ペロネウステス
プリオサウルス科プレシオサウルスの属

ペロネウステス
時代範囲:中期ジュラ紀、カロビアン 約1億6530万～1億6150万年前[1]
骸骨の側面図
テュービンゲン古生物学博物館の骨格標本
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
スーパーオーダー: †竜鰭綱
注文： †プレシオサウルス類
亜目: †プリオサウルス上科
家族： †プリオサウルス科
属: †ペロネウステス・
ライデッカー、1889
種：
† P. philarchus
二名法名
†ペロネウステス・フィラルクス
（シーリー、1869年）
同義語

ペロネウステス（「泥の中を泳ぐ者」の意）は、イングランドの中期ジュラ紀に生息したプリオサウルス科プレシオサウルスの属である。その化石は、カロビアン期のオックスフォード粘土層のピーターバラ層から発見されている。1869年に古生物学者ハリー・ゴビア・シーリーによってプレシオサウルスの一種として最初に記載され、1889年に博物学者リチャード・リデッカーによって独自の属にされた。多くの種がペロネウステスに割り当てられてきたが、 P. philarchusは現在でも唯一有効と考えられており、その他は別の属に移動され、不一致名（Nomina dubia）、またはP. philarchusのシノニムとされている。以前P. evansiに割り当てられていた標本の一部は、その後" Pliosaurus " andrewsiに再割り当てされている。ペロネウステスは、非常に完全な標本も含め、多くの標本が知られている。

全長3.5～4メートル（11～13フィート）のペロネウステスは、大型のプリオサウルス科ではない。体長の約5分の1を占める大きな三角形の頭骨を持っていた。頭骨の前部は、狭い吻部へと細長くなっている。下顎の各側方の先端が癒合する下顎結合は、ペロネウステスでは長く、顎を強化するのに役立った。下顎結合の歯列の間には、隆起した隆起がある。ペロネウステスの歯は円錐形で、円形の断面を持ち、すべての面に垂直の隆起がある。前歯は奥歯よりも大きい。頸椎が19～21個しかないペロネウステスは、プレシオサウルスとしては首が短かった。ペロネウステスの四肢はひれに変形しており、後ろの一対の四肢は前の一対の四肢よりも大きい。

ペロネウステスはプリオサウルスの近縁種と解釈されているか、あるいはタラソフォネア内のより基底的な（初期に分岐した）プリオサウルス科と解釈されているが、後者の解釈の方が支持されている。他のプレシオサウルス類と同様に、ペロネウステスは水中生活によく適応しており、水中飛行として知られる泳ぎ方のためにヒレを使用していた。プリオサウルス科の頭骨は、摂食のストレスに耐えられるように強化されていた。ペロネウステスの細長い吻部は、多数の鋭い歯で突き刺して魚を捕らえるために、水中で素早く振り回された可能性がある。ペロネウステスは、水深約30～50メートル（100～160フィート）の大陸性（内海）に生息していたと考えられる。無脊椎動物、魚類、タラットスクス類、魚竜、その他のプレシオサウルス類など、様々な動物と生息地を共有していました。ピーターバラ層からは少なくとも5種のプリオサウルス科が知られていますが、それらは解剖学的に非常に多様であり、異なる食物源を食べていたため、競争を避けていたと考えられます。

研究の歴史

ホロタイプの上顎部分を上下から見た図。前上顎骨、上顎骨、鋤骨からなる。
ホロタイプ標本の上顎部分（上面図と下面図）

オックスフォード粘土層のピーターバラ層の地層は、古くからレンガ作りのために採掘されてきました。19世紀後半に採掘が開始されて以来、多くの海洋動物の化石が岩石から発掘されています。[2]これらの中には、イギリスのピーターバラ近郊の粘土採掘場で地質学者ヘンリー・ポーターが発見した、ペロネウステス・フィラルクスのホロタイプとなる標本がありました。この標本には、下顎の前部である上顎骨、全身の様々な椎骨、肩甲帯と骨盤の要素、上腕骨（上腕の骨）、大腿骨（大腿骨）、その他様々な四肢の骨が含まれています。[3] 1866年、地質学者アダム・セジウィックがケンブリッジ大学ウッドワーディアン博物館（現在のケンブリッジ大学セジウィック地球科学博物館）のためにこの標本を購入し、 [2] CAMSM J.46913としてカタログ化され、大学の講義室のキャビネットDに保管されました。[2] [3]古生物学者ハリー・ゴヴィア・シーリーは1869年にこの標本を、既存のプレシオサウルス属（Plesiosaurus philarchus ）の新種であると記載しました。[3]種小名は「力を好む」という意味で、おそらくその大きく力強い頭骨に由来しています。[4]シーリーはこの標本を詳しく記載しておらず、主に既知の標本の一覧を示したにとどめました。[3]後の出版物でこれらの化石についてさらに説明されましたが、CAMSM J.46913については十分に説明されていませんでした。[2]

アルフレッド・リーズと弟のチャールズ・リーズは、オックスフォード大学の地質学者ジョン・フィリップスの奨励を受けて、1867年頃からオックスフォード粘土から化石を集めており、リーズ・コレクションとして知られるようになるものを集めていた。チャールズはやがて去ったが、標本の大半を集めたアルフレッドは、1917年まで化石を集め続けた。最終的に、 1885年に大英自然史博物館（現在のロンドン自然史博物館）のヘンリー・ウッドワードがアイベリーにあるリーズのコレクションを訪れた後、博物館は1890年に約5トン（5.5ショートトン）の化石を購入した。これによりリーズのコレクションはより広く知られるようになり、彼は後にヨーロッパ中の博物館、さらにはアメリカ合衆国の博物館にも標本を販売した。[5]注意深く準備された標本は通常は良好な状態であったが、地質学的作用によって押しつぶされたり壊れたりすることが多かった。頭蓋骨は特にこの影響を受けやすかった。[6] : v–vi 

部分的な下顎骨と2つの部分的な椎骨の図
リデッカーによって記載された標本（NHMUK PV R1253）の下顎骨と椎骨

博物学者リチャード・ライデッカーは、大英自然史博物館にプレシオサウルスの骨格があることを、そこで働いていた地質学者ジョージ・チャールズ・クリックから知らされた。NHMUK PV R1253 [2]としてカタログ化された標本は、ベッドフォード近郊ケンプストンのグリーンエンドにあるオックスフォード粘土層で発見された。ライデッカーは骨格がかつては完全であったと推測したが、発掘中に損傷を受けた。標本が博物館に到着した時点で肢帯はひどく断片化していたが、地質学部のリンガードという作業員が大部分を復元することができた。標本は肢帯の他に、部分的な下顎骨、歯、複数の椎骨（ただし首のものはなし）、および四肢の大部分で構成されている。ライデッカーはこの標本をプレシオサウルス・フィラルクスの個体と同定し、1889年にその記載を発表した。この標本とリーズ・コレクションの他の標本を研究した後、彼は首が短く頭が大きいプレシオサウルスはプレシオサウルスの種として分類できないという結論に達し、"P. philarchus"は別の属に属することになる。彼は1888年にこれを当初タウマトサウルスに分類したが[7]、後に独自の属とするだけの独自性があると判断し、1889年の著書でペロネウステスと名付けた[8] 。ペロネウステスの名は、オックスフォード粘土層にちなみ「泥」や「粘土」を意味するギリシャ語のペロスと「泳ぐ者」を意味するネウステスに由来する。[4]しかし、シーリーは1892年にペロネウステスをプリオサウルスにまとめ、両者は別属とするほどの違いはないと主張した。[9]シーリーとライデッカーはP. philarchusをどの属に分類するかで合意に至らず、これは二人の科学者間の確執の一因となった。しかし、その後ペロネウステスが正式な名称となった。[10]

前部パドルと後部パドルの図
リーズコレクションの標本であるNHMUK PV R2440の前部（左）と後部（右）のパドル

リーズ・コレクションには、ペロネウステスの標本が複数含まれていた。[11] : 63–70  1895年、古生物学者チャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、リーズ・コレクションの4つの部分的な頭蓋骨に基づいて、ペロネウステスの頭蓋骨の解剖学を記述した。 [12] 1907年、地質学者フレデリック・ジャカールは、スイスのローザンヌ古生物学博物館に所蔵されているピーターバラ近くのオックスフォード粘土から発見された2つのペロネウステスの標本の説明を発表した。2つの標本のうちより完全な方には、両顎が保存された完全な頭蓋骨、複数の孤立した歯、13の頸椎、5の胸椎、7つの尾椎、肋骨、両方の肩甲骨、烏口骨、部分的な鎖骨間骨、坐骨を除く完全な骨盤が含まれていた。四肢もほぼ完全な状態で保存されていた。もう一方の標本は33個の椎骨といくつかの肋骨を保存していた。リデッカーが記載した標本は修復が必要な部分があり、欠落情報は他の標本のデータで補われたため、ジャカールはローザンヌにあるより完全な標本の写真を含む記載を出版し、ペロネウステスの解剖学的構造をより明確に示すことが適切だと考えた。[13]

1913年、博物学者ヘルマン・リンダーはドイツのテュービンゲン大学地質学研究所およびシュトゥットガルト州立自然史博物館に収蔵されていた複数のPeloneustes philarchusの標本について記述した。これらの標本もリーズ・コレクションから来たものであった。[2]彼がリーズ・コレクションから記述した標本の中には、2つの頸椎、尾の先端の尾椎、および末節骨がいくつか欠けている、ほぼ完全な状態の骨格があった。頭蓋骨の後部のみが良好な状態であったが、下顎はほとんど損傷を受けていなかった。リンダーが記述したもう1つの標本は、テュービンゲン大学から出土した保存状態の良い頭骨(GPIT RE/3409)で[2] 、眼球を支える小さな骨のセットである硬膜輪が保存されており、プレシオサウルスでこれらの骨が報告されたのは4例目であった。[14]

アンドリュースは後に、大英自然史博物館所蔵のリーズ・コレクションの海生爬虫類標本について記述し、1910年と1913年に2巻本を出版した。ペロネウステスの標本の解剖学は第2巻で記述されており、主に保存状態の良い頭骨NHMUK R2679とNHMUK R3808、およびほぼ完全な骨格であるNHMUK R3318に基づいていた。NHMUK R3318は非常に保存状態が良かったため、骨盤と四肢の欠損部分を補う必要はあったものの、再接合して組み立てることが可能だった。組み立てられた骨格は、博物館の化石爬虫類ギャラリーに展示された。[6] : ix  [11] : 35, 63 アンドリュースは1910年にこの標本について記述し、これがプリオサウルス科の最初の骨格標本であり、このグループの全体的な解剖学に関する重要な情報を提供すると述べました。[15]

1960年、古生物学者ランバート・ベヴァリー・タルロは、ジュラ紀後期から報告されたプリオサウルス科の種のレビューを発表した。多くのプリオサウルス科の種は、しばしば孤立した断片に基づいて命名されており、混乱を招いていた。タルロはまた、標本の不正確な記述や古生物学者同士の研究を無視することが、この混乱をさらに悪化させるだけだと考えた。彼がレビューした36種のうち、有効だったのはペロネウステス・フィラルクスを含めて9種だけだった。[10] 2011年、古生物学者ヒラリー・ケッチャムとロジャー・ベンソンはペロネウステスの頭蓋骨の解剖学を説明した。アンドリュースとリンダーによる以前の解剖学的研究以来、NHMUK R4058という3次元で保存された頭蓋骨を含む、より多くの標本が発見されており、頭蓋骨の形状に関するより良い考えを提供している。[2]

以前に割り当てられた種と標本

ペロネウステスは分類学の歴史を通じてさらに多くの種が割り当てられてきましたが、これらはすべてその後別の属に再割り当てされるか、無効とみなされました。[2]シーリーはP. philarchus を命名した同じ出版物で、ウッドワーディアン博物館の頭蓋骨と脊椎の標本7点に基づき、プレシオサウルスの別の種であるP. sterrodeirusも命名しました。 [3]ライデッカーがP. philarchusにペロネウステス属を立てたとき、彼は"Plesiosaurus" sterrodeirusと" Pleiosaurus " aequalis (1871年にジョン・フィリップスが命名した種) [16] : 365  [10]もこの属のメンバーとして再分類しました。[8] 1960年のプリオサウルス類の分類学に関するレビューにおいて、タルロはP. aequalisを無効と考えた。これは、前肢骨（上肢骨）に基づいており、前肢骨では異なるプリオサウルス類の種を区別できないためである。彼はPeloneustes sterrodeirusをPliosaurusに、おそらくP. brachydeirusに属すると考えた。[10]

ペロネウステスの下顎と「プリオサウルス」アンドリューシの比較。どちらも上から見たもの。
ペロネウステスの下顎骨、標本 NHMUK R3803 (上) と「プリオサウルス」アンドリューシ、標本 NHMUK R2443 (下)

1869年にシーリーが記載したもう一つの種は、ウッドワーディアン博物館の標本に基づいてPliosaurus evansiである。[ 3 ]これらの標本は頸椎と背椎、肋骨、烏口骨から構成されていた。Pliosaurusの小型種であり、 Peloneustes philarchusとの類似性から、ライデッカーは1890年にPeloneustesに再分類し、 Peloneustes philarchusよりも大型であることに注目した。[17]また、彼は1871年にフィリップスがPleiosaurus ? grandisに帰属させた大きな下顎と櫂もこの種に属すると考えていた[16] 。  [17] [10] 1913年、アンドリュースはリーズが発見した別の大型プリオサウルスの部分骨格をペロネウステス・エヴァンシに割り当て、下顎骨と椎骨は他のペロネウステス・エヴァンシの標本と類似しているものの、ペロネウステス・フィラルクスのものとはかなり異なっていると指摘した。その結果、アンドリュースはP.エヴァンシが実際にはペロネウステスとプリオサウルスの中間の形態的特徴を持つ別の属に属している可能性があると考えた。[11] : 72  1960年のプリオサウルス科のレビューで、タルロは頸椎が（大きさの違いを除いて）同一であるため、ペロネウステス・エヴァンシとペロネウステス・フィラルクスを同義とした。彼はペロネウステス・エヴァンシの大型標本を別種とみなし、プリオサウルスの新種であるP.アンドリューシに分類した（ただし、この種はもはやプリオサウルスに属するとは考えられていない[18]）。[10]ヒラリー・F・ケッチャムとロジャー・BJ・ベンソンはこの同義語に反対し、2011年にはペロネウステス・エヴァンシのホロタイプが診断不能（特徴を欠く）であるため、P.エヴァンシは疑名（nomen dubium ）、したがって不確定なプリオサウルス類であるとした。[2]

古生物学者エルンスト・コーケンは1905年に北ドイツの白亜紀ウィーアルデン層群で発見された2つの脊椎から、ペロネウステスの別の種であるP. kanzleriを記載した。 [19] 1960年にタルロは、この分類群の化石が実際にはエラスモサウルス科の動物のものであることを発見した。[10] [2] 1913年にリンダーはペロネウステスの亜種であるP. philarchus var. spathyrhynchusを作成し、へら状の下顎結合（下顎の両側が出会って癒合する部分）に基づいて区別した。 [14]タルロは1960年にこれをPeloneustes philarchusのシノニムと考えたが[10] 、 Peloneustesの下顎結合は大型標本では比例して幅広いため、この特徴は種内変異（種内変異）による可能性が高い。粉砕のため、これらの比率の正確な測定は困難である。[2]古生物学者アナトリー・リアビニンはそれぞれ1909年と1934年にコストロマ州のカロビアンもしくはオックスフォード階[20]とフランツヨシフラントのフッカー島のオックスフォード階[21]の化石を記載し、暫定的にPeloneustes philarchusに割り当てたが[ 22] [23]、その後、これらの割り当ては疑問視されている。[20] 1937年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは、おそらくカロビアン期のもので、クールラントのバルト海地域から来た断片的な歯をペロネウステス属に割り当てたが、[21] [24]、この割り当ては2011年にケッチャムとベンソンによって否定された。 [2] 1948年、古生物学者ネストル・ノヴォジロフは、PIN 426に基づいて、ペロネウステスの新種P. irgisensisを命名した。PIN 426は、大きく不完全な頭蓋骨、椎骨、部分的な後肢で構成され、胃の内容物が保存されている部分骨格である。この標本はロシアのヴォルガ川下流域で発掘された。 [25] [20] 1960年のレビューで、タルロは、この種はペロネウステス・フィラルクスとはあまりにも異なっているためペロネウステスに属することはできないと考え、暫定的にプリオサウルスに分類した。 。彼は、ノヴォジロフがペロネウステスが唯一の長い吻を持つプリオサウルス科であると誤って考えていたため、最初の分類が下されたと推測した。[10] 1964年、ノヴォジロフはこの種に新しい属Strongylokrotaphusを立てたが、[26]その後の研究でタルロの意見に賛同し、この種を Pliosaurus に再分類した。[ 20]これはPliosaurus rossicusのシノニムである可能性がある。[18]より最近の研究では、この分類群は現在診断不能な特徴を持っているため不確定名とみなされているが、それでもホロタイプの新しい記載を推奨している。[18] [27]しかし、この提案は、標本 PIN 426 の現在の保存状態によって損なわれる恐れがある。頭骨、特に下顎骨は黄鉄鉱の崩壊によって深刻な損傷を受けており、関連する要素は失われたとされている。[20] [18]

岩の板に埋もれたハウフィオサウルスの骨格の写真
ハウフィオサウルスの骨格。当初はペロネウステスと考えられていた。ハウフ・ウルヴェルト博物館

1972年、古生物学者テレサ・マリアンスカは、ポーランドのザウェンチェ・ヴィェルキエにあるオックスフォード期の採石場で発見された頭蓋骨の断片をペロネウステスの属のものとしました。 [28] 2011年、ケッチャムとベンソンは、この標本が実際には未分類の海生テレオサウルス科のワニ形類のものであると再確認しました。[2] [29] 1998年、古生物学者フランク・ロビン・オキーフは、ドイツの下部ジュラ紀ポシドニア頁岩から発見されたプリオサウルス科の標本がペロネウステスの新種である可能性があると提唱しました。[30]しかし、2001年に彼はそれを別の属と種に属すると考え、ハウフィオサウルス・ザノニと命名しました。[2] [31]古生物学者のズルマ・ガスパリーニとマヌエル・A・イトゥラルデ・ヴィネントは2006年、キューバの上部ジュラ紀ハグア層から発見されたプリオサウルス科の恐竜をペロネウステス属に分類した。[32] 2009年、ガスパリーニはそれをガヤルドサウルス・イトゥラルデイとして再記載した。 [33] 2011年、ケッチャムとベンソンはペロネウステスにはP. philarchusの1種のみが含まれると考えた。彼らはペロネウステス・フィラルクスの明確な標本を21点確認したが、すべてオックスフォード粘土層のピーターバラ層から発見された。彼らはピーターバラ層とフランスのマーキスから発見された、以前はペロネウステスに分類されていた標本のうち、現在は命名されていない別のプリオサウルス科に属するものと考えた。[2]

説明

NHMUKとGPITの骨格標本の大きさをダイバーと比較した図
2つの標本の大きさの比較

ペロネウステスは小型から中型のプレシオサウルス科の仲間である。 [ 34] :  12 ロンドン自然史博物館にあるNHMUK R3318の骨格標本は全長3.5メートル（11.5フィート）である。[15]一方、テュービンゲン大学地質学研究所にある骨格標本は全長4.05メートル（13.3フィート）である。[14]プレシオサウルスは典型的には、頭が小さく首が長い「プレシオサウロモルフ」型、または頭が大きく首が短い「プリオサウロモルフ」型に分類される。[35] [36] [27]ペロネウステスは後者の形態型であり[35]、頭骨が全長の5分の1弱を占める。[34] : 13 ペロネウステースは、他のプレシオサウルス類と同様に、短い尾と巨大な胴体を持ち、四肢はすべて大きなひれに変化していた。[34] : 3 

頭蓋骨

頭蓋骨の側面図
復元された頭蓋骨

ペロネウステスのホロタイプは頭蓋骨の後部を欠いているが、上から下まで押しつぶされていないものも含め、保存状態の良い標本が多数この属に割り当てられている。これらの頭蓋骨の大きさは様々で、長さは60～78.5センチメートル（1.97～2.58フィート）である。ペロネウステスの頭蓋骨は細長く、後端に向かって上向きに傾斜している。[2]上から見ると、頭蓋骨は二等辺三角形のような形をしており、[11] : 35 頭蓋骨の後部は広く、前部は狭い吻部に細長くなっている。頭蓋骨の最後部は、先細りになっている前部とは異なり、側面がほぼ平行になっている。外鼻孔（鼻孔の開口部）は小さく、頭蓋骨の長さのほぼ中間に位置している。腎臓形の眼窩は前方と外側を向き、頭蓋骨の後半部に位置する。強膜輪は少なくとも16個の要素から構成されており、爬虫類としては異例の数である。側頭窓（頭蓋骨後部の開口部）は拡大した楕円形で、頭蓋骨の最後部に位置する。[2]

ペロネウステスの頭蓋骨を上と下から見たイラスト
ペロネウステスの頭蓋骨。下から（左、NHMUK 3803）と上から（右、NHMUK 2679）が描かれている。

ペロネウステスの前上顎骨（上顎の前歯のある骨）にはそれぞれ6本の歯があり、上顎の歯間隙（歯と歯の間の隙間）は狭いのが特徴である。ペロネウステスは鼻骨（外鼻孔に接する骨）を持っていたと言われてきたが、保存状態の良い標本はそうではないことを示している。ペロネウステスの前頭骨（眼窩に接する骨）は眼窩と外鼻孔の両方に接しており、これがペロネウステスの特徴である。保存状態の悪さから、ペロネウステスに涙骨（眼窩の前下縁に接する骨）があったかどうかについては異論があった。しかし、保存状態の良い標本は、涙骨が頬骨（眼窩の後下縁に接する骨）の延長ではなく、他のプリオサウルス科と同様に独立した骨であることを示している。ペロネウステスの口蓋は平らで、内鼻孔（鼻腔から口への開口部）を含む多くの開口部を有する。これらの開口部は口蓋骨（palatine ）と接しており、この形状は本属の識別に用いられる。副蝶形骨（脳蓋の前下部を形成する骨）には長い鉢状突起（脳蓋の前方突出部）があり、口蓋を下から見るとそれが見える。これはペロネウステスのもう一つの特徴である。ペロネウステスの後頭（頭蓋の後部）は開いており、大きな窓がある。[2]

ペロネウステスは多くの下顎骨が発見されており、その一部は保存状態が良い。最も長いものは87.7センチメートル（2.88フィート）である。下顎結合は細長く、下顎全長の約3分の1を占める。結合の後方では、下顎の両側が分岐し、後端近くで緩やかに内側に湾曲している。下顎骨の歯槽骨（歯のある骨）には36本から44本の歯があり、そのうち13本から15本が結合部に位置している。第2歯槽から第7歯槽（歯槽）は、それより後方にある歯槽よりも大きく、結合部は第5歯槽と第6歯槽付近で最も広い。ペロネウステスは、下顎歯の特徴に加えて、下顎結合に寄与する鉤状骨（上顎内側骨）によっても識別できます。歯列間の下顎結合には、歯骨が接合する部分に隆起した隆起部があります。これはペロネウステス特有の特徴であり、他のプレシオサウルスには見られません。下顎関節窩（顎関節の受け口）は幅広く、腎臓形をしており、上方および内側に傾斜しています。[2]

歯のイラスト
歯

ペロネウステスの歯は、同時代の他のプリオサウルス科の動物と同様に、円形の断面をしている。[10]歯は反り返った円錐台形をしている。歯冠のエナメル質には、あらゆる面に一定間隔で長さの異なる垂直の隆起がある。これらの隆起は歯の凹面に集中している。隆起のほとんどは歯冠全体の高さの半分から3分の2まで伸びているが、歯の頂点まで達するものは少ない。[2]ペロネウステスの歯列は異歯性であり、異なる形状の歯を持つ。大きい歯は犬歯で顎の前部に位置し、小さい歯はより鋭く反り返っており、[2]より頑丈で、さらに後方に位置している。[37]

頭蓋後骨格

頸椎の​​連結部の図
中頸椎（NHMUK R3318）

1913年、アンドリュースはリーズ・コレクションの標本に基づき、ペロネウステスは頸椎が21～22個、胸椎が2～3個、胴椎が約20個で、仙椎（股関節）と尾椎の正確な数は不明であると報告した。 [11] : 47, 52 しかし同年、リンダーはテュービンゲン大学地理学研究所の標本に基づき、ペロネウステスは頸椎が19個、胸椎が5個、胴椎が20個、仙椎が2個、少なくとも尾椎が17個あると報告した。 [14] [2]最初の2つの頸椎、環椎と軸椎は成体では癒合しているが、幼体では癒合していない複数の要素として存在している。[11] : 47 軸椎の椎間板（椎体の一部）はほぼ長方形で、環椎の椎体（椎体）の下まで伸びています。[2]頸椎には、左右に圧縮された長い神経棘があります。 [2] [11] : 50 頸椎椎体の長さは幅の約半分です。椎体は強い凹面の関節面を持ち、椎列の前方に位置する椎体では下縁の周りに突出した縁があります。各頸椎椎体には、下面の正中線に沿って強いキールがあります。[10]ほとんどの頸肋には、ノッチで区切られた2つの頭があります。[11] : 53 

胸椎は、それぞれの肋骨の関節が、椎体と神経弓の両方で部分的につながっている。これらの椎骨の次には背椎が続き、頚椎よりも長く、神経棘が短い。仙椎と尾椎はどちらもそれほど長くなく、高さよりも幅が広い椎体を持っている。腰と尾の付け根の肋骨の多くは、外側の端が拡大しており、互いに関節しているように見える。アンドリュースは 1913 年に、この構成により尾が硬くなり、おそらく大きな後肢を支えていたという仮説を立てた。末端の尾椎はサイズが急激に縮小し、さらに前方にある尾椎よりも比例して大きなV 字型構造を支えていたと思われる。アンドリュースは 1913 年に、この形態は小さな尾びれのような構造を支えるために存在していた可能性があると推測した。[11] : 52–53 他のプレシオサウルスにも尾びれがあったと仮説が立てられており、そのような構造の痕跡が1種で知られている可能性がある。[38]

NHMUK R3318の肩甲帯（左）と骨盤帯（右）

ペロネウステースの肩帯は大きかったが、一部の他のプレシオサウルスほど頑丈ではなかった。肩帯の中で最も大きな骨である烏口骨は皿のような形をしている。肩関節は肩甲骨と烏口骨の両方で形成され、 2つの骨は互いに70度の角度を形成している。肩甲骨はプリオサウルス科の典型的な形で、3つの顕著な突起または枝を持つ三放射状である。背側（上部）枝は外側、上方、後方に向いている。[11] : 55  [10]各肩甲骨の下側には、腹側（下部）枝の前端に向かう隆起がある。[10] 2つの肩甲骨の腹側枝は鎖骨間と呼ばれる三角形の骨によって互いに分離されていた。他のプリオサウルス類と同様に、ペロネウステスの骨盤には大きく平らな坐骨と恥骨が見られる。3番目の骨盤骨である腸骨はより小さく細長く、坐骨と関節を形成している。腸骨の上端はP. philarchus内で大きな変異を示し、丸みを帯びた上端を持つものと、平らで角張った形状を持つものの2つの形態が知られている。[11] : 55–56, 58–60 

ペロネウステースの後ろ肢は前肢よりも長く、大腿骨は上腕骨よりも長いが、2つの要素のうち上腕骨の方が頑丈である。[11] ： 57, 60 橈骨（前肢下部の骨の1つ）の幅は長さとほぼ同じであり、尺骨（前肢下部のもう1つの骨）が幅が長さよりも大きいのとは異なる。[10]これら2つの要素のうち、橈骨の方が大きい。[11] ： 58 脛骨は腓骨（後肢下部の骨）よりも大きく、幅が長さよりも長いが、腓骨はいくつかの標本で幅が長さよりも大きい。[10]中手骨、中足骨、および近位指骨（櫂の外側部分を構成する骨の一部）は平らである。両肢の指骨の大部分は断面が丸みを帯びており、いずれも中央部に顕著な狭窄部を有する。前肢、後肢ともに各指の指骨数は不明である。[11] : 58, 62 

分類

オックスフォード大学自然史博物館所蔵の、オックスフォード粘土層から発見されたもう一つのプリオサウルス科の動物、イヤーダサウルスの骨格

シーリーは当初ペロネウステスをプレシオサウルスの一種として記述したが、これはむしろ一般的なやり方である（当時は属の範囲が科の範囲に現在使われているものと似ていた）。[34] : 7  1874年、シーリーはプリオサウルスに似た形態を含むプレシオサウルスの新しい科、プリオサウルス科を命名した。[39] 1890年、ライデッカーはペロネウステスをこの科に置き、[17]それ以来一貫してこの科に割り当てられている。[9] [11] : 1  [10] [2]プリオサウルス科が他のプレシオサウルスとどのように関連しているかは正確には不明である。1940年、古生物学者セオドア・E・ホワイトは肩の解剖学に基づいてプリオサウルス科がエラスモサウルス科の近縁種であると考えた。 [40]しかし、1943年、古生物学者サミュエル・P・ウェルズは、プリオサウルス科はポリコティルス科に似ていると考えました。なぜなら、どちらも頭蓋骨が大きく首が短いなどの特徴があったからです。彼はこの2つの科をプリオサウルス上科に分類し、他のプレシオサウルスはプレシオサウルス上科を形成しました。[41] [21]その後、別のプレシオサウルス科であるロマレオサウルス科はプリオサウルス上科に割り当てられ、[36] [31]ポリコティルス科はプレシオサウルス上科に再分類されました。[42] [43]しかし、2012年にベンソンと同僚は異なるトポロジーを回復し、プリオサウルス科はロマレオサウルス科よりもプレシオサウルス上科に近縁であるとしました。このプリオサウルス類-プレシオサウルス類の系統はネオプレシオサウルス類と名付けられた。[43]

オックスフォード粘土層から発見されたプリオサウルス科のシモレステスの頭骨、歯、脊椎

プリオサウルス科の中で、ペロネウステスの正確な系統学的位置は不明である。[2] 1889年、リデッカーはペロネウステスをプリオサウルスとそれ以前のプレシオサウルスとの間の過渡的形態を表すものと考えたが、ペロネウステスがプリオサウルスの祖先である可能性は低いと考えた。[8] 1960年、タルロは両方の分類群が細長い下顎結合を持っていたことから、ペロネウステスはプリオサウルスの近縁種であると考えた。[10] 2001年、オキーフはリオプレウロドン、プリオサウルス、ブラチャウケニウスを含むグループ外で、ペロネウステスをこの科の基底的（初期に分岐した）メンバーとして回復させた。[31] [2]しかし、2008年に古生物学者のアダム・S・スミスとガレス・J・ダイクは、ペロネウステスがプリオサウルスの姉妹群であることを発見した。[36] [2] 2013年、ベンソンと古生物学者のパトリック・S・ドラッケンミラーは、プリオサウルス科の中に新しい系統群、タラソフォネアを命名した。この系統群には、「古典的な」短い首のプリオサウルス類が含まれ、初期の長い首でより華奢な形態は除外されていた。ペロネウステスは最も基底的なタラソフォネアであることが判明した。[44]その後の研究で、ペロネウステスも同様の位置づけであることが明らかになった。[27] [45] [46]

以下の系統樹はケッチャムとベンソン（2022）に従っています。[47]

古生物学

ペロネウステスが生きていた頃の姿を示すイラスト
生命の回復

プレシオサウルスは海洋生活によく適応していた。[48] [49] [50]プレシオサウルスは鳥類と同等の速度で成長し、代謝も活発であったことから恒温性[51]あるいは内温性であったとさえ考えられる。[50]ペロネウステースや他のプレシオサウルスの頭蓋骨内の空洞である骨迷路には、バランスや方向感覚に関わる感覚器官が収められていたが、形はウミガメのものと似ている。古生物学者のジェームズ・ニーナン氏らは2017年に、この形はプレシオサウルスが泳ぐために用いる羽ばたき運動に合わせて進化した可能性が高いという仮説を立てた。ペロネウステースや他の首の短いプレシオサウルスの迷路も、首の長いプレシオサウルスよりも小さく、このパターンは鯨類にも見られる。[48]さらに、ペロネウステスは体内の過剰な塩分に対処するために頭部に塩腺を持っていたと考えられる。しかし、ペロネウステスは無脊椎動物よりも塩分含有量の少ない脊椎動物を捕食していたとみられ、そのため古生物学者レスリー・ノエは2001年の博士論文で、これらの塩腺が特に大きくなくてもよかったのではないかと示唆している。[52] : 257 ペロネウステスは、他の多くのプリオサウルス類と同様に、骨の骨化レベルが低いことが示された。古生物学者アーサー・クルックシャンクとその同僚は1966年に、これがペロネウステスの浮力維持や機動性向上に役立ったのではないかと提唱した。 [53]古生物学者コリーナ・フライシュレとその同僚による2019年の研究では、プレシオサウルスの血管の形態に基づいて、彼らは潜水時に役立ったであろう拡大した赤血球を持っていたことが判明しました。[49]

ペロネウステスなどのプレシオサウルスは、ヒレを水中翼のように使って水中飛行という泳ぎ方をしていた。プレシオサウルスは海生爬虫類の中では珍しく、脊柱の動きではなく四肢すべてを推進力として使っていた。短い尾は、この動物を推進力として使っていた可能性は低いが、プレシオサウルスの体を安定させたり、方向転換させたりするのに役立っていた可能性がある。[54] [38]ペロネウステスの前ヒレのアスペクト比は6.36で、後ヒレのアスペクト比は8.32である。これらの比率は、現代のハヤブサの翼の比率に似ている。2001年、オキーフは、ハヤブサと同じように、ペロネウステスなどのプリオサウロモルフ目のプレシオサウルスは、獲物を捕らえるために、非効率的ではあるが、素早く機敏に移動できたのではないかと提唱した。[35]古生物学者スザナ・グタラとその同僚が2022年にコンピューターモデリングを行ったところ、プレシオサウルスは大きなヒレのために、同サイズのクジラ目や魚竜よりも大きな抵抗を生み出していたことが判明した。しかし、プレシオサウルスは大きな胴体と体格でこれを相殺した。[55]古生物学者ジュディ・マサーレは1988年、プレシオサウルスは獲物を待ち伏せするのではなく、積極的に探して追いかけることができたのではないかと提唱した。[54]

給餌メカニズム

潰されていない頭蓋骨の3/4ビューの写真
立体的に保存された頭蓋骨 NHMUK R4058

2001年の博士論文で、ノエはプリオサウルス科の頭骨が捕食に適応していたことを指摘した。摂食中の損傷を避けるため、ペロネウステスなどのプリオサウルス科の頭骨は高度に非運動性であり、頭蓋骨と下顎骨は主に所定の位置に固定され、動きを防いでいた。吻部には細長い骨があり、曲がるのを防ぎ、顔面部との接合部は強化されているため、摂食時のストレスに強く耐えていた。側面から見ると、下顎骨にほとんど先細りが見られず、強度を高めていた。下顎結合は、噛み合わせを均一にし、下顎骨が独立して動くのを防ぐのに役立っていたと考えられる。拡大した鉤状隆起は、顎の筋肉を固定するための広く強固な領域を提供しているが、ペロネウステスではこの構造は他の同時代のプリオサウルス科ほど大きくはない。顎の筋肉が固定されていた領域は、摂食の妨げを避けるため、頭骨のより後方に位置していた。腎臓形の下顎関節窩は顎関節を安定させ、下顎の脱臼を防いだと考えられます。プリオサウルス類の歯はしっかりと根を張り、互いに噛み合うことで顎の縁を強化しています。この構造は、プリオサウルス類の顎が限られた単純な回転運動にも適しており、獲物の抵抗に耐える歯の強度を高めています。大きな前歯は獲物を突き刺すのに使われ、小さな後歯は獲物を噛み砕き、喉へと誘導しました。プリオサウルス類は口が大きく開いていたため、飲み込む前に食物をあまり消化できなかったと考えられます。[52] : 193, 236–240 

ほぼ側面から見た骸骨
フランクフルトのゼンケンベルク自然博物館にある騎馬骸骨

ペロネウステスの多数の歯はめったに折れることはなく、先端に摩耗の跡が見られることが多い。歯の鋭い先端、わずかに湾曲した華奢な形状、大きな間隔から、突き刺すために作られたことがわかる。細長く伸びた吻はイルカのそれに似た形をしている。吻と歯の形態の両方から、ノエはペロネウステスが魚食だったと示唆した。獲物を捕らえるために、ペロネウステスは頭を素早く横に振っただろう。繊細な吻のおおよそ円形の断面は抵抗を最小限に抑え、長い顎は動き回る獲物を素早く噛みつくのに適していた。ペロネウステスの平らで拡大した口蓋と強化された脳蓋は、長い吻によって引き起こされるねじれ、屈曲、剪断を軽減しただろう。強化された脳蓋は脳周辺の衝撃吸収を軽減しただろう。吻の先端は顎関節から遠かったため、後部よりも噛む力が弱かったと考えられる。ペロネウステスの顎の前部は細長く、獲物を素早く攻撃して捕らえるために使われたと考えられる。これらの適応は、機敏ではあるが無力化しやすく力も弱い小型の獲物を好んだことを示している。しかし、ペロネウステスは中型サイズの魚を攻撃する能力もあっただろう。1910年、アンドリュースにより、胃の中にベレムナイトの残骸がある骨格がNHMUK R3317としてカタログ化され、ペロネウステスのものとされたが、[6] : xvi–xvii 非常に不完全で、ノエが示唆するように、実際には同時代のプリオサウルス科のシモレステスに属する可能 性がある。[52] : 233–234, 241–242  ペロネウステスがクリプトクリドゥスの標本に噛み跡を残した可能性も2018年にブルース・ロスチャイルドらによって示唆されている。[56]

古環境

ブラッドリー・フェン粘土鉱山
ピーターバラ・メンバーの粘土採掘場

ペロネウステスは、オックスフォード粘土層のピーターバラ層（以前は下部オックスフォード粘土として知られていた）から知られています。[2]ペロネウステスは上部ジュラ紀のオックスフォード期（約1億6200万年前から1億5500万年前[1] ）のものと記載されていますが、[10]ピーターバラ層は実際には中期ジュラ紀のカロビアン期（約1億6500万年前から1億6200万年前[1]）のものです。[2]ピーターバラ層は、下部カロビアン後期から上部カロビアン前期にまたがり、中期カロビアン全体を占めています。[57]ピーターバラ層はケラウェイ層[57]を覆い、オックスフォード粘土層のスチュワートビー層に覆われています。[58]ピーターバラ層は主に灰色瀝青質（アスファルト含有）[57]頁岩と粘土[59]から構成され、有機物に富んでいます。[60]これらの岩石は時に分裂性（薄く平らな板状に割れる性質）があります。[58]この層の厚さは約16～25メートル（52～82フィート）で、ドーセットからハンバーまで広がっています。[57]

ピーターバラ層は、海面上昇期の亜大陸性海域を表している。[60]堆積当時は、北緯35度に位置していたと考えられる。[58]オックスフォード粘土海として知られるこの海は、大部分が島と大陸に囲まれており、それが海路に堆積物を供給した。 [ 58]陸地に近いことは、オックスフォード粘土に流木などの陸生化石が保存されていることや、ピーターバラ層の低位層に雨水によって形成が促進された砕屑岩脈によって証明されている。[59]オックスフォード粘土海の南部はテチス海とつながっており、北部はより北方の地域とつながっていた。これにより、テチス海と北方の地域の間で動物相の交流が可能になった。この海は海岸線から150キロメートル（93マイル）以内で約30～50メートル（100～160フィート）の深さでした。[58] [2]

ジュラ紀の世界地図。オックスフォード粘土層は温暖な温帯気候の近くに位置していたことが分かる。
ジュラ紀の世界地図、オックスフォード粘土層はE1に位置している

周囲の陸地は地中海性気候で、夏は乾燥し、冬は湿潤であったが、次第に乾燥していった。二枚貝のδ18 O同位体の情報に基づくと、ピーターバラ層の海底水温は季節変動により 14～17 °C (57～63 °F) の範囲で変動し、平均水温は 15 °C (59 °F) であった。ベレムナイトの化石からも同様の結果が得られており、水温は最低 11 °C (52 °F)、最高 14 °C (57 °F) または 16 °C (61 °F) の範囲で変動し、平均水温は 13 °C (55 °F) であった。[58]緑色硫黄細菌の痕跡は、酸素が少なく硫化水素濃度が高い、酸素欠乏症の水であることを示していますが、底生生物の豊富な痕跡は、底層水が無酸素状態ではなかったことを示唆しています。[61] [60]酸素レベルは変動しており、堆積物によっては、他の堆積物よりも通気性の高い条件で堆積したものもあるようです。[58]

同時代の生物相

ピーターバラ層には多くの種類の無脊椎動物が保存されている。その中には、アンモナイト、ベレムナイト、オウムガイなどの頭足動物が含まれる。二枚貝も豊富なグループであり、腹足類と環形動物はそれほど多くはないが、それでもかなり一般的である。節足動物も存在する。腕足動物と棘皮動物はまれである。化石からは知られていないものの、多毛類は現代の類似した環境に豊富に存在し、これらの蠕虫が作る巣穴に類似していることから、この生態系に存在していた可能性が高い。ピーターバラ層には、有孔虫、円石藻類、渦鞭毛藻類に関連する微化石が豊富に存在する。[62]

ピーターバラ層からは多種多様な魚類が知られている。これらには、軟骨魚類の アステラカントゥス、ブラキミルス、ヘテロドントゥス（またはパラケストラキオン）[62] 、 ヒボドゥス、イスキオドゥス、パラエオブラカエルルス、パキミルス、プロトスピナクス、レプタカントゥス、ノティダヌス、オレクトロボイデス、スパトバティス、スフェノドゥスなどが含まれる。条鰭綱も存在し、アスピドリンクス、アステノコルムス、カトゥルス、コッコレピス、ヘテロストロフス、ヒプソコルムス、リードシクティス、レピドーテス、レプトレピス、メストゥルス、オステオラキス、パキコルムス、フォリドフォラス、サウロプシスなどが代表的である。[63]これらの魚類には、表層性、中層性、底生性の様々な種類があり、中にはかなり大型化するものもいます。無脊椎動物食、魚食、そしてリードシクティス・マグロのような巨大な濾過摂食者など、様々なニッチを占めていました。[62]

長い首を持つプレシオサウルス、クリプトクリドゥスの骨格標本
アメリカ自然史博物館にある、ピーターボロ層産のプレシオサウルス、クリプトクリドゥスの骨格標本。

プレシオサウルスはピーターバラ層に多く生息し、プリオサウルス科のほかにクリプトクリドゥス、ムラエノサウルス、トリクレイドゥス、ピクロクレイドゥスなどのクリプトクリドゥス科も含まれる。[6] : viii  [2]これらはより小型のプレシオサウルスで、細い歯と長い首を持ち、[62]ペロネウステスなどのプリオサウルス科とは異なり、主に小動物を食べていたと考えられる。[62]魚竜のオフタルモサウルスもオックスフォード・クレイ層に生息していた。オフタルモサウルスは流線型のネズミイルカのような体と巨大な目を持ち、深く潜るのに適応しており、おそらく頭足動物を食べていたと思われる。[6] : xiv  [62]ピーターバラ層からはワニ形類の多くの属も知られている。これらには、ガビアルに似たテレオサウルス上科のカリトメノスクス、レミスクス、ミクテロスクス、ネオステネオサウルス[64]や、モササウルスに似た[62]メトリオリンクス科のグラシリネウステス、スコドゥス、タラットスクス[11]、 [ 65  ]、ティラノネウステス[66]が含まれる。珍しいが、小型の魚食性翼竜のランフォリンクスもこの海洋生態系の一部であった。[62]

大型プリオサウルス科リオプレウロドンの骨格標本
テュービンゲン大学にあるリオプレウロドン・フェロックスの骨格標本。ピーターバラ・メンバー・パークから発見された別のプリオサウルス科の動物である。

ピーターバラ層からは、他のどの群集よりも多くのプリオサウルス科の種が知られている。[2]ペロネウステスのほか、これらのプリオサウルス科には、リオプレウロドン・フェロックス、シモレステス・ヴォラックス、"プリオサウルス"・アンドリューシ、マルモルネクテス・カンドレウィ、[67] イヤーダサウルス・パウエリ、そしておそらくパキコスタサウルス・ドーンイが含まれる。[68] [47]しかし、これらの種の解剖学的構造にはかなりの変異があり、異なる獲物を食べることで競争（ニッチ分割）を避けていたことを示している。[52] : 249–251  [53]大型で力強いプリオサウルス科のリオプレウロドン・フェロックスは、他の海生爬虫類や大型魚などの大型の獲物を捕らえるのに適応していたと思われる。[52] : 242–243, 249–251 リオプレウロドンのように吻の長いEardasaurus powelliも刃のある歯を持ち、大型の獲物を捕食していた可能性がある。[47]幅広く深い頭骨と強力な咬合力を持つSimolestes voraxは大型頭足動物の捕食者だったと思われる。 [52] : 243–244, 249–251  "Pliosaurus" andrewsi はペロネウステスのように吻が長く、小型で機敏な動物を捕食するのに適応している。[62]しかし、その歯は切断に適しており、大型の獲物を好んだことを示しているのに対し、ペロネウステスの歯は突き刺すのにより適している。[69] "Pliosaurus" andrewsiもペロネウステスより大きい。[62]マルモルネクテス・カンドレウィもペロネウステスに似ており、長い吻を持ち、おそらく魚類を食べていた。[44] [67]パキコスタサウルス・ドウニは小型でがっしりとした体格のプリオサウルスで、おそらく底生動物を食べていた。他のプリオサウルス科の恐竜よりも頭骨が弱く、より安定していたため、競争を避けるために異なる摂食方法を使用していたと考えられる。[53]オックスフォード粘土層の他のプリオサウルス科の恐竜とは異なり、パキコスタサウルスは非常に珍しく、おそらく主にオックスフォード粘土層の堆積地域の外で生息しており、代わりに沿岸地域、深海、または河川に生息していた可能性がある。[53]中期ジュラ紀には数種類のプリオサウルス科が存在したが、ペロネウステスのような吻の長い魚食性の形態は、 中期ジュラ紀と後期ジュラ紀の境界で絶滅した。これはプレシオサウルスの多様性が徐々に減少していく最初の段階であったと考えられる。その原因は不明であるが、海洋化学の変化、そして後期には海面低下の影響を受けた可能性がある。[44]

参照

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