寄生植物
パキスタンのアカシアの木に生息する茎寄生のネナシカズラ

寄生植物とは、栄養所要量の一部または全部を他の生きている植物から得る植物である。寄生植物は被子植物の約1％を占め、ほぼすべてのバイオームに見られる。すべての寄生植物は吸器と呼ばれる特殊な器官を発達させ、これが宿主植物に浸透して宿主の維管束（道管、師管、またはその両方）に接続する。[ 1 ]例えば、ストリガやリナンサスなどの植物は、道管橋（道管摂食）を介して道管にのみ接続する。一方、ネナシカズラやハマウツボ属の一部の植物は、宿主の道管と師管の両方に接続する。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]これにより、宿主から資源を抽出する能力が得られる。これらの資源には、水、窒素、炭素、糖などが含まれる。[ 4 ]

寄生植物は、宿主に付着する場所（根または茎）、必要とする栄養分の量、そして光合成能力によって分類されます。[ 5 ]寄生植物の中には、宿主の芽や根から放出される空気中または土壌中の揮発性化学物質を検知することで宿主植物の位置を特定できるものもあります。約20の顕花植物科に属する約4,500種の寄生植物が知られています。[ 5 ] [ 6 ]

ラフレシア・アルノルディは別の種類の寄生植物です。

寄生植物の存在によって宿主植物に生じる影響は多岐にわたります。特に半寄生の場合、宿主の成長が阻害されることが多く見られますが、寄生植物の個体数が増加した場合、宿主植物種の死亡率が上昇することもあります。[ 7 ]

分類

寄生植物は複数の植物科に分布しており、その進化は多系統的であることを示しています。ツツジ科（Ericaceae）のように、寄生植物の代表種が大部分を占める科もあれば、少数の植物しか寄生植物を伴わない科もあります。一例として、北米原産のMonotropa uniflora（インドパイプまたは死体植物）はツツジ科（Ericaceae ）に属し、ブルーベリー、クランベリー、シャクナゲなどの植物でよく知られています。

寄生植物の特徴は以下のとおりである。[ 5 ]

  1    1つの    義務付ける絶対寄生生物は宿主なしではそのライフサイクルを完了できません。
b   通例   通性寄生虫は宿主から独立してそのライフサイクルを完了することができます。
2 1つの 幹 茎寄生虫は宿主の茎に付着します。
b 根 根寄生虫は宿主の根に付着します。
3 1つの ヘミ 半寄生植物は自然条件下では寄生植物として生息しますが、少なくともある程度は光合成を行います。半寄生植物は宿主植物から水分とミネラル栄養素のみを得る場合もあれば、有機栄養素の一部も宿主から得る場合もあります。
b ホロ 完全寄生植物は、固定炭素のすべてを宿主植物から得ます。完全寄生植物は一般的にクロロフィルを欠いており、緑色ではない色をしていることが多いです。
ヤドリギ、絶対茎半寄生植物

半寄生虫の場合、3つの用語セットのそれぞれから1つを同じ種に適用することができます。例：

ホロパラサイトは常に必須なので、必要な項は2つだけです。例：

通常、全寄生植物とみなされる植物には、セイヨウキナデシコ、ネンジュモ、ラフレシア、ヒヨドリバナ科植物などがあります。通常、半寄生植物とみなされる植物には、カスティレジャ、ヤドリギ、西オーストラリアのクリスマスツリー、キバナラシなどがあります。

寄生の進化

ストライガ魔女雑草（白、中央、宿主の根に付着）は、寄生する作物植物にとって経済的に重要な害虫です。

被子植物における寄生行動は、収斂進化の典型的な例であり、およそ12～13回独立して進化した。被子植物全種の約1%が寄生性であり、宿主への依存度が高い。分類学上のハマウツボ科（トリフィザリア属、ストライガ属、ハマウツボ属を含む）は、全寄生種と半寄生種の両方を含む唯一の科であり、寄生の進化的発生を研究するためのモデル群となっている。残りのグループは、半寄生種または全寄生種のみを含む。[ 8 ]

植物における寄生性をもたらした進化的出来事は、吸器の発達であった。最初の、そして最も祖先的な吸器は、トリフィザリア属（Triphysaria）の通性半寄生菌の吸器に類似していると考えられており、これらの種では根の表面に沿って側方吸器が発達する。その後の進化により、幼若幼根の先端に末端吸器、すなわち一次吸器が発達し、これはストライガ属（Striga）の絶対半寄生菌種に見られる。最後に、常に絶対寄生菌の一種である全寄生植物は、光合成の喪失を背景に進化し、ハマウツボ属（Orobanche ）に見られる。[ 8 ]全寄生植物の中で最も特殊化した形態は、ラフレシア科、キチナ科、ミトラステモナス科、およびキョウチクトウ科の4つの科であり、これらの系統は独立してさらに進化し、花を除いて、そのライフサイクル全体を宿主の組織内で過ごす内部寄生植物となっている。[ 9 ]

多くの寄生植物は、資源を最大限に活用するために、自らに寄生することを避ける「自家不和合性」を進化させてきました。トリフィザリアのような他の植物は通常、同種の他の植物への寄生を避けますが、寄生植物の中にはそのような制限を持たないものもあります。[ 8 ]アルビノセコイアは、クロロフィルを生成しないセコイア・センペルビレンスの突然変異体です。アルビノセコイアは、近隣の木、通常は体細胞突然変異によって成長した親木から糖を摂取して生きています。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

種子の発芽

寄生植物は様々な方法で発芽します。これらは化学的または機械的な方法であり、種子が用いる方法は、寄生植物が根寄生か茎寄生かによって異なります。ほとんどの寄生植物は、宿主植物の近くで発芽する必要があります。なぜなら、種子は宿主植物からの栄養なしでは生存するために必要な資源が限られているからです。資源が限られているのは、ほとんどの寄生植物が種子の初期段階を確立するために独立栄養を利用することができないためです。 [ 13 ] [ 14 ]

根寄生植物の種子は、発芽に化学的なシグナルを利用する傾向がある。発芽するには、種子が宿主植物にかなり近い必要がある。[ 13 ] [ 14 ]例えば、ストライガ・アジアティカ ( Striga asiatica ) の種子は、土壌中の発芽の引き金となる化学シグナルを受け取るために、宿主から 3 ～ 4 ミリメートル (mm) 以内にある必要がある。この距離が重要なのは、ストライガ・アジアティカは発芽後 4 mm 程度しか成長しないためである。[ 13 ]寄生植物の種子が感知する化合物のシグナルは、宿主植物の根系から近くの土壌に浸出する根の滲出液からのものである。これらの化学シグナルは土壌中で不安定で急速に分解するさまざまな化合物であり、滲出液を出す植物から半径数メートル以内に存在する。寄生植物は、十分近い場合、土壌中のこれらの化合物の濃度勾配に従って宿主植物に向かって発芽する。これらの化合物はストリゴラクトンと呼ばれる。ストリゴラクトンは種子中のエチレン生合成を刺激し、種子の発芽を促します。[ 13 ] [ 14 ]

化学的な発芽刺激物質には様々な種類があります。ストリゴールは、最初に単離された発芽刺激物質です。非宿主植物である綿花から単離されましたが、トウモロコシやキビなどの真の宿主植物にも存在することが確認されています。これらの刺激物質は通常植物特異的であり、他の発芽刺激物質の例としては、ソルガム由来のソルゴラクトン、アカツメクサ由来のオロバンケとエレクトラル、ミヤコグサ由来の5-デオキシストリゴールなどがあります。ストリゴラクトンは、植物のカロテノイド経路によって生成されるアポカロテノイドです。ストリゴラクトンと菌根菌は関係があり、ストリゴラクトンも菌根菌の成長を促します。[ 14 ] [ 15 ]

茎寄生植物は、ほとんどの根寄生植物とは異なり、胚乳内の資源を使って発芽し、しばらく生き残ることができます。たとえば、ネナシカズラ ( Cuscuta spp.)は種子を地面に落とします。これらは宿主植物が見つかるまで最大 5 年間休眠状態のままになることがあります。種子胚乳内の資源を使って、ネナシカズラは発芽できます。発芽すると、資源が枯渇する前に、植物には宿主植物を見つけて接続を確立するための 6 日間があります。[ 13 ]ネナシカズラの種子は地上で発芽し、次に植物は枯れる前に最大 6 cm に達する茎を宿主植物に向けて送ります。この植物は宿主を見つけるために 2 つの方法を使用すると考えられています。茎は宿主植物の匂いを感知し、その方向へ向きを変えます。科学者たちはトマトの揮発性物質（α-ピネン、β-ミルセン、β-フェランドレン）を使ってC. pentagonaの反応を調べたところ、茎が匂いの方向を向くことがわかった。[ 14 ]いくつかの研究では、近くの植物から反射する光を利用して、ドドラーは葉のクロロフィルの量に応じて糖分の多い宿主を選択できることが示唆されている。 [ 16 ]ドドラーは宿主を見つけると、その宿主植物の茎に巻き付く。ドドラーは不定根を使って、宿主植物の維管束組織内の吸収器官である吸器で宿主植物の茎に侵入する。ドドラーは植物を上方へ移動しながら、宿主とこのような接続を数回行う。[ 13 ] [ 14 ] [ 16 ]

種子散布

種子散布にはさまざまな方法がありますが、すべての戦略は種子を宿主と直接接触させるか、宿主の臨界距離内に置くことを目的としています。

  1. ネナシカズラの幼苗は3～7日間生き続け、宿主を探して35cmほど伸びて枯れます。これはネナシカズラの種子が大きく、生命維持に必要な栄養を蓄えているためです。これは、動物に消化されて排泄される種子にも役立ちます。[ 5 ]
  2. ヤドリギは粘着性のある種子を使って散布します。種子は近くの動物や鳥に付着し、宿主と直接接触します。[ 5 ]
  3. アルセウトビウムの種子はヤドリギと同様に粘着性がありますが、動物や鳥に依存せず、主に果実の爆発によって散布されます。種子が宿主と接触すると、雨水が種子を適切な位置に置くのに役立ちます。 [ 5 ]
  4. いくつかの種子は宿主の根で生成された化学刺激を感知して反応し、宿主に向かって成長し始める。[ 5 ]

宿主への付着の障害

寄生植物が宿主に付着するには、克服すべき多くの障害があります。宿主との距離や蓄えられた栄養素などが問題の一部であり、宿主の防御機構も克服すべき障害です。最初の障害は宿主への侵入です。宿主はタンパク質架橋によって細胞壁を強化するシステムを備えており、これにより宿主の根の皮質での寄生の進行を阻止します。2番目の障害は、宿主が発芽阻害物質を分泌する能力です。これは寄生種子の発芽を阻害します。3番目の障害は、寄生植物が付着する場所に有毒な環境を作り出す宿主の能力です。宿主はアポプラストにフェノール化合物を分泌します。これは寄生植物にとって有毒な環境を作り出し、最終的に植物を死滅させます。4番目の障害は、宿主がガムやジェル、あるいは毒素を塊茎に注入して塊茎を破壊する能力です。[ 17 ]

宿主範囲

寄生植物の中には汎食性のものもあり、多くの異なる種、時には一度に数種に寄生する。[ 18 ]ネナシカズラ（Cuscuta spp.）やアカガラシ（Odontites vernus）は汎食性の寄生植物である。他の寄生植物は少数または1種だけに寄生する専門食性のものもある。ブナの葉枯れ（Epifagus virginiana ）はアメリカブナ（ Fagus grandifolia）にのみ根に全寄生する。ラフレシアは蔓性テトラスティグマに全寄生する。プテロスポラなどの植物は菌根菌に寄生する。寄生植物も自己識別を行うという証拠があり、Triphysaria属の種は他のTriphysaria属の存在下では吸器の発達が減少する。寄生植物における自己識別のメカニズムはまだわかっていない。[ 8 ]

水生寄生植物

寄生は水生植物や藻類にも進化した。寄生性の海産植物は底生植物と表現され、定着しているか他の構造物に付着していることを意味する。宿主植物を付着点として利用して宿主植物上で成長する植物や藻類は着生植物と称される（着生植物とは、付着のために岩や玉石を利用する植物/藻類に与えられる名称である）。必ずしも寄生的ではないが、一部の種は特定の宿主種と高い相関関係を示し、何らかの形で宿主植物に依存していることを示唆している。対照的に、内生植物や藻類は宿主植物の内部で成長し、絶対全寄生から通性半寄生まで幅広い宿主依存性を示す。[ 19 ]

海洋寄生生物は、熱帯海域よりも温帯海域で、海洋植物相に占める割合が高い。その理由は十分に解明されていないが、ケルプやその他のマクロ褐藻類など、潜在的な宿主植物の多くは、一般的に温帯地域に限られている。寄生性紅藻類の約75%は、自身と同じ分類学上の科に属する宿主に感染し、これらはアデルフォパラサイト（寄生性紅藻類）と呼ばれる。その他の海洋寄生生物は内生性と考えられ、海洋無脊椎動物（軟体動物、扁形動物、海綿動物）に寄生し、全寄生性または半寄生性であり、感染後も光合成能力を保持するものもある。これらは動物宿主に寄生する唯一の海洋寄生植物である。[ 19 ]

しかし、淡水では、藻類Cladogonium ogishimaeが動物宿主における唯一の真の全寄生生物として知られており、様々な種類のエビに寄生し、淡水エビ水槽愛好家にとって害虫として知られています。この藻類の遊走子はクロロフィルを保持しており、重度の感染時には動物の腹部の下で観察され、糸状体は筋肉内に成長します。[ 20 ]

重要性

ハマウツボ科の種は、地球上で最も経済破壊的な種の一部です。ストライガの種だけでも、毎年数十億ドルの農作物の収穫量損失の損害をもたらしていると推定されており、サハラ以南のアフリカだけで5000万ヘクタール以上の耕作地に侵入しています。ストライガはイネ科植物と穀類の両方に侵入し、トウモロコシ、イネ、モロコシなど、最も重要な食用作物の一部です。ハマウツボは、エンドウ豆、ヒヨコ豆、トマト、ニンジン、レタス、[ 21 ]やアブラナ属の品種（キャベツやブロッコリーなど）など、広範囲の重要な作物を脅かしています。ハマウツボによる収穫量損失は100%に達することもあり、世界の一部の地域では農家が特定の主食作物を放棄し、代わりに他の作物を輸入し始めています。世界の開発途上地域ではより壊滅的な被害をもたらすオロバンケやストライガの種の防除については多くの研究が行われてきたが、完全に成功する方法は見つかっていない。[ 8 ]

寄生植物の中には、その生態系 に破壊的な影響を与えるものもあれば、良い影響を与えるものもあります。寄生植物の中には、在来種よりも外来種にダメージを与えるものもあります。その結果、外来種による生態系への被害は軽減されます。[ 28 ]寄生植物は、その生態系を大きく形作る重要な要素であり、宿主種だけでなく、間接的に他の種にも影響を与えます。寄生植物の存在によって、宿主種間の競争は変化します。[ 29 ]植物の寄生は、外来種を抑制し、生態系のキーストーン種となることが示されています。[ 30 ]

菌根菌に寄生する顕花植物、新芽のユキノシタ（Sarcodes sanguinea）

ネパール東ヒマラヤを含む多くの地域では、寄生植物が薬用や儀式の目的で使用されています。[ 31 ]

菌類に寄生する植物

約 400 種の顕花植物と、1 種の裸子植物( Parasitaxus usta ) および 1 種のコケ植物(苔類Aneura mirabilis ) が菌根菌に寄生します。これにより、これらの植物は周囲の多くの植物と共生する能力を効果的に得ています。これらは菌従属栄養生物と呼ばれます。菌従属栄養生物には、オオムラサキバレンギク ​​( Monotropa uniflora )、ユウガオ ( Sarcodes sanguinea )、ヒメジョオン ( Rhizanthella gardneri )、ツバメの巣ラン ( Neottia nidus-avis )、アロトロパ ( Allotropa virgata ) などがあります。広範な菌根関係で知られる分類学上の科であるツツジ科には、モノトロポイドが存在します。モノトロポイドには、 Monotropa 属、Monotropsis 属、Pterospora属などが含まれます。菌従属栄養行動は、一般的にクロロフィルの喪失を伴う。[ 32 ]

参照

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