| パポチェリス 時間範囲:中期三畳紀、
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| パポケリスのホロタイプ標本 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | パンテスチュジン |
| 属: | †パポチェリス・ ショッホ＆スーズ 2015 |
| タイプ種 | |
| †パポケリス・ロシナエ ショック＆スース 2015
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パポケリス（ παπποχέλυς [πάππος （祖父） + χέλυς （カメ） ]ギリシャ語で「祖父カメ」の意）は、カメ類とおそらく関連がある、絶滅した双弓類爬虫類の属である。この属には、ドイツの中期三畳紀に生息していたPappochelys rosinaeという1種のみが含まれており、この種は2015年にとハンス・ディーター・スースによって命名された。パポケリスの発見はカメを双弓類に分類するという仮説を強力に裏付けるものであり、この仮説は分子データによって長らく示唆されてきたが、化石記録ではこれまで示されていなかった。、中国の後期三畳紀に生息する明確な幹ガメ類オドントケリスと南アフリカの中期ペルム紀に生息する爬虫類エウノトサウルスの中間に位置する。 [1] [2] [3]
説明
パポケリスは幅広い体、小さな頭骨、そして全長の約半分を占める長い尾を持ち、全長は最大20センチメートル（8インチ）である。頭骨は尖っていて、大きな眼窩がある。カメのような特徴がいくつか存在し、広がった肋骨や、甲羅の前身と思われる腹骨などがある。エウノトサウルスの場合と同様に、それぞれの肋骨は平らで幅広い刃のような構造になっており、その外側は突起や隆起で覆われ、内側には隆起があり、断面はT字型になっている。腹骨（腹部を覆う肋骨のような骨）は密集しており、時折癒合して、カメの腹骨に似た構造になっている。カメとは異なり、パポケリスは顎に歯があり、頭蓋骨の後部に側頭窓と呼ばれる2対の穴がある。パポケリス双弓類の頭蓋骨には2対の窓があり、無弓類のカメの頭蓋骨には側頭窓がないのとは対照的である。 [ 1] [3]
発見
パポケリスの化石は、ドイツの下部コイパーと呼ばれる岩石群から発見されている。この岩石群は中期三畳紀のラディニアン期、およそ2億4千万年前のもので、フェルベルク市のエアフルト層の露頭にある厚さ5～15センチメートルの有機物に富む粘土岩の層に限られている。古生物学者は19世紀初頭から下部コイパーを広範に研究しており、粘土岩層は1985年以来集中的な化石収集の対象となってきたが、パポケリスの化石が初めて発見されたのは2006年になってからであった。それ以来、シュトゥットガルト州立自然史博物館による発掘調査で、パポケリスの骨格の大部分を占める20体の標本が発見されている。 [1]
カメとの関係
爬虫類の進化樹におけるカメの位置づけは、形態学的データと分子学的データの不一致のため、ここ数十年論争の的となっている。解剖学的データのみに基づくと、カメは、竜弓類（爬虫類の系統群）内の基底系統群または進化グループであるパラレプティリアに分類されると思われる。パラレプティリアは一般に頭蓋骨に側頭開口部がないことが特徴（しかし現在ではほとんどのパラレプティリアが少なくとも下側の側頭窓を持つことがわかっている[4] [5] [6] [7]）、他のすべての現生竜弓類（トカゲ、ヘビ、ワニ、鳥類）を含み2対の側頭開口部を特徴とする爬虫類の主要グループである双弓類の外側に位置する。対照的に、分子データによると、カメは双弓類に属し、鱗竜形類（トカゲやヘビを含む）のサブセット（1つのマイクロRNA分析によって裏付けられている）または主竜形類（ワニや鳥を含む）の系統群[1] （ほぼすべての分子分析によって裏付けられている）のいずれかに属することが示唆されています。
パポケリスに最も類似する爬虫類のうち、エウノトサウルスは元々は跛爬虫類に分類され、オドントケリスは常に幹ガメに分類されてきた（幹ガメは現生爬虫類の中でもカメに近い分類群であるが、カメ自身はカメではない）。[3]エウノトサウルスはカメのような特徴と跛爬虫類のような特徴の両方を備えているため、カメが跛爬虫類の祖先を持つという説を正当化するためにしばしば用いられてきた。明らかに双弓類であるパポケリスの発見は、カメが双弓類に属するという化石記録からの最初の強力な証拠となる。 2015年、ショックとスースは、パッポケリス、エウノトサウルス、オドントケリスを、パラレプタイルズ、カメ、その他多くの爬虫類分類群とともに系統解析に組み込み、それらの関係を解明した。彼らの解析により、エウノトサウルス、パッポケリス、オドントケリス、カメを含む双弓類クレードの存在が裏付けられ、このクレードは鱗竜形類に分類された。このクレードは、竜弓類の中で最も基底的なグループとして発見されたパラレプタイルズと遠縁であった。これまでの形態に基づく系統発生（進化的関係の仮説）とは異なり、ショックとスースの系統発生は分子データと一致していた。以下は、彼らの解析結果を示す系統樹または進化樹であり、緑色の括弧で幹カメが示されている。[1]
ステムタートルズ |
Lichtig & Lucas (2021) は、 Chinlechelysの記述において、Schoch & Sue によるカメの起源に関する仮説、特に甲羅が肋骨の広がりから進化したという説（Pappochelys が示唆しているように、骨板は関与していない）を批判した。彼らは代わりに、 Pappochelys は実際には板歯類と近縁の竜鰭綱であり、カメは亜爬虫類から派生したという説を提唱した。[8]
古生物学
パポケリスの化石が発見された粘土岩層は湖沼に堆積した可能性が高いことから[3] 、パポケリスは現代のカメのように半水生だった可能性が示唆されている。パポケリスは現代のカメのように完全な甲羅を持っていなかったが、その分厚い骨が体の浮力を減らし、より優れた泳ぎ手であった可能性がある。[1]しかし、その他の点では解剖学的に完全な水生生活の兆候は見られず[3]、泳ぐための適応はわずかである。さらに、組織学的研究により、その四肢骨は厚い外壁と小さく開放的な（スポンジ状ではなく）髄腔を有していたことが判明した。これは、ごく少数の水生爬虫類にのみ見られ、現代の水生カメとは全く異なる特徴である。これらの特徴は、現代のトカゲである スケロポルスや、穴掘り適応したパンテストゥディネス亜科の別の属であるエウノトサウルスなどの陸生爬虫類にも記録されています。これは、パッポケリスが完全な水生生活ではなく、穴掘り生活、あるいは中程度の水生生活を送っていたことを示唆している可能性があります。[9]
参考文献
- ^ abcdef Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (2015年6月24日). 「中期三畳紀の幹ガメとカメの体制の進化」. Nature . 523 (7562): 584– 587. Bibcode :2015Natur.523..584S. doi :10.1038/nature14472. PMID 26106865. S2CID 205243837. 「補足情報」（PDF）。2015年6月26日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。
- ^ Kaplan, Sarah (2015年6月25日). 「カメが甲羅を手に入れた経緯、それほど「当然」ではない物語」. Morning Mix. Washington Post .
- ^ abcde ハンス・ディーター・スース（2019年8月6日）『爬虫類の台頭：3億2000万年の進化』ジョンズ・ホプキンス大学出版局、50ページ。ISBN 9781421428680。
- ^ Cisneros, Juan C.; et al. (2004). 「ブラジル中期三畳紀の側頭窓を持つプロコロフォノイド爬虫類」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 271 (1547): 1541– 1546. doi :10.1098/rspb.2004.2748. PMC 1691751. PMID 15306328 .
- ^ Reisz, Robert R.; et al. (2007). 「ロシア中期ペルム紀のBelebey vegrandis（パラレプティリア：ボロサウルス科）の頭蓋骨構造と爬虫類の進化への影響」Zoological Journal of the Linnean Society . 151 (1): 191– 214. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00312.x .
- ^ Piñeiro, Graciela; et al. (2012). 「ペルム紀初期中生代メソサウルス科Mesosaurus tenuidensの頭蓋形態と下側頭窓構造の進化の再評価」Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379– 391. Bibcode :2012CRPal..11..379P. doi :10.1016/j.crpv.2012.02.001.
- ^ MacDougall, Mark J.; Reisz, Robert R. (2014). 「北米ペルム紀初期におけるnyctiphruretid parareptileの初記録、およびparareptilianの側頭窓構造に関する考察」Zoological Journal of the Linnean Society . 172 (3): 616– 630. doi :10.1111/zoj.12180.
- ^ リヒティグ、アッシャー;ルーカス、スペンサー (2021)。 「米国ニューメキシコ州三畳紀上部のチンルチェリスとカメの起源」。古トロギア エレクトロニカ。土井：10.26879/886。S2CID 233454789。
- ^ Schoch, Rainer R.; Klein, Nicole; Scheyer, Torsten M.; Sues, Hans-Dieter (2019-07-18). 「カメ類Pappochelys rosinaeの微細解剖は、主に底生動物としての生活様式を示し、甲羅の進化の初期段階を明らかにする」. Scientific Reports . 9 (1): 10430. Bibcode :2019NatSR...910430S. doi :10.1038/s41598-019-46762-z. ISSN 2045-2322. PMC 6639533. PMID 31320733 .
外部リンク
