パトリオフェリス

パトリオフェリス
生息範囲: 始新世前期～中期（ブリジリアン紀）、
アメリカ自然史博物館に保管されているパトリオフェリス・フェロックスの骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： †オキシアエノドンタ
家族： †オキシアエニダエ科
亜科: †オキシアエニナ科
属: †パトリオフェリス・レイディ、1872
タイプ種
†パトリオフェリス・ウルタ
ライディ、1870年
種
  • †パトリオフェリス・フェロックス（マーシュ、1872）[ 1 ]
  • † Patriofelis ulta (Leidy、1870) [ 2 ]
同義語[ 3 ]
属の同義語:
  • アエルロテリウム（アダムス、1896）
  • リムノフェリス（マーシュ、1872）
  • オレオシオン（マーシュ、1872）
種の同義語:
  • P. フェロックス:
    • アエルロテリウム・ビクスピス（Wortman, 1901）[ 4 ]
    • アエルロテリウム・ラティデンス（マーシュ、1872）
    • アエルロテリウム・レイディアナ
    • アエルロテリウム・レイディアヌム
    • リムノフェリス・フェロックス
    • リムノフェリス・ラティデンス（マーシュ、1872）
    • オレオシオン・ラティデンス（マーシュ、1872）[ 5 ]
    • パトリオフェリス・ラティデンス（マーシュ、1872）
    • パトリオフェリス・レイディアヌス（オズボーン＆ワートマン、1892）
    • パトリオフェリス・ヴォラックス
  • P. ulta :
    • アムブロクトヌス・コロラデンシス（マシュー、1909）[ 6 ]
    • パトリオフェリス・コロラデンシス（マシュー、1909）
    • Patriofelis compressa (デニソン、1937 年) [ 7 ]

パトリオフェリス（「ネコ科の父」）は、絶滅した 肉食性有胎盤哺乳類の属で、絶滅したOxyaenidae科のOxyaeninae亜科に属し、始新世前期から中期にかけて、 NALMAのブリジリアン期に生息していました。最初の化石は1869年に地質学者フェルディナンド・ヴァンデビア・ヘイデンによって発見され、翌年ジョセフ・ライディによって属名が付けられました。その後数十年にわたり、同じ産地（または類似の産地）から追加の標本が命名され、その多くは独自の属、またはパトリオフェリス属内の別種に分類されました。現在、確認されているのは 2 種のみです。タイプ種のPatriofelis ultaはコロラド州の下部ブリッジャー層とHuerfano 層から、 P. feroxはワイオミング州とコロラド州の下部ブリッジャー層と下部ワシャキー層、およびオレゴン州ジョンデイ化石層国定公園の Clarno 層から産出されます。

パトリオフェリスは頭蓋後化石（頭蓋骨の後ろから見つかった化石）が保存されている最大のオキシエニアエ科魚類である。小型のP. ultaは約 30.66 kg（67.6 ポンド）と推定されており、大型のP. ferox は55.06 kg（121.4 ポンド）と推定されている。パトリオフェリスの頭蓋骨はライオンとほぼ同じ大きさだが、カワウソによく例えられるように、より短く幅広である。パトリオフェリスは半水生生活を送っていたとされているが、その解剖学的特徴から、これは非常にありそうにない。背骨は椎骨から突出した骨構造によって硬くなっているため、脊椎を上下に波打たせる通常の哺乳類の遊泳法が妨げられている。当初はカメを専門に扱うと考えられていましたが、その歯は潰すのではなく、むしろ切り刻むのに適していました。古い文献の中には、パトリオフェリスの腕の柔軟性は限られていたと報告されているものもありますが、近年の研究では、前腕は回内と回外の可動域がかなり広かったことが示されています。パトリオフェリスの生態については様々な仮説がありますが、最も有力なのは、獲物を掴んで狩りをする、待ち伏せ型の陸生捕食者だったというものです。

パトリオフェリスは、少なくとも一部の地域では頂点捕食者の一つであり、特定のワニ類やメソニクス科と競合していました。始新世前期から中期にかけて、北アメリカの大部分は湿潤な亜熱帯林と湿地帯に覆われており、パトリオフェリスはこれらの環境の両方に対応する地層に生息していました。本属の絶滅は、他のオキシアエニド科と同様に、利用可能な生息地の変化と一致していたと考えられています。始新世末期は寒冷化と乾燥化の時代であり、その結果、密生した湿地帯の森林がより温暖な開けた森林へと変化しました。

歴史

初期の歴史

1869年のいつか、地質学者フェルディナンド・ヴァンデヴィア・ヘイデンはブリッジャー層に属する地層から一対の部分的な下顎枝（下顎の両側を構成する構造）を発掘した。これらの骨は後にUSNM V105としてカタログ化された。[ 8 ] 1870年3月のフィラデルフィアアカデミー紀要で、古生物学者ジョセフ・ライディはこの顎を科学的に記述し、新属新種のパトリオフェリス・ウルタのホロタイプとした。彼はP. ultaがネコ科（ネコ科）の初期のメンバーであると信じ、それがその名の由来となった。 [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] 2年後の1872年8月、オスニエル・チャールズ・マーシュは同じ産地で「巨大な肉食動物」の化石を記述し、それにリムノフェリス・フェロックスと命名した。マーシュの標本は頭蓋骨（下顎を含む）、椎骨[ 1 ]、および「骨格のその他のそれほど重要でない部分」で構成されていました。[ 11 ]マーシュはまた、同じ産地の上顎小臼歯から2番目の種であるL.latidensを記載しました。 [ 1 ]

1879年の夏、ジェイコブ・ローソン・ウォートマンは別の標本から歯と四肢の骨を発見した。[ 11 ]これらの化石はエドワード・ドリンカー・コープの目に留まり、彼は1880年にこれらにProtopsalis tigrinusという二名を与えた。[ 12 ] 1892年、ウォートマンはプリンストン・コレクションの化石に基づき、2番目のProtopsalisとしてP. leidyanusを提案した。2年後、ウォートマンはPatriofelis ultaの骨学について論じた論文を発表した。彼は、これらが別の分類群であるという診断特性の形で説得力のある証拠がないため、他の分類群は新参シノニムにできると判断した。 [ 11 ]他にもいくつかの種が記載されているが一貫してシノニム化されており、有効な種はP. feroxとP. ultaのみである。 [ 3 ] [ 13 ]

この間に、パトリオフェリスの比較的完全な標本が2つ（UMNH VP 550とCM 87673）発見されており、どちらも1953年のものである。 [ 13 ]最初の標本は、1957年にチャールズ・ルイス・ガジンがP. ultaの頭蓋骨の解剖学について発表した論文の基礎となった。[ 10 ]両方とも2022年にアン・E・コートとその同僚によって再記述され、パトリオフェリスの頭蓋骨以降の解剖学の記述の基礎となった。[ 13 ]

分類

パトリオフェリスはオキシアエニダエ科に属し、オキシアエノドンタ目（Oxyaenodonta）に属します。オキシアエニダエ科はかつて、ヒアエノドンタ目（Hiaenodonta）とともに、より大型のクレオドンタ目（Creodonta）に属すると考えられていました。近年の論文では、クレオドンタ目の単系統性は支持されておらず[ 14 ] [ 13 ]、両者の関連性は、多くの真獣類に見られる特徴である第一大臼歯の後柱頭に刃状部が存在することに基づいていると推測されています[ 15 ]。

説明

サイズ

P. feroxの復元

パトリオフェリスは頭蓋骨より後の化石が知られている中では最大のオキシアエニア科動物である。[ 16 ]ウォートマンはネコ科動物との類縁関係を仮定しながらも、その全体の大きさはアメリカクロクマとほぼ同じであると示唆した。[ 11 ]パトリオフェリスのタイプ種であるP. ulta はより小型の種であり、体重は少なくとも30 kg（66ポンド）あった。[ 13 ] [ 17 ] 2010年の出版物で、マイケル・モーロ、グレッグ・F・ガンネル、ドリス・ネーゲルは、パトリオフェリス属の両種の一般的な体重を30～100 kg（66～220ポンド）と推定した。[ 18 ] 2024年の論文で、マーク・S・ジューンとその同僚は、1990年にヴァン・ヴァルケンバーグが提案したスケーリング法を用いて、下顎の最大臼歯の大きさを回帰分析に用いることで、様々な絶滅した哺乳類捕食動物の体サイズを計算し、補足資料に推定体重を示した。この方法を用いて、 P. ultaの体重は30.66 kg（67.6ポンド） 、より大型のP. feroxの体重は55.06 kg（121.4ポンド）と算出された。[ 17 ]

頭蓋骨

パリ国立自然史博物館にあるパトリオフェリス・ウルタの頭蓋骨
パリ国立自然史博物館のパトリオフェリス ウルタの頭蓋骨

ウォートマンによって記載されたPatriofelis ultaの頭骨は、ライオンとほぼ同じ大きさだった。彼は、頭骨がかなり短く、幅広で低いことを指摘し、アザラシの頭骨に例えたが[ 11 ]、彼の最初の復元図は、頭骨を実際よりも高く描いていた点で不正確だった。チャールズ・ルイス・ガジンは、頭骨の変形がウォートマンの描写よりも極端であるだけでなく、表面上はカワウソの頭骨に似ていると指摘した。 P. ultaの前上顎骨はかなり縮小しており、上顎の前縁に沿って狭い骨の縁を形成していた。側面から見ると上顎骨はかなり短かったが、鼻突起は非常に長く、涙骨の上を後方に伸びていた。P. ultaの鼻骨は前方では幅広く、後方では細くなって、上顎骨と前頭骨の縫合部のあたりでさらに広がり、その後再び細くなっていた。前頭骨は前方では幅広く、後方では細くなっていた。頭頂骨は長くて細く、かなり発達した矢状隆起を支えていた。P . ultaの眼窩 (眼窩) は特に大きくはなかったが、頭蓋骨の背側 (高い位置) に位置していた。[ 10 ]頬骨と鱗状骨から形成された頬骨弓は幅広くがっしりとしていた。[ 10 ]側頭骨の乳様突起部は非常に大きく突出しており、傍後頭骨は目立っていた。P . ultaの脳頭は全体的に非常に小さく、壁が非常に厚かった。頭骨の他の部分と同様に、P. ultaの下顎は重く頑丈で、下顎枝と下顎結合は短かった。下顎は前方に向かってかなり丸みを帯びていた。咬筋窩の顆頭はかなり低く、横方向にかなり長く伸びており、ネコ科のものと類似した構造をしていた。咬筋窩の角度はかなり丸みを帯びており、Oxyaenaのものと類似していた。[ 11 ]

脳エンドキャスト

P. ultaの脳の解剖学的構造は、エンドキャストによって部分的に知られている。その小脳はかなり大きく、厚い壁を持つ空洞を有し、大脳葉によって全く覆われていなかった。多くの古第三紀の哺乳類肉食動物と同様に、大脳空洞には少なくとも2つの縦方向の回旋があった。重要な脳溝が存在したかどうかは定かではない。 [ 11 ]

歯列

パトリオフェリスの頬歯とブリッジャー盆地の他のオキシアエニア科魚類の歯列との比較

パトリオフェリスの歯式は不明だが、ガジンは次のように表現した。2.1.3.1–22–3.1.3.2 × 2 = 32–34。[ a ]その歯は他のオキシエニド科の歯に比べて非常に頑丈で、ネコ科の歯[ 20 ]やハイエニド科の歯[ 10 ]と様々に比較されてきた。上顎切歯はかなり単純で、内側の対は外側の対よりも小さかった。外側の対ははるかに大きく、いくぶん犬歯のような形をしていた。上顎真犬歯は非常に頑丈で、根が深かった。断面は楕円形で、サーベル状や横方向に圧縮されているのではなく、ガジンが研究した標本では摩耗により鈍くなっていた。1900年、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはオキシエニド科の頬歯はネコ科のように距骨が失われているなど、骨を切断したりスライスしたりするための適応をしていると指摘した。[ 21 ]少なくともPatriofelisにおいては、P. ultaの歯列は全体的に硬骨食に適応していないことから、真の骨粉砕は考えにくい。[ 13 ] P. ultaには上顎第一小臼歯がなかった。第二小臼歯は単純で、2 つの根と幅広い後部領域を持っていた。第三小臼歯は 3 つの根と小さな前尖を持っていた。第四小臼歯はより高い前尖と、主尖と同じ大きさだがより刃状の突起 (先行する歯にも見られるが、より小さい) を持っていた。上顎第一小臼歯は肉片状、つまり特殊なせん断刃を形成していたが、第 2 小臼歯は、もし存在したとしても小さく釘状で、角度のために判別が困難であった。下顎切歯の数は明らかに標本間で異なっていたが、 Gazin が研究した標本には 2 本あった。上顎と同様に、下顎側切歯の方が大きいが、突出度は低い。両歯とも摩耗によりやや鈍くなっている。犬歯は頑丈で、根が密集しており、歯と歯の間が狭く、同様に摩耗していた。P . ultaの下顎第2小臼歯は犬歯から短い歯間隙（歯間隙）によって隔てられていたが、P. feroxの下顎第2小臼歯は犬歯に対して斜めに傾いていた。歯間隙は二重根で幅広であった。第3小臼歯は類似していたが、はるかに大きく、より頑丈であった。第4小臼歯はさらに大きく、咬頭が高く、舌側（内側）縁の隆起がより顕著であった。やや後方に傾斜していた。下顎第1大臼歯は小さく、プロトコニドから上方および舌側（内側および後方）に伸びたメタコニドを有していた。上顎第一大臼歯と同様に、下顎第二大臼歯はせん断面を形成し、距骨を欠いていた。[ 10 ]

頭蓋後骨格

ロバート・ブルース・ホースフォールによるパトリオフェリスの復元骨格

パトリオフェリスには7つの頸椎があり、そのうち5つはUMNH VP 550から知られている。両種において、軸椎より後の全ての椎骨には頑丈な横突起があった。第6頸椎は長く、現生肉食動物よりも腹側に傾斜している。P . ultaからは神経棘は知られていないが、P. feroxの神経棘はかなり大きく、両種で同じことが当てはまる可能性が高い。[ 13 ]首より後のパトリオフェリスの脊柱には回転椎骨と呼ばれる一連の連結突起があり、脊柱の可動性を制限していたと思われる。[ 13 ]胸椎（背中の上部）は13個あり、[ 11 ]腰椎（背中の下部）よりも小さく、椎体は比例して大きかった。[ 13 ]腰椎は6個あり、平らな前面と強い下部竜骨を持つ三面体のような形をしていた。仙椎は3個あった。仙骨は全体的に頑丈で、前方の椎骨と大きく力強い尾の両方を支えていた。尾椎は28個あり、前方のものは後方のものよりも大きく頑丈であった。[ 11 ]尾全体は、かつての多くの歯牙類と比較して異常に長く太かった。[ 22 ]

パトリオフェリス・フェロックス右手
パトリオフェリス・フェロックス右手
パトリオフェリス・フェロックスの後足
パトリオフェリス・フェロックス右足

パトリオフェリスの四肢、特に前肢はかなり短く頑丈だった。上腕骨（前肢上部の長骨）の三角筋隆起は「非常に発達」しており、上腕骨幹部の3分の2まで伸びていた。[ 22 ]回帰分析により、パトリオフェリスの上腕骨はどのネコ科動物よりも頑丈だったことが判明した。P . feroxの場合、三角筋隆起の傷跡は、同サイズのネコ科動物よりも遠位に位置していた。[ 16 ]前腕の骨、特に尺骨は非常に頑丈だった。[ 22 ]尺骨には非常に頑丈で内側に曲がった尺頭があり、尺頭と半月状の切痕を合わせると尺骨の全長の約3分の1を占め、肉食動物よりも長かった。[ 13 ]橈骨の形態からパトリオフェリスは腕の回転が制限されていたと解釈する者もいるが [ 22 ] 、かなり強い回内・回外運動が可能だった可能性が高い。中手骨（前足の骨）は短く頑丈で、生前は足が開いていたであろうように配置や角度が付けられており、後足についても同様である。各指の先端には、厚くて鈍い爪がついていた。[ 13 ] [ 22 ]パトリオフェリスの腸骨は、坐骨や恥骨に比べてかなり小さく、その外側の表面に沿って顕著な隆起があるために断面が三面体であった。寛骨臼はかなり浅かった。大腿骨（後肢上部の長骨）の転子窩は深く、骨の後部までかなり深く伸びていた。大腿骨の遠位部は不明であるため、窩の全範囲は不明であるが、肉食動物に見られる範囲を超えている。脛骨は大腿骨に比べて細長いが、それでもかなり頑丈である。脛骨には、オキシアエナよりも大きな顕著な楔状隆起があった。腓骨の近位端はパトリオフェリスは非常に頑丈な骨間隆起（脛骨と腓骨の間にある隆起）を特徴としています。パトリオフェリスの膝蓋骨（膝のお皿）は肉食動物のものと似ており、概ね涙滴型です。踵骨はかなり頑丈で、概ね肉食動物の蹠行性歩行に似ており、歩行時には踵を含む足全体を地面に平らに押し付けます。中足骨は比較的短く、長さはほぼ均一でしたが、第1中足骨は他の中足骨よりも短く、第3中足骨は長かったです。[ 13 ]

古生物学

チャールズ・R・ナイトによる、カワウソのようなパトリオフェリス・フェロックスの時代遅れの描写（1896年）

JL ウォートマンは当初、パトリオフェリスは半水生でカワウソのような捕食動物であり、カメを狩ることに特化した可能性があると示唆しました。[ 11 ]ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはこの評価に反対し、1900年に猫に似た行動をする樹上性の捕食動物であると主張しました。[ 21 ]ウィリアム・ディラー・マシューは1909年に両方の考えに反対し、その短い四肢と鈍い爪は地上での狩りに適していたでしょう。[ 23 ] 2022年にパトリオフェリスの頭蓋骨以降の解剖を再評価した際に、アン・E・コートとその同僚は古生物学も再調査しました。ワートマンは当初、パトリオフェリスがカメ狩りに特化していたという仮説を立てたが、これはエネルギー要求の多さと、硬骨食生活に必要な歯列をパトリオフェリスが持っていなかったことによる。同様に、彼らは、パトリオフェリスの脊柱には回転椎骨と呼ばれる連結構造があり、これが脊柱の可動性を大幅に低下させ、多くの哺乳類が遊泳に用いる矢状方向（上下方向）の動きを大きく制限していたと指摘した。さらに、このような柔軟性のなさは、樹上生活には背椎全体に広い可動範囲が必要となるため、登攀能力を低下させたと考えられる。また、パトリオフェリスには、そのような生活様式に必要な長い指骨と湾曲した爪がなかった。コルテらは、パトリオフェリスはおそらく陸生の待ち伏せ型ハンターであり、強力な前肢で獲物を捕らえるのに適応していたと結論付けた。 [ 13 ]

古生態学

パトリオフェリスは、ブリッジャー紀北米陸生哺乳類時代（NALMA、始新世前期～中期の一部、5030万～4620万年前）に北米に生息していました。両種の化石は、ワイオミング州（ブリッジャー）[ 24 ] [ 25 ]コロラド州（ウエルファノ層とワシャキー層）[ 26 ] [ 27 ]オレゴン州（クラルノ層）の地層から発見されています。[ 13 ]

ラリー・フェルダーによるクラルノ・ナッツ・ベッドの壁画
ラリー・フェルダーによるクラルノ・ナッツ・ベッドの壁画
上記画像のキー
上記画像のキー。「4」はパトリオフェリス

パトリオフェリス（特にP. ferox ）が生息していた環境の一つ、いわゆるクラルノ層のナッツ層の堆積環境[ 28 ]は、これまでに記録された化石植物の中で最も生物多様性の高い群集であり、66属76種の樹木と約173種の植物が保存されています。ナッツ層の植物相の一部は木材からのみ知られていますが、他の植物は追加の材料から知られています。全体的にナッツ層と現代の環境の間には植物の重複が多く、マンサク科（マンサク）、バラ科（バラとその近縁種）、マツ科（マツ）などが知られています。[ 29 ]クラルノ層の復元された古環境は、パトリオフェリスが湿潤な亜熱帯の森林生態系に生息していたことを示している。 [ 29 ] [ 24 ]このような生態系は、始新世初期から中期にかけて北米の大部分を覆っていた。[ 24 ]

Patriofelisは、ブリッジャー層（ユニットAとBからなる）の下部層であるブラックフォークス層[ 25 ]からも知られており、この層は、網状河川のある湿地帯と広大だが浅い湖が交互に現れた環境を保存している。また、クラルノ層と同様の亜熱帯林も保存している。Patriofelis属の両種はブリッジャー層に記録されているが、下部からはP. ultaのみが知られている。ブラックフォークス層からは、ナマズ、サンショウウオ、カエル、オオトカゲ科、ボア、カメ、ワニ類[ 24 ]、霊長類のアナプトモルフス、ノタルクトゥス、オモミス、トロゴレムール、スミロデクテス、ウインタソレックス、ティロドン類のトロゴススとティロドン、フォリドタン類（センザンコウの仲間）のメタケイロミスとテトラパスサルス・マッケナイ、キリンドロドン科、パラミイダ科、スキュラビダエ科の様々な齧歯類、メソニクス類のハルパゴレステスとメソニクス、ヒアエノドン類のリムノキオン、シノパ、ティノキオン、トリテムノドン、オキシアエノドン類のマチャエロイデスも知られている。肉食動物のミアシス、オオデクテス、パレアアクトニクス、ウインタキオン、ヴィベラヴァス、ブルパヴス、ヒョプソドン類のヒョプソドゥス、ディノケラタンのバティオプシス、ウマ科のオロヒップス、ブロントテール類のリムノヒョプスとパレオショプス、ヘラレテス類のヘラテス、ヒラキ亜科のHyrachyus、ジコブニ科のAntiacodonとMicrosus、および helohyid のHelohyus。[ 25 ]

2019年の論文で、アン・E・コートは、パトリオフェリスが生息していた環境では、ワニ類やおそらくメソニクス類と並んで、パトリオフェリスが頂点捕食者であったであろうと指摘した。[ 24 ]しかし、パトリオフェリスと比較して、メソニクス類は腐肉食に適した歯列を持ち、より走行性が高く、分布域が限られていた。[ 13 ]

絶滅

アン・K・コートは2019年の論文で、この属、そしておそらくオキシアエニド類全体の絶滅は、変化する環境に適応できなかったためだと示唆した。始新世後半には、密生した湿地帯の亜熱帯林はより温帯の開けた森林へと移行した。短く柔軟な四肢と蹠行性の足は、湿地帯の密生した森林を移動するのに有利だったが、広大な開けた環境では不利だっただろう。さらに、パトリオフェリスの硬い背骨は、移動時に背骨の矢状方向の動きが制限されるため、長距離移動をさらに妨げていた。パトリオフェリスは密生した湿地帯の森林環境ではうまく機能していたが、森林の密度が低下するにつれてその能力を失い、さらに、彼らの獲物である奇蹄類や偶蹄類が、環境の変化以前から既に適応していた走行特性を失った。[ 24 ]

注記

  1. ^下顎の歯数は、上顎が切歯2本、犬歯1本、小臼歯3本、大臼歯1本、下顎が切歯2本、犬歯1本、小臼歯3本、大臼歯2本で、合計32本と仮定しています。上顎の歯数は、上顎が切歯3本、犬歯1本、小臼歯3本、大臼歯2本、下顎が切歯3本、犬歯1本、小臼歯3本、大臼歯2本で、合計34本と仮定しています。

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