ペラメレモルフィア

ペラメレモルフィア
時間範囲:
ショートノーズバンディクート( Isoodon spp. )
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
インフラクラス: 有袋類
クレード: アグロドンティア
注文： ペラメルモルフィアアメギノ、1889
家族

バンディクート目（Peramelemorphia / p ɛ r ə m ɛ l ɪ ˈ m ɔːr f i ə /）には、バンディクートとビルビーが含まれます。この目のすべての種はオーストラリア・ニューギニア固有種で、ほとんどがバンディクート特有の体型をしています。丸々としたアーチ型の体、長く繊細に先細りする鼻、非常に大きな直立した耳、比較的長く細い脚、そして細い尾です。体重は約140グラムから最大4キログラムまで様々ですが[ 1 ] 、ほとんどの種は約1キログラムです。

系統発生

有袋類における位置づけ

有袋類の系統樹におけるペラメレモルフィアの位置づけは、長らく謎に包まれ、議論の的となってきました。この目には、他の有袋類グループとの明確な進化的つながりを示す形態学的特徴が2つあります。それは、足の種類と歯です。しかし残念ながら、これらの明確な指標は、正反対の方向を指し示しています。[ 2 ]

この目のすべての種は多前歯類（下顎の前歯が複数対）であり、ペラメレモルフィアの場合は3対である。これは、ペラメレモルフィアが有袋類肉食動物であるダシュロモルフィア内で進化したことを示唆している。一方、ペラメレモルフィアの足には珍しい特徴があり、第2趾と第3趾が癒合している。この状態は合指症と呼ばれ、カンガルー、ウォンバット、フクロネズミなどを含む有袋類草食動物であるディプロトドン類の特徴である。 [ 3 ]

この謎を解こうとする試みとしては、バンディクート類が肉食動物から進化し、多原歯類の歯列を保持しつつ、独自に合指類の後足を進化させたとする説、合指類は非常に珍しいため二度進化したとは考えにくく、したがってバンディクート類はオポッサムに似た二本指類から進化し、その余分な歯を再進化させたとする説などが挙げられる。さらに、バンディクート類が原始的な肉食動物から進化し、木登りに特化して合指類の後足を発達させ、その後二本指類が分岐して、その名の由来となった二本歯の顎を進化させたとする説もある。近年の分子レベルの研究はまだこの謎を解明したとは考えられないが、バンディクート類と他の有袋類との関係がどのようなものであれ、それは遠い関係であることを強く示唆している。[ 4 ]

ペラメレモルフィア内の関係

近年の分子解析により、ペラメリモルフィア属の系統学的再構築がかなり強力な裏付けで達成されました。最も基本的な分岐は、チラコミダエ科（Macrotis）を他の全てのバンディクートから分離するものです。次に分岐したのは、おそらく最近絶滅したチャエロポダエ科（Chaeropus）です。残りの分類群はペラメリダエ科（Peramelidae ）で構成され、ペラメリナエ亜科（IsoodonおよびPerameles ）と、エキミペリナエ亜科（EchymiperaおよびMicroperoryctes ）がペロリクティナエ亜科（Peroryctes ）の姉妹群を形成するクレードに分かれます。

メレディス 2008 [ 4 ]アップハムら 2019 [ 5 ] [ 6 ]アルバレス・カレテロ 他2022年[ 7 ] [ 8 ]
ペラメレモルフィア

化石記録

更新世および完新世の化石産地からは、現生のペラメレモルフィア類（例えば、 Perameles属やIsoodon属）の標本が多数発見されている。 [ 9 ]しかし、現在までに発見された化石種はごくわずかである。ペラメレモルフィア類の化石種の最初の種は、 1955年にRA Stirtonによって記載された。Stirtonが記載した標本は、鮮新世の中央オーストラリア、ティラリ砂漠から発見された部分的な下顎であった。下顎の形態からビルビー類（Thylacomyidae科）との関連が示唆され、Ischnodon australisと命名された。[ 10 ]

1976年、アーチャーとウェイドはバンディクートの化石を初めて記載しました。クイーンズランド州北部のブラフ・ダウンズ化石産地、アリンガム層から、同じく鮮新世にあたる上顎臼歯が1本発見されました。この歯はPerameles属の種のものと類似していたため、Perameles allinghamensisと命名されました。[ 11 ]

1995年、リバーズリーで中新世における最初の種が記載され、ジャネット・ミュアヘッド博士によってヤララ・バーチフィールディと命名されました。この種は複数の上顎と下顎を持ち、現生のどのバンディクートよりも小さく、非常に原始的な歯列を有していました。 [ 12 ]その後、2000年に頭骨が発見されました。これは、現在までに化石化したペラメレモルフィアンとしては初めてのものです。頭骨と歯列の特徴から、ヤララ・バーチフィールディは他のペラメレモルフィアンとは異なることが示唆され、この種を分類するために新しいヤラロイド上科とヤラリダエ科が設立されました。[ 13 ]

1997年、ミュアヘッド、ドーソン、アーチャーは、ボウ洞窟とウェリントン洞窟という2つの鮮新世の化石産地から発見された歯から、Perameles属の新種Perameles bowensisを記載した。[ 14 ]同種はその後、2000年にマックネスらによってクイーンズランド州チンチラで報告された。 [ 15 ] 2002年、プライスはクイーンズランド州南東部のダーリングダウンズ（更新世）で、 Perameles属の新種 Perameles sobbei を記載した。この種は下顎と数本の孤立した下顎臼歯によって特徴づけられた。 [ 16 ]その後、2005年に同じ場所から上顎臼歯を含む追加の標本が記載された。[ 17 ]

ヤララ属の2番目の種であるヤララ・キダは、2006年にシュワルツによって記載されました。この種は、オーストラリア北部準州にある後期漸新世の遺跡、カンガルー・ウェルから発見されました。この種は、ヤララ・バーチフィールドよりもさらに原始的であると考えられています。[ 18 ]

リバーズリーの中新世の遺跡からは、化石ペラメモルフ類の頭蓋骨化石が2つも発見された。実際、この新種の頭蓋骨は複数発見され（上顎と下顎も複数発見）、他のバンディクートとは大きく異なっていたため、新属Galadiが設立された。この種はトラヴォイヨンらによってGaladi speciosusと命名された。現代のバンディクートとは異なり吻が短いことから、雑食性の現代の近縁種よりも肉食性が高いことが示唆される。他のバンディクートとの関係は不明だが、ヤララほど原始的ではないものの、現生バンディクートよりは原始的であった可能性が高い。[ 19 ]その後、2013年にGaladiのさらに3種が記載され、 Galadi grandis、Galadi amplus、Galadi adversusと命名された。[ 20 ]

Gurovichら（2013）は、南オーストラリア州リバーズリーとクチャマルプで発見された、ネズミほどの大きさのバンディクートの新種を記載した。Bulungu palaraと命名されたこの種は、頭蓋骨と複数の下顎および上顎で特徴づけられる。[ 21 ]この属の他の2種、 Bulungu muirheadae（2013年時点で発見された最古のバンディクート化石、約2400万年前）とBulungu campbelli （ 22 ）も南オーストラリア州のエタドゥンナ層から記載されている。

最古の現生バンディクート（バンディクート科）と最古のビルビー（ティラコミス科）は、2014年にトラヴォイヨンらによってリバーズリー世界遺産地域の中期中新世（約1500万年前）の化石堆積層から発見されました。バンディクート科のクラッシュ・バンディクーは、有名なビデオゲームのキャラクターにちなんで名付けられ、上顎が1つしか確認されていません。ビルビー科のリアマイ・ダイは、地質学者で慈善家のロバート・デイにちなんで名付けられ、歯は3本（上顎大臼歯2本、下顎大臼歯1本）しか確認されていません。[ 23 ]

化石バンディクートにおける性的二形性（オスとメスのサイズの違い）の最初の記録は、リバーズリー産の2つの新種で報告されました（Travouillon et al. 2014）。Madju variaeとMadju encorensisと名付けられたこれらは現代のバンディクートと近縁ですが、GaladiやBulunguのように現代のどの科にも属しません。代わりに、これらは、ヤラ科を除いたすべての既知の Peremelemorphian とともに Perameloid に分類されます。Madju variae は、オーストラリアの化石有袋類哺乳類の中で2番目に、個体発生シリーズ（袋の幼体から成体までの年齢シリーズ）を保存している点でも珍しくなっています。この個体発生シリーズの研究により、Madju variae は現代のバンディクートよりもゆっくりと進化し、ビルビーにかなり似ていたと研究者は考えるに至り、そのため現代のバンディクートの急速な進化は、オーストラリアが乾燥し始めた中期中新世以降に進化したに違いないと考えられます。[ 24 ]

参照

参考文献

ウィキメディア・コモンズには、ペラメルモルフィアに関連するメディアがあります。
  1. ^ Aplin, KP, Helgen, KM, Lunde, DP, 2010.パプアニューギニアの巨大バンディクート、Peroryctes broadbentiのレビュー。American Museum Novitates 3696、1-41。
  2. ^ Gordon, G.、Hulbert, AJ、1989. Peramelidae、In: Walton, DW (Ed.)、Fauna of Australia. 。オーストラリア政府出版局、キャンベラ、603 ～ 624 ページ。
  3. ^ Strahan, R. 1995. オーストラリアの哺乳類. ワシントンD.C.: スミソニアン協会出版局.
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  5. ^ Upham, Nathan S.; Esselstyn, Jacob A.; Jetz, Walter (2019). 「哺乳類の系統樹の推定：生態学、進化、保全に関する疑問への種レベルの系統樹セット」 . PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  
  6. ^ Upham, Nathan S.; Esselstyn, Jacob A.; Jetz, Walter (2019). " DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in" (PDF) . PLOS Biology . 17 (12) e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571 .  
  7. ^ Álvarez-Carretero, Sandra; Tamuri, Asif U.; Battini, Matteo; Nascimento, Fabrícia F.; Carlisle, Emily; Asher, Robert J.; Yang, Ziheng; Donoghue, Philip CJ; dos Reis, Mario (2022). 「系統ゲノムデータを統合した哺乳類進化の種レベルタイムライン」 . Nature . 602 (7896): 263– 267. Bibcode : 2022Natur.602..263A . doi : 10.1038/s41586-021-04341-1 . hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 . PMID 34937052。 
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