パラヒューミレリア
絶滅した節足動物の属

パラヒューミレリア
時間範囲：ランダベリー-アイフェリアン 435～387.7万 年
P. mariaの 化石
科学的分類 この分類を編集する
界： 動物界
門： 節足動物
亜門 鋏角亜門
目 †ユリプテラ目
上科: †アデロフタルモイデス上科
科: †アデロフタルミダエ科
属: † Parahughmilleria
Kjellesvig-Waering, 1961
タイプ種
†パラヒューミレリア・サルテリ
Kjellesvig-Waering, 1961
種
8種
  • † P. bellistriata
    Kjellesvig-Waering, 1950
  • † P. ヘフテリ
    ・シュトマー、1973
  • † P. longa
    Shpiney、2012
  • † P. major
    Størmer, 1973
  • † P.マリア・
    クラーク、1907年
  • † P. マタラケンシス
    ピロジニコフ、1957
  • † P. サルテリ、
    ケレスヴィグ＝ウェーリング、1961
  • † P. statzi
    Størmer, 1936

パラヒューミレリア（「近くのヒューミレリア」 [1]の意味）は、絶滅した水生節足動物であるユーリプテルス科の属です。パラヒューミレリアの化石は、アメリカ合衆国、カナダ、ロシア、ドイツ、ルクセンブルク、イギリスのデボン紀およびシルル紀の堆積層から発見されており1907年にシャワンガンク山脈で発見されたパラヒューミレリアの最初の化石は、当初ユーリプテルス属とされました。パラヒューミレリアが正式に記載されたのは、それから54年後のことでした。

パラヒューミレリアは、アデロフタルモイデア上科に属する唯一の系統群であるアデロフタルミダエ科に分類される。この系統群は、小型であること、放物線状（ほぼU字型）の甲羅、第7節にエピメラ（体節の側方延長部）を有することなどが特徴である。近縁種と同様に、パラヒューミレリアはレンズ状（豆形）の眼と付属肢に棘を有する。最大種は全長12.5cm（5インチ）のP. majorで、小型のエピプテラ科に属するが、P. hefteriと同種である可能性も示唆されている。

説明

P. hefteriの復元

他のアデロフタルムス亜科の広翼 アゲハチョウ科と同様に、パラヒューミレリアは小型の広翼アゲハチョウ科でした。最大種であるP. majorはわずか12.5cm（5インチ）[2] 、最小種であるP. hefteriはわずか6cm（2.4インチ）[3]でしたが、これらの種は互いに異なる個体発生段階（生涯を通じて同じ動物の異なる発達段階）を形成すると示唆されています[2] 。もしそうなら、最小種はP. mariaとP. bellistriataで、どちらも7cm（2.8インチ）[3]となります

半円形の甲羅（頭板）を持ち、前方に配置された腎状の複眼が最大の特徴である。後口（腹部の一部である大きな板）の前部には深い三角形の切れ込みがあった。尾節（体の最も後端）は幅広く、披針形であった。[4]前腹部（体節1～7）は披針形で、第7背節（節足動物の背側部分）に大きなエピメラ（体節の側方延長部）があった。第3背節は体節の中で最も幅が広かった。[2]

パラヒューミレリアは、付属肢の棘が少ない（棘状である）点でアデロフタルミダエ科の他のより基底的なメンバーとは異なり、生殖鰓蓋（生殖孔を含む板状の部分）に関連する大きなへら（鰓蓋内の長く平らな部分）などの他の要素と合わせて、アデロフタルムスとのより密接な関係を示唆している。[5]

研究の歴史

最初の発見

よく知られているパラヒューミレリア属の種の大きさの比較。

パラヒューミレリアの最初の化石は、ニューヨーク州ショーワンガンク山脈で発見された。ジョン・メイソン・クラークが1907年に記述し、ユーリプテルス・マリア（Eurypterus maria）に分類した。この種の甲羅はやや細長く、規則的に丸みを帯び、側縁はほぼ平行で、中心下（甲羅の中央付近）に半月形の目があった。体節は幅広だった。後腹部（第8節から第12節）にはサソリの腹部を思わせる急速な収縮が見られ、ネピオニック（未成熟）状態を示していると思われる。同様の収縮は他の未成熟のユーリプテルス類にも見られる。これを持つ成体のユーリプテルス類は、Carcinosoma scorpioidesと、尾部が大きく特殊化したEusarcana属のいくつかの種のみ知られている。 [6]単眼（光を感じる単眼）は複眼の中心を結ぶ線上にあり、大きく突出した隆起部に位置していた。腹部は薄く、尾節に向かって細くなっており、尾節は披針形であった。第3節と第4節は前腹部の中で最も幅が広かった。前腹部の各背板は、狭く平らな帯（外套膜）で弓状になっていた。この種では付属肢は珍しく、成熟した標本では遊泳脚のみが発見されている。遊泳脚は短く突出していた。第8節または櫂は長く楕円形で、第9節は末端の鉤爪を形成していた。[7] 1961年、Erik N. Kjellesvig-Waering はE. maria を当時の新属Parahughmilleriaに再分類した。[4]

1950年、Kjellesvig-WaeringはHughmilleria属の新種 H. bellistriata を記載した。模式標本は甲羅の背側である。この甲羅では、眼、単眼、装飾のある表面の大部分が保存されている。前体(頭部) は幅広く、前 外側角と前縁で均一に丸みを帯びていた。外側縁と前縁は、薄く丸みを帯びて隆起した縁で区切られていた。眼は外側にあり、腎形 (豆の形) で縁内 (縁内に存在) であった。甲羅の装飾は、眼の前の部分に沿った明瞭な横縞で構成されている。Kjellesvig-Waeringはこの種が他のHughmilleria属の種とは異なると指摘した。甲羅の輪郭、縁内眼、および小さいサイズ (7 cm、2.8 インチ) は他の種とは似ていなかった。[8]彼はP. mariaと同様に、 1961年にこの種をParahughmilleriaに再分類した。 [4]

1957年、L.P.ピロジニコフは、2つの新種のウミウシ科、P. matarakensisとNanahughmilleria schiraensisを記載し、誤ってこれらをRhenopterus属に分類した。P . matarakensisは保存状態の良い甲羅を持つ。これらは半楕円形で、狭い縁で囲まれていた。後縁は前部に向かってわずかに内側に凹んでいた。眼は大きく、長さ4mm (0.16インチ)、幅2mm (0.07インチ) であった。眼は腎形で、甲羅の表面からわずかに隆起していた。両眼の間の最も近い位置には、丸い単眼が2つあった。化石はシベリアのミヌシンスクにあるマタラク層で発見された。[9] P. matarakensisはKjellesvig-WaeringとWillard P. Leutzeによって現在の属に分類されました。[10]

属と追加種の創設

P. salteriの化石。( a ) 甲羅、( b ) 模式標本、ほぼ完全な蓋、( c ) 後背節および尾節、( d ) 後口、( e ) 完全な中背節と歩行脚の一部が付いた標本。

1961年、ケルスヴィグ＝ヴァーリングはパラヒューミレリア属（「ヒューミレリアの近く」[1]の意味）を創設し、P. salteri を模式種とした。彼は、パラヒューミレリアがヒューミレリアと異なる点として、鰓蓋の補助葉の発達（アデロフタルムスと同様）と、ヒューミレリアの縁眼とは異なり縁内眼の位置が異なることに注目した。[4] P. salteri は、ホロタイプ1標本とパラタイプ4標本に基づいて記載された。本種の前体部は広く丸みを帯び、滑らかで、ほぼ半円形で、大きく弓状に湾曲しており、狭い縁縁に囲まれていた。基部は直線状であった。眼は小さく、腎形で縁内に位置していた。単眼は小さく、前体部のほぼ中央に位置していた。尾節は平らで、披針形で、前部が幅広であった。裂片を示す鰓蓋が模式標本として記載されている。これは2つの鰓蓋（生殖付属器の側方に突出する突起）から成り、角が丸く分離している。これらは中央部と中央付属器の上方で互いに分離している。本種の種小名は、イギリスの博物学者で古生物学者のジョン・ウィリアム・ソルターにちなんで名付けられている[4]。最大体長は8cm（3.1インチ）であった[3] 。ケルスヴィグ＝ヴァーリングはP. phelpsaeも本属に分類した[4]が、本種は後にPittsfordipterusという属名で属レベルに昇格した[10]。

その後、1973年にリーフ・シュトラーマーは2つの新種、P. majorとP. hefteriを記載した。これらはそれぞれ最大種と最小種である。[3] P. hefteriはヨーロッパと北アメリカの両方で発見されているよく知られた種である。少なくとも1つのポドメア（脚節）に拡大した棘があり、遊泳脚は比較的幅広であった。両種とも後口の後縁は鋭く切断されており、その比率のみが異なっていた。[11] P. majorはP. hefteriよりも長い尾節を持ち、側方の凹縁が多く、基部が広く、体は細く、パドルは狭かった。シュトラーマーはまた、生殖付属器にもわずかな違いがあることを確認した。[12]これらの違いはすべて、個体発生段階、つまり生涯を通じての動物の異なる発達段階によって説明できる。[2]

2012年、ロシアの古生物学者エフゲニー・S・シュピネフは、ロシアのハカス地方で別種のP. longaを記載した。種小名はラテン語のlongusに由来し、同属の他種と比較した前体部の異常な長さ、長さ約17mm（約0.67インチ）、幅18mm（0.71インチ）に由来する。ホロタイプで唯一知られている標本(PIN1220/3)は、不完全な前体部と遊泳脚の断片で構成されている。この種の前体部は狭い縁取りに囲まれていた。後縁はわずかに凸状だった。眼は小さく、他種と同様に腎形だった。遊泳脚はAdelophthalmusタイプで、第5、第6、第7、および第8節の一部が知られている。第7節は非常に長くて狭く、第8節は外縁に沿って不規則だった。この種は、他の種よりも前体部が細く長いことで区別される。[13]

さらに、Markus Poschmannは、 2015年にErieopterus statziをParahughmilleriaに移動した。これは、パドルの体節の割合がP. hefteriのものとより関連していたためである。[12]この種は、もともとEurypterusに分類されていた1つの標本のみが知られているが、Kjellesvig-Waeringは、前体部の装飾のない形状と高度に鋸歯状のパドルに基づいて、これをErieopterusに分類した。 [14] PoschmannがE. statziをParahughmilleriaに分類する9年前、彼とO. Erik Tetlieは既にこの変更を提案していたが、標本を研究する必要があったため、変更は行われなかった。[12]

分類

近縁種であるアデロフタルムスの復元

パラヒューミレリアは、アデロフタルモイデア上科に属する唯一の科であるアデロフタルミダエ科に分類される。[15]アデロフタルムス（Adelophthalmus）の姉妹群（最も近い親戚）である。 [11]パラヒューミレリアは、1989年にビクター・P・トラートン・ジュニアによってアデロフタルミダエ科が創設されるまで、ヒューミレリア科に分類されていた。[15] [4]

パラヒューミレリアとアデロフタルムスは、他の基底的（原始的）アデロフタルムス類と区別される「派生グループ」を形成する。これらのユーリプテルス類は、付属肢Vの少なくとも1つのポドメアに拡大した棘があること、後腹部にエピメラがあること、生殖鰓蓋に関​​連する長いヘラがあることなど、一連の特徴を共有している。[11]このクレードとナナヒューミレリアは、甲羅、パドル、眼の形状、眼の位置がほぼ同一である。しかし、パラヒューミレリアは、尾節が一般的に短いこと、またはクチクラ彫刻（背中全体に広がる小さな鱗片からなる装飾）がはるかに薄いことなど、他の特徴においてもアデロフタルムスと異なる。[5]同科の別の属であるバシプテルス（Bassipterus ）は、後口と尾節の形状、および前腹部と後腹部が互いにわずかに異なることから、形態的にパラヒューミレリアに近いと考えられている。 [16]一部の研究者は、タイプ種であり唯一の種であるバシプテルス・バージニクス（Bassipterus virginicus）をP. bellistriataのシノニムとさえ考えている。[5]

以下の系統樹は、Eurypterina亜目の最も派生した3つの上科（Adelophthalmoidea、Pterygotioidea、およびwaeringopteroids）に含まれる属の大部分の推定系統学的位置を示している。これは、Adelophthalmoideaに特化した2008年の分析と、それに先立つ2004年の分析の結果に基づいて、O. Erik TetlieとMarkus Poschmannが2008年に推定したものである。[11]

フィプロペルキュラータ

古生態学

パラヒューミレリアの化石は、北アメリカ、ヨーロッパ、シベリアで、シルル紀のランドベリー期の堆積層から デボン紀のアイフェリアン期の堆積層まで見つかっている。[17]パラヒューミレリアの化石は、かつて汽水域または河口域で潮汐の影響を受けていた可能性があり、アデロフタルムスが優占する生息地よりも海洋の影響が顕著だった環境など、海洋以外の堆積層から発見されることが多い。パラヒューミレリアとアデロフタルムスの初期種の両方が見つかる生息地、例えばドイツの初期デボン紀の化石遺跡では、パラヒューミレリアはアデロフタルムスが生息していた地域よりもかなり海洋性の強い地域で生息している。[11]ヤエケロプテルスや他の一部の広翼エビ類と同様に、パラヒューミレリアはおそらくラグーンに出入りしていたと思われる。[18]

ドイツ、アルケンのデボン紀泥質（粘土質）堆積層からは、 P. heftariとP. majorの化石が発見されており、Rhenopterus macroturberculatus、Jaekelopterus rhenaniae、Alkenopterus brevitelson、Vinetopterus struveiといった様々な広翼類の化石も発見されています。また、多足類のEoarthropleura devonica、カスマタスピス科のDiploaspis casteriとHeteroaspis novojilovi、クモ類のAlkenia mirabilisなどの他の生物の化石も発見されています。[19]タイプ種が発見されたイギリスのテムサイド頁岩のシルル紀の堆積層からは、いくつかの生物の化石が発見されており、そのほとんどはErettopterus gigas、Salteropterus abbreviatus、Nanahughmilleria pygmaeaなどの広翼竜類であるが、骨棘動物門のHemicyclaspisやテロドン類のLoganiaの未同定種も発見されている。[20]パラヒューミレリアの化石は、アメリカ合衆国、ロシア、ルクセンブルク、[15]カナダ[2]スコットランドでも発見されている。[11]

参照

参考文献

  1. ^ ab para-の意味はwww.dictionary.comで確認できます。2018年7月17日閲覧
  2. ^ abcde Miller, Randall F.; Kennedy, Kirsten; Gibling, Martin R. (2012). 「カナダ、ニューブランズウィック州、初期デボン紀キャンベルトン層の湖成相から発見されたユーリプテルス類」. Atlantic Geology . 48 : 14–19 . doi : 10.4138/atlgeol.2012.002 .
  3. ^ abcd Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). 「コープの法則とローマーの理論：ユーリプテリッド類と古生代脊椎動物における多様性と巨大化のパターン」. Biology Letters . 6 (2): 265– 269. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. ISSN  1744-9561. PMC 2865068. PMID 19828493. 補足資料. 
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  6. ^ クラーク、ジョン・M. (1907). ニューヨーク州東部シャワンガンク山脈のユーリプテルス頁岩. ニューヨーク州教育局. pp.  305– 306.
  7. ^ クラーク、JK、ルーデマンR.（1912）「ニューヨークのユーリプテリダ」
  8. ^ Kjellesvig-Waering, Erik N. (1950). 「ウェストバージニア州産シルル紀新種のヒューミレリア化石」. Journal of Paleontology . 24 (2): 226– 228. JSTOR  1299503.
  9. ^ Pirozhnikov, LP (1957). 「マタカラ層（北ミヌシンスク低地のデボン紀）のギガントストラカの化石」. Vsesojuzuoe Paleontologiceskoe Obchestvo Ezegodnik . 16 : 207– 213. ISSN  0201-9280. OCLC  229469975.
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  20. ^ 「テムサイド頁岩（ラドローおよびパートン、イングランド：プリドリ、イギリス）のユーリプテリド類関連生物群」『古生物学データベース』。
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