パルメリア・サブモンタナ
地衣類の種

パルメリア・サブモンタナ
樹皮に生育する Parmelia submontana 地衣類のクローズアップ。細く枝分かれした裂片を持つ、特徴的な淡い緑色の葉状体を示しています。
イタリアアルプスの樹皮の上
科学的分類 この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 子嚢菌門
クラス： レカノロミセテス
注文： レカノラ​​目
家族： ウメ科
属: パーメリア
種：
P. サブモンタナ
二名法名
パルメリア・サブモンタナ
ヘイル（1987）
同義語[3] [4]
  • パルメリア・コントルタ・ ボリー（1832）
  • Parmelia sulcata var.コントルタ・ ニル。 (1890)
  • Parmelia saxatilis var.コントルタ (Nyl.) Zahlbr. (1907) [1]
  • Parmelia saxatilis f. contorta ( Nyl. )ピット。＆ 危害。 (1911)
  • Parmelia sulcata var.コントルトイデス ・ザールブル。 (1927) [2]
  • Parmotrema sulcatum var.コントルタ (ニューヨーク州) M.Choisy (1952)

パルメリア・サブモンタナ（Parmelia submontana）は、ウメノキ科に属する皮質性（樹皮に生息する）葉状地衣類の一種です。 [5] 1987年に初めて記載された本種は、直径10～15cm（4～6インチ）に達する、緩く付着した緑灰色の体（葉状体）を特徴とし、細長い線状の裂片と、生殖のための特徴的な粉状の構造（イシディアのようなソレディア）を有します。本種の分類学上の歴史は複雑で、1832年にギリシャで、そして1951年に東ボヘミアで、それぞれ独立して2度発見されました。その後、長らく近縁種と誤認されていましたが、後に別種と認識されました。この植物は、類似の種に見られる茂ったブラシ状の四角い根茎ではなく、樹皮に付着する根のような留め具である単純または分岐した根茎を持ち、擬似シフェラから発達する水ぶくれのある丸いソラリアを持つ点で、近縁種と異なります。

歴史的には地中海および南中央ヨーロッパの種であると考えられていたが、1990 年代以降、特にフェノスカンジアで北方へと生息範囲を拡大している。この種は生息地の柔軟性が高く、主に降水量が多く湿潤で保護された環境の、湖、湿地、または海岸の近くなどの地域の落葉樹の樹皮で生育する。分子生物学的研究によると、約 130 万年前の中期更新世に別種として進化したことが示されており、形態学的には一部の種の中間に見えるものの、Parmelia saxatilis種グループに確実に属する。多くの地衣類と同様に、化学的プロファイルがP. saxatilisと同一であるにもかかわらず、アトラノリン、サラジン酸、コンサラジン酸など、いくつかの二次代謝産物を生成する。

分類学

初期の地衣類学者はParmelia submontana の分類に苦労し、別種として認識する代わりに、関連のある地衣類の一種または変種として扱うことが多かった。この地衣類は、アメリカの地衣類学者メイソン・ヘイルが1987 年にParmelia属に関するモノグラフで扱った。ヘイルはParmelia submontana を、歴史的によく理解されていなかった比較的まれなヨーロッパの地衣類種であると説明した。1860 年に、おそらくパリでタイプ標本を調べたウィリアム・ニールンダーは、これをP. saxatilis var. sulcataの狭葉型とみなし、特定の標本を挙げてはいないものの、北米にも生息すると示唆した。[6]これらの北米の報告は、その後、検証済みの標本によって確認されることはなかった。ボリーの原標本がパリの国立自然史博物館で調査された際、チュレとボリーの植物標本館ではP. saxatilisの分類下に置かれていたことが判明した。これはおそらく、ニランダーの注釈で「P. saxatilis var. angustifolia Nyl」と記されていたためであろう。[4]例えば、アレクサンダー・ザールブルックナーは、異なる時期にP. saxatilisとP. sulcataの両方に分類し、 P. saxatilis (L.) Ach. var. contorta (Bory) Zahlbr.とP. sulcata Tayl. var. contortoides Zahlbr.と記載した。この混乱は20世紀まで続き、多くの標本が当初誤認され、後に再調査によってP. submontanaと判明した。 [4]

オーストリアとコルシカ島で行われたコレクションは、P. submontanaの独自性を強固なものにした。ヘイルは、長くまばらに分岐した裂片、多数の球状のソラリア、小型の擬似花序、そしてまばらでほとんどが単純な（分岐しない）根茎に基づいてこれを裏付けた。これらの特徴は、1974年にヨゼフ・ポエルトによって初めて記述された。シンドラーの1975年の要約は、ヨーロッパにおけるこの種の分布と生態に関する最新の説明を提供し、[7] P. submontanaは主に地中海沿岸および南ヨーロッパの山岳地帯に生息していると述べている。[6]

2004年に行われたParmelia s. str.内の関係を調べた初期の分子系統学的研究では、 P. submontanaは形態的にはP. sulcataとP. saxatilisの中間に位置するものの、分子レベルではP. saxatilisに最も近縁であることが示された。核ITSリボソームDNAとβ-チューブリン配列の解析により、 P. submontanaはP. sulcataのような四角い根を持つ種ではなく、単純から分岐した根を持つ種を含む、十分に裏付けられた系統群に分類された。[8]この根の形態は、分子系統分類と整合する重要な分類学的特徴であることが判明し、種間の関係をめぐる歴史的混乱の一部を解決するのに役立った。分子論的証拠は、形態学的類似性があるにもかかわらず、P. submontanaは、四角い基根を持つP. sulcataのような表面上類似した短根種ではなく、P. saxatilisグループにしっかりと属することを決定的に示しました。[9]

この種は、独立に2度発見されているという特異な命名史を持っています。1832年にギリシャのボリー・ド・サン＝ヴァンサンによって最初に発見され、Parmelia contorta（タイプ産地：ペロポネソス半島、タイゲトス峠）として記載されました。その後、東ボヘミアでヨゼフ・ナドヴォルニークによって独立に発見され、[4] 1951年に初めて別の名前でP. bohemicaとして記載されました。この名前は、P. bohemica Gyeln. (1932) が別の種（現在はXanthoparmelia conspersaとして知られている）に既に使用されていたため、後に国際植物命名規約第53条1項に基づいて不当であると判断されました。 [10]この同名性を解消するため、ナドヴォルニークは1957年に代わりの名前であるP. submontanaを提案しましたが、この名前は植物命名規約の下では有効に掲載されませんでした。[4] [11] この名前は1987年にメイソン・ヘイルによって最終的に承認され、彼はこの種の権威として認められました。 [12]

説明

10 mm スケール バー付きの Parmelia submontana の葉のクローズ アップ ビュー。淡い粒状の表面テクスチャと、黒い背景に対する分岐した成長パターンが示されています。
粒状の表面テクスチャを示すパルメリア・サブモンタナの葉のクローズアップ画像

Parmelia submontanaは、樹皮に緩く付着する仮根を持つ地衣類で、よく発達した個体ではしばしば這うように伸びます。硬い緑がかった鉱物灰色の仮根は、幅10～15cm（4～6インチ）に達します。裂片は細長く直線状で、長さ最大30mm、幅2～5mmです。これらの裂片はわずかに分岐し、時にはわずかに溝が入っています。上面は光沢があり、滑らかで、滑らかなものからわずかにしわがあるものまで様々です。仮根は、葉身（仮根の主要部分）と縁に沿って、小さな円形から不規則な形の仮根（表面の小さな開口部）が見られます。長さ0.3～1mmのこれらの擬似シフェラは、すぐにソラリア（無性生殖に用いられる粉状の斑点）を形成します。ソラリアは当初は球状から線状で、しばしば経年劣化します。ソレディア（地衣類を栄養繁殖させる小さな粒状の塊）は粒状で、時にはイシディア（小さな突起）のように見えることもあります。[6]

仮根の下面は黒色で、まばらに根茎（根のような構造）で覆われている。根茎は単純またはまばらに分岐し、長さは1～1.5mmである。[6]本種は単純または分岐した根茎を持ち、二次枝は軸から斜めに発生する。これは、二次枝が垂直に発生する他のパルメリア属の種に見られる四角い根茎とは異なる。 [8]本種では 子嚢殻（有性生殖構造）はまれである。存在する場合は、直径1～2mmの円形で、縁がわずかに鋸歯状の円盤状で、円盤面は赤褐色である。胞子は無色、単細胞、大きさ10～11×14～15μm、壁が厚い（2μm）。子実層（55～70μm）と子嚢殻は無色で、子嚢の長さは25～55μmである。 [4]

この種には2つの異なる形態的形態が存在します。幼生型はvar. minorと呼ばれ、最下層の裂片に小さな白色の点状（点状）の小花が見られますが、ロゼット状には成長せず、細長い帯状の裂片もありません。成熟型はvar. perlonga と呼ばれ、特徴的な細長い裂片が発達し、通常は灰色がかった色をしていますが、小花の周囲に多数の卵形の小花が見られるため、暗褐色のオリーブ色に見えることもあります。[4]

Parmelia submontanaには、アトラノリン、サラジン酸、コンサラジン酸など、いくつかの二次代謝産物（地衣類産物）が含まれています。[6]クロマトグラフィー分析の結果、本種はP. saxatilisと同一の化学組成を有しており、化学的に区別がつかないことが示されています。主要化合物に加えて、本種はノルスティクチン酸とロバリン酸も含んでいます。水酸化カリウム溶液 (K) で試験すると、葉体は黄色に変化し (アトラノリンによる)、髄質は黄色から血赤色に変化します (サラジン酸による)。ソラリアはパラフェニレンジアミン(P) と反応して橙赤色を示します。[4]

類似種

苔に覆われた表面に生育する Parmelia barrenoae 地衣類。幅広の裂片と不規則な縁を持つ灰緑色の葉状体を示す。1 cm のスケール バーが見える。
Parmelia barrenoaeは類似品となる可能性があります。

Parmelia submontana は、両種とも単純または分岐した根を持ち、ソレディアを形成するため、P. barrenoaeと混同される可能性がある。しかし、いくつかの形態学的特徴によって容易に区別でき、異なる進化系統に属する。P . submontanaは、指状または疣贅状の突起に似た、特徴的な水疱状の丸いソラリアと、長く独立した回旋状の裂片を特徴とする。対照的に、P. barrenoae はより浅い葉状のソラリアを有し、古い裂片は反り返って発達し、葉体の下側を露出する。表面的には類似しているが、回旋状の裂片はP. submontanaの回旋状またはねじれた裂片とは異なる。さらに、分子生物学的証拠から、P. submontanaはP. saxatilisグループに属するのに対し、P. barrenoaeはP. sulcata複合体に属するが、このグループに特徴的な四角い根は持たない。[9]

よく発達すると、特徴的な長い裂片と下向きに巻かれた縁を持ち、Pseudevernia furfuraceaのそれに似た粉状の生殖斑を持つ。[13]

進化

分子生物学的研究によると、パルメリア属は約1950万年前の前期中新世に起源を持つことが示唆されている。 [14] P. submontana自体は、その後、中期更新世、約130万年前に分岐し、 P. hygrophilaを含む系統群から発生した。[14]形態学的には、P. submontanaはP. sulcataとP. saxatilisの両方と視覚的特徴を共有しているが、分子生物学的証拠はP. saxatilisに最も近縁であることを示している。[14]

生息地と分布

岩の表面に生える Parmelia submontana 地衣類。淡い緑がかった灰色の葉状体と、細長い枝分かれした葉片が特徴的な垂れ下がる模様で基質全体に生える。
ポルトガルのサン・マメーデ山脈の樹皮に生えるParmelia submontana。特徴的な長く垂れ下がる裂片と淡い緑がかった灰色を呈している。

Parmelia submontanaはヨーロッパ全土に広く分布し、少なくとも 30 の国と地域で生息しています。オーストリア、ベルギー、スイス、チェコ共和国、ドイツ、ルクセンブルクを含む中央ヨーロッパの多くの地域で記録されています。西ヨーロッパでは、フランス、オランダ、イギリスに生息しています。[15] 2002 年に初めて記録されたスコットランドでは、外来種の樹木に生育することが多く、庭での偶発的な輸入である可能性があります。[16]この地衣類の分布域は北ヨーロッパにまで広がっており、デンマーク、ノルウェー、スウェーデンに個体群が記録されています。東ヨーロッパでは、エストニア、[15]ラトビア、[17]リトアニア、ポーランド、ロシア、スロバキア、ウクライナで記録されています。また、南ヨーロッパにも分布し、イタリア、スロベニア、ギリシャ、スペインに生息しています。[15] [18]ベラルーシでは以前にも報告があったが、最近の包括的な研究ではその存在は確認されなかった。[19]

P. submontana は伝統的に地中海および南中央ヨーロッパの種であると考えられていたが、ここ数十年で特にフェノスカンジアで北方へと分布範囲を拡大していることが記録されている。[13]スウェーデンではスコーネ、ハッランド、ヴェステルイェートランドの各州で記録されており、デンマークではユトランド半島の北部と東部に生息する。この種はまたノルウェーにも広がっており、アウストアグデルとヴェストアグデルで記録されている。[13]北部地域では、降水量が多い地域 (通常年間 500～750 mm) と湿潤な微気候のある地域を好み、湖や湿地、海岸地域などの水域の近くに生息することが多い。[20]この種は生息地の柔軟性がかなり高く、森林、庭園、公園、林縁、道端で生育するが、開けた生息地の個体群は水域の近くに生息する傾向がある。[20]イネ科のカエデ（Acer platanoides）、イヌジデ（Carpinus betulus）、ブナ（Fagus sylvatica）、マルス・ドメスティカ（Malus domestica）、コナラ（Quercus robur）、フユボダイジュ（Tilia cordata）などの様々な落葉樹の幹や枝に生育するほか、トウヒ（Picea abies）などの針葉樹にも稀に生育する。[20]地中海地域では、モミ（Abies cephalonica）、ピンサポ（A. pinsapo）、パレシアナ（Pinus pallesiana ）などの針葉樹に多く見られる。シュヴァルツヴァルト（ Black Forest）などの地域では、標高約800メートルで最適に生育する。[4]

本種は典型的には、Parmelia saxatilis、P. sulcata、Pertusaria amaraといった他の地衣類と共生して生息する。地中海地域では、 Lobaria pulmonaria、L. amplissima、Nephroma lusitanicumといった、高い湿度を必要とする他の地衣類と共生する。このように湿気を好む種と頻繁に共生することで、本種が湿潤な環境を好むことが裏付けられる。[4]

一部の地衣類種は大気汚染や適地の樹木（特に古くから街路樹として利用されてきた樹木）の喪失により減少傾向にある一方、 P. submontanaは特定の地域で著しい拡大を見せています。例えば、北部シュヴァルツヴァルトでは、記録された生息場所が1968年にはわずか5か所でしたが、1996年には70か所以上に増加しており、この種が環境条件の変化や大気質の改善の恩恵を受けている可能性を示唆しています。[4]

参考文献

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