで伸び、犬歯のすぐ後ろで終わる。パパセラスは切歯後部に小さな歯間隙を有するが、その大きさは子孫ほど大きくなく、ヒラコドンと同程度である。[8]
分布と生息地
パッパセラスの化石はアジア全域で発見されている。最も重要な化石は、中国・内モンゴルの前期始新世アルシャント層から発見されている。[3] 1963年には、 Pappaceras confluensという種が同じ地域、おそらく同じ層から記載された。[1] パッパセラス・ミヌータは、イルディン・マンハ層の上顎骨に基づいている。[3] P. confluensは、アルシャント層のほか、シャラ・ムルン層、ウラン・シレ層、ホウルジン層からも知られている。P . minutaは、 P. meiomenusと同様にアルシャント層からの標本のみで知られており、おそらくは中国のシャラ・ムルン層[3]とカザフスタンのコルパク層からも知られている。[5]
参考文献
- ^ ab Wood, HE (1963). 「モンゴル後期始新世の原始的なサイ」アメリカ博物館新刊(2146): 1–12 .
- ^ Radinsky, LB (1967). 「サイ目ヒラコドン科（奇蹄目）のレビュー」アメリカ自然史博物館紀要. 136 (1): 1– 46. hdl :2246/1987.
- ^ abcdefgh Lucas, SG; Schoch, RM; Manning, E. (1981). 「アジアおよび北アメリカ西部産、中期～後期始新世ヒラコドン類（奇蹄目：サイ上科）Forstercooperiaの系統分類」 Journal of Paleontology . 55 (4): 826– 841. JSTOR 1304430.
- ^ Lucas, SG ; Sobus, JC (1989). 「インドリコテリスの系統分類」. Prothero , DR; Schoch , RM (編). 『奇蹄類の進化』. ニューヨーク、オックスフォード、イギリス:オックスフォード大学出版局. pp. 358– 378. ISBN 978-0-19-506039-3. OCLC 19268080.
- ^ ab Lucas, SG; Emry, RJ; Bayshashanov, BU (1997). 「カザフスタン東部シンジャリ川産始新世奇蹄目」. Journal of Vertebrate Paleontology . 17 (1): 235– 246. Bibcode :1997JVPal..17..235L. doi :10.1080/02724634.1997.10010967. JSTOR 4523800.
- ^ Haibing Wang; Bin Bai; Jin Meng; Yuanqing Wang (2016). 「最も古く、明確なサイ類がジャイアントサイの起源と初期サイ類の系統発生に新たな光を当てる」 Scientific Reports. 6: 論文番号39607. doi:10.1038/srep39607.
- ^ ab Prothero, DR (2013). 『サイの巨人：インドリコテレスの古生物学』インディアナ大学出版局. pp. 1– 160. ISBN 978-0-253-00819-0。
- ^ Wood, HE (1938). 「モンゴル始新世に生息した注目すべきサイ、Cooperia totadentata」(PDF) . American Museum Novitates (1012): 1– 20.
