ペダルの裂傷
Mode of reproduction in sea anemones

足の裂傷はイソギンチャクに見られる断片化（無性生殖）の一種である。[1]この過程では、イソギンチャクをその基質につなぐ足のディスクの断片が分離し、遺伝的に同一の新しい個体に成長する。

生物学/解剖学

成体のイソギンチャクの断面を描いた図。
イソギンチャクのポリプの一般的な解剖図を示す簡単な図。6 は、ポリプの基底表面を覆い、下の基質に接続するペダル ディスクを示しています。

足裂傷は、組織分離の位置によって他の一般的な無性生殖様式と視覚的に区別されます。出芽と無性分裂（どちらも刺胞動物によく見られる生殖戦略）は、それぞれ触手付近と体中央で起こります。足裂傷は、イソギンチャクのポリプ基部、足盤付近から組織が断片化・分離する現象です。[2]

足の裂傷頻度は、環境ストレス要因の存在に大きく依存します。不安定な基質（海洋堆積物と紅藻類の両方）に付着したイソギンチャクでは、より高い裂傷率が観察されています。[3]この行動は、クローン個体群が近くの移動性イガイの動きに反応し、ひっくり返った堆積物に埋もれるのを避けるため、あるいは残された基質の空いた部分に定着するために役立つ可能性があります。[4]

裂傷は、 Actinia tenebrosa [5] 、Aiptasia pallida [6] 、Aiptasia diaphana [ 7]、Metridium senile [8]などの属で見られます。

機構

イソギンチャクの足の裂傷。セクション1はイソギンチャクを示しており、その足の円盤は赤く示されています。セクション2はイソギンチャクの足の円盤の一部が移動中に引き裂かれる様子を示しています。セクション3は、引き裂かれた足の円盤の一部が新しいイソギンチャクに成長した様子を示しています。このイソギンチャクは親イソギンチャクと遺伝的に同一です。

引き裂きによる裂傷は、通常、動物が移動した際に、足盤の一部（場合によっては1センチメートル以上）や腸間膜、あるいは腸管柱を含む部分を残すことで発生します。引き裂きによる裂傷は、イソギンチャクが伸びて引っ込む際に部分を残す場合にも観察されることがあります。[9]

狭窄裂傷では、親イソギンチャクの1センチメートル未満の小片（足板、腸間膜、柱状部の一部を含む）が、狭窄裂傷中に別々の個体に狭窄します。親体から離れた後、これらの小片は完全に分離して移動する場合もありますが、親体の近くに留まり、しばらく接続されたままになる場合もあります。[9]

要因

水の温度

足裂傷は通常、海水温が20℃を超える海水中で発生しますが、水温が低下すると活動は低下します。月平均気温が15℃を下回ると、まれに観察されます。 [10]水温の上昇は代謝プロセスを活性化させ、足裂傷の発生率を高める可能性があります。[11]温度が高いと裂傷部の治癒が促進される可能性がありますが、過度に高い温度はストレスを引き起こす可能性があります。[12]  例えば、Haliplanella luciaeでは、分裂速度は温度の影響を受けます。[13]同様に、 Diadumene luciaeでは、温度が分裂速度に影響を与えることが示されています。[14]

水流量

適度な水流は足の破片の拡散を促進し、繁殖プロセスをサポートします。[11]強い水流や手で切ると裂傷につながる可能性があります。[12]メトリディウム・セニレ（Metridium senile）の場合、水流が無性生殖に影響を与えることが実証されています。[14] [11]

ライト

継続的な暗闇は、Aiptasia pulchellaにおける足裂傷率を著しく増加させます。対照的に、光条件は無性生殖率を低下させます。[14]この研究では、継続的な暗闇で飼育されたイソギンチャクは、光で飼育されたイソギンチャクのほぼ2倍の裂傷を生じました。暗闇で飼育されたイソギンチャクは、光に曝露されたイソギンチャクのほぼ2倍の裂傷を生じました。[14]さらに、Sebensらの研究チームは、 Anthopleura elegantissimaにおける無性生殖率に光は影響を与えないことを発見しました。[15]

酸素摂取量

アイプタシアは水中の酸素濃度が低下すると足の裂傷率が高くなります。[14]

スペースをめぐる競争

海洋の硬質基質環境において、空間はしばしば重要かつ制限的な資源となる。[13]高密度は過密状態を引き起こし、そのような状況下での生存手段として無性生殖を誘発する可能性がある。[11]

食料の入手可能性

十分に栄養を与えられたイソギンチャクは、生殖過程に多くのエネルギーを費やす可能性がある。[11] [12]一方、食料不足や資源の制限は、裂傷を防ぐか、場合によっては生存手段として裂傷を引き起こす可能性がある。[11]例えば、研究によると、 Anthopleura elegantissimaやAiptasia geton comatusなどの種では、飢餓によって無性生殖の率が上昇する可能性があることが示唆されている。[14] [15]さらに、褐虫藻の存在は、飢餓時に足の裂傷を促進することがわかっている（5）。さらに、Metridium senileで観察された足の裂傷は、動物プランクトンの可用性と関連付けられている。[13]

給餌速度

Aiptasia pulchellaでは、摂食率は足裂傷率に顕著な影響を与えなかった。一方、Haliplanella luciaeのような他の種では、摂食率が無性生殖に直接影響を与えることが実証されている。[14] [13]

基板タイプ

成熟したイソギンチャクは、その下の基質が不安定な場合、裂傷を受けやすく、より多くの裂傷を受けた子孫を産む可能性が高くなります。[16]これにより、個体は埋もれるのを防ぐことができないため、クローン個体群がひっくり返った基質に再定着することが可能になります。

共生渦鞭毛藻類の存在

共生する褐虫藻の存在はイソギンチャクのエネルギー収支に大きな影響を与え、ひいては足裂傷率にも影響を及ぼす可能性があります。褐虫藻の光合成に影響を与える光の存在は、このプロセスにおいて重要な役割を果たします。[14] Aiptasia pulchellaでは、暗条件下での褐虫藻の放出によりエネルギー密度が低下し、足裂傷率の上昇につながる可能性があります。[14]

藻類を共生生物として持つことでエネルギー利用性が向上し、成長と生存が促進されます。例えば、グレノンの研究では、共生イソギンチャクは非共生イソギンチャクよりも成長が優れていることが分かりました。[12]さらに、低温ショック処理によって共生生物の密度が低下したイソギンチャクは、共生生物の密度が高いイソギンチャクに比べて、より多くの足裂傷を生じました。[17]注目すべきことに、共生イソギンチャクは初期段階では非共生イソギンチャクよりも速い発達速度を示しませんでした。[18]

親と初期の横方向のサイズ

裂傷性子孫の成功率は、親の適応度や大きさにはほとんど影響されず、主にE. diaphanaの発育速度と関連した裂傷性子孫の初期サイズによって左右される。[12]親イソギンチャクのサイズは、生成される足裂傷性子孫のサイズに影響を与える可能性があるが、生成される裂傷性子孫の数には有意な影響を与えない。例えば、イソギンチャクが大きいほど、通常は足裂傷性子孫も大きくなるが、親イソギンチャクの初期サイズは、生成される裂傷性子孫の総数に大きな影響を与えない。[14]

利点

足裂傷は、イソギンチャクにとって繁殖と拡散のための便利で安全、そしてエネルギー効率の高い方法です。特に、現在の形態と遺伝子が既にイソギンチャクに適した環境においては、その効果は顕著です。この無性生殖法には、生態学的および生物学的な利点がいくつかあります。

効率的で低エネルギーの繁殖

足裂傷は、有性生殖に比べてエネルギー消費量が大幅に少ない。配偶子形成、受精、そして幼生発育といった複雑なプロセスを経ないためである。イソギンチャクの一種Aiptasia pulchellaを用いた研究では、足裂傷に伴う生殖努力（RE）は極めて低く、0.004から0.044の範囲であることが実証されている[14] 。この最小限のエネルギー投入は、無性生殖率の高さと相関しており、足裂傷は非常に効率的な生殖戦略となっている。

急速なコロニー形成

足裂きによってイソギンチャクは短期間で多数の子孫を残し、好ましい環境に素早く定着することができます。この方法は、サンゴ礁や潮だまりなど、空間が限られている環境で特に有利であり、イソギンチャクは他の種との空間競争に打ち勝つことができます。[19]足裂きによって急速に再生・増殖する能力は、競争の激しいこれらの生息地でのイソギンチャクの成功に貢献しています。

安定した環境におけるクローンの拡大

足裂傷はクローン個体の生産につながるため、親の遺伝子型が成功している安定した環境においては特に有益です。これにより、子孫が既存の環境に十分に適応していることが保証されます。研究によると、イソギンチャクのクローン個体は特定の微小生息地に適応できることが示されており、足裂傷によるクローン個体の増殖が、安定した環境における微細な適応につながる可能性が示唆されています。[19]

生存戦略

親イソギンチャクが損傷を受けたり、脅威にさらされたりした場合、裂けた足の破片は新しい個体へと再生することができ、実質的には予備の生存機構として機能します。この驚異的な再生能力により、イソギンチャクは捕食や環境の撹乱による部分的な組織損失から回復することができ、全体的な回復力に貢献しています。[19]

最小限の動きで済む

イソギンチャクは主に定住性であるため、足の裂傷は交尾相手を探したり広範囲に移動したりする必要がなく、孤立性またはまばらに分布する個体群にとって理想的です。この繁殖方法により、イソギンチャクは大きな移動を必要とせずに、特定の地域における生息範囲を拡大することができます。この過程では、足の円盤から小さな断片が剥がれ落ち、それが新しい個体へと成長することで、地域における個体群の成長を促進します。[20]

参考文献

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