ヒトY染色体DNAハプログループ

ヒトY-DNAの系統発生とハプログループの分布。[ 1 ] (a)系統樹。「kya」は「千年前」を意味します。(b) ハプログループの地理的分布は色で示されています。(c) 地理的な色の凡例。

ヒト遺伝学において、ヒトY染色体DNAハプログループは、男性特異的Y染色体（Y-DNA）上のDNAの非組換え領域における特定の変異によって定義されるハプログループです。ハプログループ内の個体は、短鎖タンデムリピート（STR）と一塩基多型（SNP）の数が同程度です。[ 2 ] Y染色体は世代ごとに約2つの変異を蓄積し、[ 3 ] Y-DNAハプログループはY染色体系統樹の重要な枝を表し、それぞれが数百、あるいは数千もの固有の変異によって特徴付けられます。

Y染色体最近共通祖先（Y-MRCA）は、Y染色体アダムとも呼ばれ、現在生きているすべての人類が父系で由来する最も最近の共通祖先です。Y染色体アダムは、約236,000年前のアフリカに生息していたと推定されています。他の集団ボトルネックを調べると、ユーラシア人男性のほとんどは、約69,000年前にアフリカに生息していた男性（ハプログループCT）の子孫であることがわかります。ある研究では、東南アジアがアフリカ以外のすべてのヒトY染色体の地理的起源であると示唆されていますが、[ 4 ]別の研究では、この地域はネアンデルタール人と現代人の混合の可能性のある範囲外であるとして、これに異議を唱えています。[ 5 ]その他のボトルネックは約5万年前と5000年前に発生し、ユーラシア人の男性の大多数は5万年前に生きていた4人の祖先の子孫であると考えられており、その4人はすべてアフリカ系（ハプログループE-M168）の子孫でした。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

命名規則

Y-DNAハプログループの命名規則の模式図。ハプログループは変異（SNP）によって定義されます。

Y-DNAハプログループは、一連のY-DNA一塩基多型性遺伝子マーカーの存在によって定義されます。サブクレードは、Y染色体系統樹の最も下にあるSNPである末端SNPによって定義されます。 [ 9 ] [ 10 ] Y染色体コンソーシアム（YCC）は、主要なY-DNAハプログループをAからTの大文字で命名し、それ以下のサブクレードを数字と小文字で命名するシステムを策定しました（YCC長文命名法）。YCCの略語命名法では、Y-DNAハプログループとそのサブクレードを、主要なY-DNAハプログループの最初の文字に続いてダッシュと定義する末端SNPの名称で命名しています。[ 11 ]

Y-DNAハプログループの命名法は、発見・検査されるSNPの増加と、それに伴うY染色体系統樹の拡大に対応するため、時間の経過とともに変化しています。この命名法の変更により、異なる情報源で一貫性のない命名法が使用されるようになりました。[ 2 ]この一貫性のなさ、そしてますます煩雑になる長文命名法は、より簡略化された略記命名法への移行を促しました。[ 12 ]

系統構造

Y-DNAハプログループの系統樹[ 13 ]

Y染色体アダム

主要なY-DNAハプログループ

ヒトY染色体DNAハプログループの移行経路

ハプログループAとB

ハプログループAは、すべての現代の父系ハプログループの起源となるNRY（非組換えY ）マクロハプログループです。アフリカではまばらに分布しており、南西部のコイサン人集団と北東部のナイル川流域のナイル川流域のナイル人集団に集中しています。BTはハプログループAのサブクレード、より正確にはA1bクレード（Cruciani et al. 2011ではA2-T）に属し、以下の通りです。

ハプログループCT（P143）

CT（AとBを除くすべてのハプログループ）を区別する決定的な変異は、M168とM294です。起源地はおそらくアフリカです。その年代は約88,000年前と推定されています[ 14 ] [ 15 ]。最近では約100,000年前[ 16 ]または101,000年前と推定されています[ 17 ] 。

ハプログループC（M130）

ハプログループD（CTS3946）

ハプログループE（M96）

ハプログループF（M89）

ハプログループ F の子孫であるグループは、世界人口の約 90% を占めていますが、サハラ以南のアフリカ以外にはほとんど存在しません。

F xG,H,I,J,Kは現代の集団では稀であり、南アジア、特にスリランカでピークを迎えます。[ 13 ]また、東南アジアにも以前から存在していたようで、スラウェシ島とレンバタ島では4～5％の割合で報告されています。 F-M89の他のサブクレード（GHIJKのいくつかのサブクレードを含む）を包括的にスクリーニングしなかったある研究では、SNP P14/PF2704（M89に相当）を持つインドネシア人男性は、西ティモールでは男性の1.8％、フローレス島では1.5％、レンバタ島では5.4％、スラウェシ島では2.3％ 、スマトラ島では0.2％を占めることがわかりました。[ 18 ] [ 19 ] F*（F xF1、F2、F3）はスリランカと南インドの男性の10％、パキスタンの5％に報告されており、タマン族（ネパール）とイランでも低い割合で報告されています。F1（P91）、F2（M427）、F3（M481、以前はF5）はいずれも非常に稀で、スリランカ、インド、ネパール、中国南部、タイ、ビルマ、ベトナムの地域/少数民族に事実上限定されています。ただし、このような場合、誤認の可能性が比較的高いと考えられており、一部はハプログループGHIJKの誤認されたサブクレードに属する可能性があります。[ 20 ]

ハプログループG（M201）

ハプログループG（M201）は約48,000年前に起源を持ち、その最も最近の共通祖先は26,000年前に中東に生息していたと考えられています。新石器革命とともにヨーロッパに広がりました。

ユーラシア大陸の多くの民族に見られ、コーカサス、イラン、アナトリア、レバント地方で最も多く見られます。ヨーロッパのほぼすべての国で見られますが、ガガウズ、ルーマニア南東部、ギリシャ、イタリア、スペイン、ポルトガル、チロル、ボヘミアで最も多く見られ、地中海沿岸のいくつかの島々に最も多く見られます。北ヨーロッパではまれです。[ 21 ] [ 22 ]

G-M201 は中国北西部、インド、バングラデシュ、パキスタン、スリランカ、マレーシア、北アフリカにも少数生息しています。

ハプログループH（M69）

ハプログループH（M69）は、おそらく約4万8000年前に中央アジア南部、南アジア、または西アジアで出現し、現在もH1（M69）とH3（Z5857）の形で広く分布しています。そのサブ系統群は、イラン、中央アジア、中東全域、そしてアラビア半島でも低頻度で見られます。

しかし、H2（P96）は新石器時代からヨーロッパに存在し、H1a1（M82）は中世にロマ人の移住とともに西方に広がりました。

ハプログループI（M170）

ハプログループ I (M170、M258) は主にヨーロッパとコーカサス地方に見られます。

  • ハプログループI1（M253）主に北ヨーロッパで発見
  • ハプログループ I2 (P215) は主にバルカン半島、南東ヨーロッパ、サルデーニャ島で見られますが、I2B1 (m223) は西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、北ヨーロッパで中程度の頻度で見られます。

ハプログループJ（M304）

ハプログループ J (M304、S6、S34、S35) は主に中東、コーカサス、南東ヨーロッパに見られます。

ハプログループK（M9）

ハプログループ K (M9) は、ユーラシア大陸、オセアニア、およびネイティブアメリカンの間に広がっています。

K(xLT,K2a,K2b)、つまりK*、K2c、K2d、またはK2eは、主にメラネシア、オーストラリア先住民、インド、ポリネシア、東南アジアの島嶼部で見られます。

ハプログループLとT（K1）

ハプログループ L (M20) は、南アジア、中央アジア、南西アジア、地中海地域に存在します。

ハプログループT （M184、M70、M193、M272）は、アフリカの角（主にクシュ語族）、南アジアの一部、中東、地中海地域に多く見られます。T-M184は、シャクエンシ人、シュティルフサー人、エジプト人、オマーン人、セファルディ系ユダヤ人、[ 23 ]イビサ人（エイヴィセンク人）、トゥブ人といった重要な少数民族にも見られます。また、地中海地域や南アジアの他の地域でも低頻度で見られます。

ハプログループK2（K-M526）

基礎パラグループK2*を保有すると報告されている生存男性は、オーストラリア先住民のみです。2014年と2015年に発表された主要な研究によると、オーストラリア先住民男性の最大27%がK2*を保有しており、その他の男性はK2のサブクレードを保有していると示唆されています。

ハプログループ K2a、K2a1、NO、NO1

ハプログループN

ハプログループ N (M231) はユーラシア北部、特にウラル語族を話す人々に見られます。

ハプログループ N はおそらく東アジアで発生し、北方および西方のシベリアまで広がり、一部のウラル語族の間で最もよく見られるグループです。

ハプログループO

ハプログループ O (M175) は、東アジアと東南アジアで最も頻繁に見られ、南太平洋、中央アジア、南アジア、インド洋の島々 (マダガスカル、コモロ など)では頻度が低くなります。

ハプログループ K2b1、M、S

基底パラグループK2b1*の例は確認されていない。K2b1のサブクレードを持つ男性は、主にパプア人、ミクロネシア人、オーストラリア先住民、ポリネシア人に見られる。

その主なサブクレードは 2 つの主要なハプログループです。

ハプログループP（K2b2）

ハプログループP（P295）には、P1（P-M45）と非常にまれなP2（P-B253）という2つの主要な分岐があります。[ 24 ]

P*、P1*、P2はフィリピンのルソン島でのみ同時に発見されています。[ 24 ]特に、P*とP1*はルソン島のアエタ（またはアグタ）の人々の間でかなりの割合で発見されています。[ 25 ] P1*は現在、東シベリアと中央アジアの生存者の間でより一般的ですが、東南アジア大陸部と南アジアでも低レベルで発見されています。これらの分布を総合すると、P*は東南アジアでK2bから進化したことを示唆する傾向があります。[ 25 ] [ 26 ]

P1 は、2 つの主要な系統の親ノードでもあります。

ハプログループQ（MEH2、M242、P36）はシベリアとアメリカ大陸で発見され 、ハプログループR（M207、M306）はヨーロッパ、西アジア、中央アジア、南アジアで発見されました。

ハプログループQ M242

QはSNP M242によって定義されます。約3万2000年前に中央アジアで発生したと考えられています。 [ 27 ] [ 28 ] 2008年版ISOGGツリー[ 29 ]に基づくハプログループQのサブクレードと、それを定義する変異を以下に示します。ss4 bp（rs41352448）はSTRの値であるため、ISOGG 2008ツリーには記載されていません。この低頻度の値は、インド人集団において新規Q系統（Q5）として発見されています[ 30 ]。

2008年のISOGGツリー

ハプログループR（M207）

ハプログループ R とその子孫の仮説的な分岐。

ハプログループRはSNP M207によって定義されます。ハプログループRの大部分は、シベリア起源の子孫サブクレードR1 （M173）に代表されます。R1には、 R1aとR1bの2つの子孫サブクレードがあります。

R1a は、原インド・イラン語族およびバルト・スラヴ語族と関連しており、現在は主に中央アジア、南アジア、東ヨーロッパで発見されています。

ハプログループR1bは西ヨーロッパで支配的なハプログループであり、アジアやアフリカの様々な民族にも散発的に分布しています。そのサブクレードR1b1a2（M269）は、現代の西ヨーロッパの集団に最も多く見られるハプログループであり、イタリア・ケルト民族およびゲルマン民族と関連付けられています。

ハプログループの年代順の発展

ハプログループ 起源の可能性のある時期 起源地の可能性 TMRCAの可能性[ 36 ] [ 15 ]
A00235,900 [ 7 ]または275,000年前[ 37 ]アフリカ[ 38 ]235,900年前
BT130,700年前[ 7 ]アフリカ8万8000年前
CT88,000 [ 7 ]または101-100,000年前[ 16 ] [ 17 ]アフリカ68,500年前
E65,200年前[ 7 ] 69, 000年前[ 39 ]または73,000年前[ 40 ]東アフリカ[ 41 ]またはアジア[ 18 ]53,100年前
F65,900年前[ 7 ]ユーラシア48,800年前
G48,500年前[ 7 ]西アジア26,200年前
IJ47,200年前[ 7 ]西アジア42,900年前
K47,200年前[ 7 ]アジア45,400年前
P45,400年前[ 7 ]アジア31,900年前
J42,900年前[ 7 ] [ 42 ]西アジア31,600年前
私42,900年前[ 7 ]ヨーロッパ27,500年前
E-M215 (E1b1b)42,300年前[ 7 ] [ 43 ]東アフリカ34,800年前
E-V38（E1b1a）42,300年前[ 7 ] [ 43 ]東アフリカ4万100年前
北36,800年前[ 7 ] [ 44 ]アジア22,100年前
E1b1b-M3534,800年前[ 7 ] [ 43 ]東アフリカ24,100年前
R31,900年前[ 7 ]アジア28,200年前
J-M267（J1）31,600年前[ 7 ] [ 42 ]西アジア18,500年前
J-M172（J2）31,600年前[ 7 ] [ 42 ]西アジア27,800年前[ 7 ] [ 45 ]
R-M173（R1）28,200年前[ 7 ]アジア22,800年前
I-M253 (I1)27,500年前[ 7 ] [ 46 ] [ 47 ]ヨーロッパ4,600年前
I-M438 (I2)27,500年前[ 7 ] [ 47 ]ヨーロッパ21,800年前
R-M420（R1a）22,800年前[ 7 ] [ 48 ]ユーラシア18,300年前
R-M343 (R1b)22,800年前[ 7 ] [ 49 ]ユーラシア[ 50 ]2万400年前
I2-L460（I2a）21,800年前[ 7 ] [ 51 ]ヨーロッパ21,100年前
I2a-P3721,100年前[ 7 ] [ 46 ] [ 52 ]ヨーロッパ18,500年前
E1b1b-M7819,800年前[ 7 ] [ 43 ] [ 53 ]北東アフリカ[ 53 ]13,400年前[ 7 ] [ 53 ]
I2a-M42318,500年前[ 7 ] [ 52 ]ヨーロッパ13,500年前
I2a-M22317,400年前[ 7 ]ヨーロッパ12,100年前
N1c-M17814,200年前[ 7 ] [ 44 ]アジア11,900年前
R1a-M1714,100年前[ 7 ] [ 48 ] [ 54 ]東欧8,500年前
R1b-M26913,300年前[ 7 ]東欧6,400年前[ 55 ]
E1b1b-V1211,800年前[ 7 ] [ 53 ]北アフリカ25,900年前
E-U175 (E1b1a8)9,200年前[ 7 ] [ 43 ]東アフリカ8,500年前
E1b1b-V138100年前[ 7 ] [ 53 ]南ヨーロッパ4,800年前
E-M191 (E1b1a7)7400年前[ 7 ] [ 43 ]東アフリカ6,400年前
E-U174 (E1b1a-U174)6,400年前[ 7 ] [ 43 ]東アフリカ5,300年前
R1b-L1515,800年前[ 7 ]東欧4,800年前
R1a-Z2805000年前[ 7 ]東欧4600年前[ 56 ]
R1a-M4584700年前[ 7 ]東欧4700年前[ 56 ]

参照

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