富裕化のパラドックス
Paradox coined by Michael Rosenzweig

エンリッチメントのパラドックスとは、 1971年にミヒャエル・ローゼンツヴァイクによって造られた個体群生態学の用語です。 [1]彼は、6つの捕食者・被食者モデル において、被食者が利用できる食物の増加が捕食者の個体群を不安定化させるという効果を説明しました。よくある例としては、ウサギなどの被食者の食物供給が過剰になると、その個体群は際限なく増加し、オオヤマネコなどの捕食者の個体群が持続不可能なほどに増加してしまうことが挙げられます。その結果、捕食者の個体数が激減し、局所的な根絶や種の絶滅につながる可能性があります。

それ以来、「パラドックス」という言葉は、この効果をやや矛盾した形で説明するために使われてきました。元々の意味は皮肉であり、生態系の収容力を高めようとすると、致命的なバランスを崩してしまう可能性があるというものでした。その後、一部の研究者は、モデル化された捕食者と被食者の相互作用と現実の相互作用の違いを説明するためにこの言葉を使用しています。

ローゼンツヴァイクは常微分方程式モデルを用いて被食者個体群の変化を記述した。エンリッチメントとは、被食者の収容力を増加させ、被食者個体群が不安定化し、通常はリミットサイクルに陥ることを指すと解釈された。

不安定化後の循環挙動については、その後の論文（1972年5月）[2]と議論（ギルピンとローゼンツヴァイク、1972年）でより詳しく検討された。[3]

パラドックスに対するサポートと可能な解決策

ローゼンツヴァイク以来、エンリッチメントのパラドックスに関する研究は数多く行われてきました。エンリッチメントのパラドックスを裏付ける経験的裏付けは、主に小規模な実験室実験によるものですが、野外観察による裏付けは限られています。ロイとチャトパディヤイ[4]がまとめているように 、以下のような例外があります。

  • 食べられない獲物: 獲物の種が複数あり、すべてが食べられない場合、一部の獲物は栄養分を吸収して周期を安定させる可能性があります。
  • 無敵の獲物: 獲物が単一の種であっても、ある程度の時間的または空間的な避難所（獲物が捕食者から隠れることができる）があれば、不安定化は起こらない可能性があります。
  • 口に合わない獲物: 一部の藻類や草食動物の場合のように、獲物が高密度でも捕食者の栄養嗜好をそれほど満たさない場合は、安定化効果がある可能性があります。
  • 比率依存的な機能的応答。パラドックスの存在は、機能的応答が被捕食者に依存するという仮定に依存している。比率依存的な機能的応答を用いるアルディティ・ギンツブルグモデルは、このパラドックス的な挙動を示さない。
  • 空間的相互作用または時空間的カオス。エンリッチメントモデルは、空間的な異質性が存在しないことを前提としています。空間版捕食者-被食者モデルは、異なる場所における捕食者と被食者の個体群の空間的異質性を考慮に入れており、非空間モデルの激しい振動を軽減することができます。時空間的にカオス的で異質な環境が導入されると、周期的なパターンは発生しない可能性があります。
  • 誘導性防御：捕食依存的な反応を示す被捕食種がいる場合、捕食者個体数の急増によって引き起こされる個体数の減少を減速させる作用がある可能性がある。例として、ミジンコや魚類の捕食者が挙げられます。
  • 密度に依存する捕食者の死亡率: 捕食者の密度が獲物の密度に比例して増加できない場合、不安定化の周期性は発生しない可能性があります。
  • 獲物の毒性: 捕食者が（現在非常に密度が高い）獲物種を消費するのに大きなコストがかかる場合、捕食者の数は周期性をもたらすほど十分に増加しない可能性があります。

富化のパラドックスは分岐理論によって説明できる。環境収容力が増加すると、力学系の平衡は不安定になる。

分岐はロトカ・ヴォルテラ方程式を修正することで得られる。まず、被食者個体群の成長はロジスティック方程式によって決定されると仮定する。次に、捕食者は非線形関数的応答（典型的にはタイプII）を示すと仮定する。消費の飽和は、被食者を処理する時間、あるいは満腹感の影響によって引き起こされる可能性がある。

したがって、次の（正規化された）方程式を書くことができます。

d x d t = x ( 1 − x K ) − y x 1 + x {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-y{\frac {x}{1+x}}}
d y d t = δ y x 1 + x − γ y {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=\delta y{\frac {x}{1+x}}-\gamma y}
  • xは獲物の密度です。
  • yは捕食者の密度です。
  • Kは獲物の個体群収容力である。
  • γとδは捕食者個体群のパラメータ（それぞれ減少率と消費の利益）です。

この用語は、獲物のロジスティックな成長と捕食者の機能的な反応を表しています。 x ( 1 − x K ) {\displaystyle x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)} x 1 + x {\displaystyle {\frac {x}{1+x}}}

被食者の等傾斜線（被食者の個体数が変化しない点、すなわちdx/dt = 0）は、およびとして簡単に得られます。同様に、捕食者の等傾斜線は、およびとして得られます（ただし、）。等傾斜線の交点は、以下の3つの定常状態を生み出します。   x = 0 {\displaystyle \ x=0} y = ( 1 + x ) ( 1 − x / K ) {\displaystyle y=(1+x)\left(1-x/K\right)}   y = 0 {\displaystyle \ y=0} x = α 1 − α {\displaystyle x={\frac {\alpha }{1-\alpha }}} α = γ δ {\displaystyle \alpha ={\frac {\gamma }{\delta }}}

x 1 = 0 , y 1 = 0 {\displaystyle x_{1}=0,\;y_{1}=0}
x 2 = K , y 2 = 0 {\displaystyle x_{2}=K,\;y_{2}=0}
x 3 = α 1 − α , y 3 = ( 1 + x 3 ) ( 1 − x 3 K ) {\displaystyle x_{3}={\frac {\alpha }{1-\alpha }},\;y_{3}=(1+x_{3})\left(1-{\frac {x_{3}}{K}}\right)}

最初の定常状態は捕食者と被食者の両方の絶滅に対応し、2番目は捕食者がいない定常状態に対応し、3番目は共存に対応します。共存は、が十分に小さい場合にのみ存在します。捕食者がいない定常状態は、共存定常状態が存在する場合にのみ、局所的に線形不安定です。 α {\displaystyle \alpha }

ハートマン・グロブマン定理によれば、非線形システムを線形システムで近似することで、定常状態の安定性を決定できる。 と をそれぞれ と の近傍で微分すると、次式が得られる。 f {\displaystyle f} g {\displaystyle g} x {\displaystyle x} y {\displaystyle y} ( x 3 , y 3 ) {\displaystyle (x_{3},y_{3})}

d d t [ x − x 3 y − y 3 ] ≈ [ α ( 1 − ( 1 + 2 x 3 ) / K ) − α δ ( 1 − α ) 2 y 3 0 ] [ x − x 3 y − y 3 ] {\displaystyle {\frac {d}{dt}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}\approx {\begin{bmatrix}\alpha \left(1-(1+2x_{3})/K\right)&-\alpha \\\delta (1-\alpha )^{2}y_{3}&0\\\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}}

この線形システムの厳密な解を求めることは可能ですが、ここでは質的な挙動のみに注目します。コミュニティ行列の両方の固有値が負の実部を持つ場合、安定多様体定理により、システムは極限点に収束します。行列式は固有値の積に等しく正であるため、両方の固有値は同じ符号を持ちます。トレースは固有値の和に等しいため、共存定常状態は、次の条件を満たす場合、局所的に線形安定です。

α ( 1 − 1 + 2 x 3 K ) < 0 ,  or  K < 1 + 2 α 1 − α {\displaystyle \alpha \left(1-{\frac {1+2x_{3}}{K}}\right)<0,{\text{ or }}K<1+2{\frac {\alpha }{1-\alpha }}}

パラメータKの臨界値において、システムはホップ分岐を起こす。これは直感に反する（したがって「パラドックス」と呼ばれる）現象である。なぜなら、生態系の収容力が特定の値を超えると、動的不安定性が生じ、捕食種が絶滅するからである。

参照

  • Braess のパラドックス: ネットワークに余分な容量を追加すると、全体的なパフォーマンスが低下する可能性があります。
  • 農薬のパラドックス：農薬を散布すると害虫の個体数が増加する可能性があります。

参考文献

  1. ^ Rosenzweig, ML (1971-01-29). 「エンリッチメントのパラドックス：生態学的時間における搾取生態系の不安定化」. Science . 171 (3969).アメリカ科学振興協会(AAAS): 385– 387. Bibcode :1971Sci...171..385R. doi :10.1126/science.171.3969.385. ISSN  0036-8075. PMID  5538935. S2CID  43699627.
  2. ^ ロバート・メイ (1972). 「捕食者と被食者のコミュニティにおける限界サイクル」. Science . 177 (4052): 900–902 . Bibcode :1972Sci...177..900M. doi :10.1126/science.177.4052.900. PMID  17780991. S2CID  33149522.
  3. ^ ギルピン, マイケル; ローゼンツヴァイク, マイケル (1972). 「エンリッチド捕食者–被食者システム：理論的安定性」. Science . 177 (4052): 902– 904. Bibcode :1972Sci...177..902G. doi :10.1126/science.177.4052.902. PMID  17780992.
  4. ^ Roy, ​​S.; Chattopadhyayy, J. (1971-01-29). 「生態系の安定性：エンリッチメントのパラドックスの概要」（PDF） . J Biosci . 32 (3969): 421– 428. doi :10.1007/s12038-007-0040-1. PMID  17435332. S2CID  16526292.

その他の読み物

  • ギルピン, マイケル; ローゼンツヴァイク, マイケル (1972). 「エンリッチド捕食者-被食者システム：理論的安定性」. Science . 177 (4052): 902– 904. Bibcode :1972Sci...177..902G. doi :10.1126/science.177.4052.902. PMID  17780992.
  • メイ、ロバート (1972). 「捕食者-被食者コミュニティにおける限界サイクル」. Science . 177 (4052): 900–902 . Bibcode :1972Sci...177..900M. doi :10.1126/science.177.4052.900. PMID:  17780991. S2CID  : 33149522.
  • ローゼンツヴァイク, マイケル (1971). 「エンリッチメントのパラドックス」. Science . 171 (3969): 385– 387. Bibcode :1971Sci...171..385R. doi :10.1126/science.171.3969.385. PMID  5538935. S2CID  43699627.
  • コット、マーク（2001）『数理生態学の要素』ケンブリッジ大学出版局、ISBN 0-521-80213-X。
  • Roy, ​​Shovonlal; Chattopadhyay, J. (2007). 「生態系の安定性：エンリッチメントのパラドックスに関する概説」（PDF） . Journal of Biosciences . 32 (2): 421– 428. doi :10.1007/s12038-007-0040-1. ISSN  0250-5991. PMID  17435332. S2CID  16526292.
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