| パラキシフォドン 時間範囲: 中期始新世から後期始新世
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科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 偶蹄目 |
| 家族： | †キフォドン科 |
| 属: | †パラキシフォドン・ スドレ、1978 |
| 種： | † P. テウロネンシス
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| 二名法名 | |
| †パラキシフォドン・テウロネンシス シュドレ、1978年
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パラキシフォドンは、後期始新世に西ヨーロッパに生息していた、キフォドン科に属する古第三紀偶蹄類の絶滅した属です。ジャン・シュドレによって命名され、 P. teulonensis という1種のみが含まれます。近縁種のキフォドンと体長は似ており、属との違いは小さいものの、小臼歯の特徴に基づいて別種と記録されています。現在のところ、フランスの特定の場所の堆積物からのみ発見されているため、その分布範囲は狭いようです。
分類学
1978年、フランスの古生物学者ジャン・シュドルはフランスのフォンス島の複数の産地（フォンス1、4、5）の化石に基づきパラキシフォドン属を立て、この属はキフォドンとは別のキフォドン類の系統を形成すると主張した。彼はこの属に2種を立てた。フォンス鉱床のタイプ種Paraxiphodon teulonensisとロビアック産のP. cournovenseである。種小名P. teulonensisはフォンス鉱床近くのテウロンと呼ばれる小川に由来する。[1] 1988年、彼はル・ブルトゥーの追加の化石材料とモンペリエ大学の古いケルシーコレクションに基づき、P. cournovenseをアノプロテリウム科に分類されるロビアテリウム属に再配置した。[2] 2022年にロマン・ウェッペは博士論文の中で、パラキシフォドンはキフォドンの同義語であると示唆したが、パラキシフォドンが唯一の種であるという地位や、なぜ同義語であると考えたのかについては詳しく述べなかった。[3]
分類
パラキシフォドンは、中期始新世から前期漸新世（約4400万年から3300万年前）にかけて生息していた、西ヨーロッパ固有の古第三紀偶蹄 目シフォドン科に属している。西ヨーロッパの他の同時代の固有偶蹄目科と同様に、シフォドン科の進化的起源はよく分かっていない。ある地域を基準に、シフォドンは哺乳類古第三紀のMP10には既に出現していたと考えられていたが、この分類は非常に乏しい化石材料に基づいている。 [4]むしろ、シフォドン科はMP14までに初めて出現したと一般的に考えられており、アンフィメリクス科と共にこの陸塊に出現した最初のセレノドン類歯列偶蹄目の代表となっている。[5]より具体的には、最初に出現したシフォドン類の代表は、ディコドン属とハプロメリクス属であった。[6]ディコドンとハプロメリクスは後期始新世まで存続しましたが、キフォドンはMP16までに初めて出現しました。パラキシフォドンはMP17aの産地でのみ発見されたことが知られています。[6]前3属は漸新世前期まで生存し、グランド・クーピュールの動物相転換イベントの結果として全て絶滅したことが記録されています。[7]
Xiphodontidae およびAnoplotheriidae、MixtotheriidaeおよびCainotheriidaeとの系統関係は、臼歯のセレノドン類の形態（または三日月形の隆起を持つ）が反芻動物またはtylopodsに収斂しているため、不明瞭であった。[3]一部の研究者は、古第三紀の北アメリカにいたtylopodsに類似した頭蓋骨以降の特徴により、セレノドン類の Anoplotheriidae、Xiphodontidae、および Cainotheriidae を Tylopoda 内と考える。[8]他の研究者は、歯の形態に基づき、これらをtylopods よりも反芻動物に近い関係にあるとしている。異なる系統解析により、「派生した」（または新しい進化的特徴を持つ）始新世ヨーロッパ偶蹄目セレノドン科について異なる結果が得られており、これらの科が反芻類に近いのか、それとも反芻類に近いのかは不明である。[9] [10]おそらく、シフォドン科は未知の二足動物群から派生した可能性があり、そのため、その反芻類との類似性は収斂進化の例となっている。[4]
2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、偶蹄目カノテリオイド上科（Cainotherioidea）について、下顎骨と歯の特徴に基づき、特に古第三紀の偶蹄類との関係性という観点から系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリウム科（Mixtotheriidae）およびアノプロテリウム科（Anoplotheriidae）と近縁であることが明らかになった。彼らは、カノテリウム科、ロビアシン科（Robiacinidae）、アノプロテリウム科（Anoplotheriidae）、ミクストテリウム科（Mixtotheriidae）が反芻類の姉妹群となるクレードを形成している一方、ティロポダ科（Tylopodae）は、アンフィメリクス科（Amphimerycidae）およびキフォドン科（Xiphodontidae）とともに、系統樹の初期段階で分岐したと結論付けた[10] 。この論文およびカノテリオイドに関する別の研究で発表された系統樹の概要は以下の通りである[11]。
2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の基底的偶蹄類（その大部分は西ヨーロッパ固有種）の系統樹を作成した。あるクレードでは、「ブノセレノドント科のヨーロッパ固有種」であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシノ科が反芻動物門とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下の通りである。[9]
| 偶蹄目 |
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説明
キフォドン科は、細長い小臼歯（P/p）、臼歯状のP 4、4～5個の三日月形の咬頭を持つ上顎大臼歯（M/m）、4つの隆起を持つセレノドン類（三日月形の隆起）、圧縮された舌側犬歯、三日月形の唇側犬歯を特徴とする。パラキシフォドンは、同属の中では中型の偶蹄目であり、属最大種であるキフォドン・グラキレに近い大きさである。小臼歯は細長いが、下顎第一小臼歯P 1は歯根が1つしかなく、大きく縮小し、P 2とは歯間隙によって隔てられている。臼歯の外側の咬頭（「スタイル」）は球根状で突出しており、中スタイルはループ状で対称的な形状をしている。上顎臼歯は横方向に縮小しており、キフォドンと比較して小臼歯性を示す。パラキシフォドンの臼歯はキフォドンとほとんど差がないが、両属の小臼歯はより容易に区別できる。[4] [1]
古生態学
始新世の大部分は、温室気候で湿潤な熱帯環境が続き、降水量は一貫して多かった。奇蹄目、偶蹄目、霊長類（または真霊長類亜目）を含む現代の哺乳類の目は、始新世前期までに既に出現し、急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、原始的な「顆状顎骨」とともに、ほとんどが葉食に転換するか絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の歯列の大部分は、ブノドント（丸い）咬頭から、葉食に適した切歯隆起（すなわちロフ）へと変化した。[12] [13]
西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前に途絶えた。前期始新世からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万年前～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地、すなわち西ヨーロッパ（群島）、バルカナトリア（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、東ユーラシアに分かれていた。 [14]そのため、西ヨーロッパの全北区の哺乳類相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアなどの他の陸地からほぼ隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。[13]そのため、後期始新世（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。[15]
パラキシフォドンはフォンス堆積層内の独占性から MP17a でのみ知られている。[16] [4]パラキシフォドンは、より広範囲に分布するディコブニ科やタピルリダエ科から、アノプロテリウム科、ミクストテリウム科、コエロポタミダエ科、セボコエリダエ科、アンフィメリキダエ科、およびカインオテリウム科からなる他の多くの固有の科に至るまで、多様な偶蹄目科と共存していた。[4] [9] [17] [18]また、西ヨーロッパに残る奇蹄目科であるパレオテリウム科とも共存していた。[15]後期始新世のヨーロッパのクレードFeraeのグループは主にHyaenodonta ( Hyaenodontinae、Hyainailourinae、およびProviverrinae ) を代表していたが、 Carnivoramorpha ( Miacidae )も含まれていた。[19]西ヨーロッパの後期始新世に存在した他の哺乳類グループには、レプティクティダン類（Pseudorhyncocyonidae）、[20]霊長類（AdapoideaおよびOmomyoidea）、[21] 真正軟骨魚綱（Nyctitheriidae）、[22] 翼手類、[13] ヘルペトテリウム類、[23] アパトテリウム類、[24]および固有齧歯類（Pseudosciuridae、Theridomyidae、およびGliridae）が含まれていた。[25]上部暁新世以降ヨーロッパにのみ存在したアリゲーター類のDiplocynodonは、グラン・クーピュール以前の動物相とも共存していた。[26]ヘビ、カエル、サンショウウオに加えて、MP16-MP20からは西ヨーロッパでもイグアナ科、トカゲ科、ヤモリ科、アガマ科、トカゲ科、ヘルペス科、ヒロズトカゲ科など、豊富なトカゲ類の群集が知られています。[27]
フォンス4のMP17a産地では、パラキシフォドンはヘルペトテリウム科のアンフィペラテリウムおよびペラテリウム、グリリッド科のグラミス、テリドミイド科のエルフォミス、オモミイド科の ネクロレムール、ヒアエノドン科のヒアエノドン、パレオテリウム科（アンキロフス、ロフィオテリウム、パキノロフス、プラギオロフス、パレオテリウム）、ディコブニド科のムイラシテリウム、セボコエリド科のセボコエルス、コエロポタミド科のコエロポタムス、アノプロテリウム科のダクリテリウム、その他のキフォドン科（キフォドン、ディコドン、ハプロメリクス）などと共存していたことが知られている。[4]
参考文献
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