超低周波音の知覚

超低周波音は、人間の可聴域の低周波側である20 Hzよりも低い周波数の音です。しかし、人間は圧力レベルが非常に高い場合、この周波数よりも低い音も知覚できることが知られています。 [ 1 ]超低周波音は、気象パターン、地形、海洋波動、雷雨、地磁気嵐、地震、ジェット気流、山脈、ロケット打ち上げなど、自然発生源だけでなく人為発生源からも発生します。 [ 2 ] [ 3 ]超低周波音は、一部の動物の鳴き声にも含まれています。低周波音はほとんど減衰することなく長距離を伝播し、発生源から数百マイル離れた場所でも検出されます。 [ 4 ] [ 5 ]

哺乳類

超低周波音の発生と知覚は、クジラ、ゾウ、キリン、カバ、サイなど、多くの哺乳類で観察されています。これらの動物のほとんどについては、観察はまだ初期段階であり、超低周波音に対する感受性は定量化されていません。動物が低周波音を発生し、それをコミュニケーションに利用している場合、その動物は超低周波音にも敏感である可能性が示唆されます。

ゾウ

ゾウは、M.クリシュナンによって初めて超低周波音の発生が記録され、[ 6 ]後にケイティ・ペインによって発見された陸生動物です。[ 7 ]低周波音を用いて長距離コミュニケーションをとることは、これまで観察者を困惑させてきたゾウの特定の行動を説明できるかもしれません。数キロメートル離れたゾウの群れが、出会うために並行して移動したり、同時に方向を変えて互いに向かって直接移動したりすることが観察されています。[ 8 ]メスの発情期は非同期で、数日間しか続かず、数年に一度しか起こりません。しかし、通常はメスの群れから離れて行動するオスは、受容的なメスを求めて競争するために、さまざまな方向から急速に集まります。[ 8 ]超低周波音は非常に長距離を移動できるため、超低周波音域での鳴き声は、離れたゾウ間のこのような協調行動のための長距離コミュニケーションに重要である可能性があることが示唆されています。[ 8 ] [ 9 ]

超低周波音の発生と知覚

録音と再生実験は、ゾウがコミュニケーションのために鳴き声の超低周波成分を使用していることを裏付けている。飼育下のゾウから様々な状況下で超低周波の発声が録音されている。鳴き声の構成は大きく異なるが、そのほとんどは周波数が14～24 Hzで、持続時間は10～15秒である。最も近いゾウがマイクから5 mの距離にある場合、録音された音圧レベルは85～90 dB SPLになることがある。[ 9 ]これらの鳴き声の一部は人間にはまったく聞こえないが、他の鳴き声はおそらく20 Hz未満の基本周波数の高調波によるものと思われる可聴成分を持っている。 [ 5 ] [ 9 ]時には、発声により知覚できるゴロゴロという音が鳴り、鳴いているゾウの額の鼻腔が頭蓋骨に入る部分の皮膚が震えるのを伴って聞こえる。この羽ばたきは、知覚できる音を出さずに発生することもあり、純粋に超低周波の鳴き声が生成されていることを示唆している。[ 9 ]ゾウの超低周波の鳴き声の生成メカニズムは解明されていない。

録音済みのゾウの鳴き声を用いた再生実験は、ゾウが超低周波音を知覚し、その刺激にどのように反応するかを示している。再生実験では、鳴き声の後によく見られる特定の行動を、鳴き声の再生前後で記録した。これらの行動には、耳を上げたり硬直させたりすること、鳴き声を出すこと、隠された話者に向かって歩いたり走ったりすること、密集して集まること、そして時折頭をスキャンしながら静止すること（「フリーズ」）などが含まれる。[ 5 ]これらの行動の発生頻度は、フル帯域幅再生の場合も、25Hzを超えるエネルギーの大部分をフィルタリングした再生の場合も、鳴き声の再生後に一貫して増加する。このフィルタリングは、鳴き声の行動上重要な情報が超低周波音域に含まれていることを示し、野生で起こり得る距離による周波数依存性減衰の影響をシミュレートしている。[ 5 ]周波数と強度において録音された超低周波音に類似した純音刺激に対しては、行動反応は増加しない。これは、ゾウにとって意味のある信号に対して特異的に反応していることを示しています。[ 5 ]

録音済みの再生音と行動スコアリングを用いた結果、超低周波のゾウの鳴き声が長距離においても行動的に重要であることが示されました。耳を上げる、スピーカーに向かって歩く、「固まる」、周囲を睨みつけるといったゾウの群れによる反応行動の程度を、刺激提示前後で視覚的に比較し、刺激提示後に行動の回数が多い場合、その試行を肯定的な反応としてスコアリングしました。野生のゾウを対象としたある実験では、1.2kmと2kmの距離に設置したスピーカーから20～40秒間再生音を再生したところ、反応行動が有意に増加しました。[ 8 ]再生は録音時の半分の振幅で行われたため、これらの鳴き声は少なくとも4km離れたゾウに聞こえると推定されている[ 8 ]。動物は同種の鳴き声を知覚するたびに反応するわけではなく、たとえ知覚したとしても遠くからの鳴き声に反応する可能性は低いため、この数値も過小評価されている可能性がある。[ 8 ]

この種の実験結果に影響を与える可能性のある交絡因子がいくつかあります。第一に、動物は数回の試行を繰り返すことで再生刺激に慣れるため、実験結果が示すよりも実際には敏感である可能性があります。これを避けるため、研究者は複数の異なる種類の再生刺激をランダムな順序で提示します。動物群を対象とした野外実験を解釈する際に生じる可能性のあるもう一つの問題は、動物が再生刺激ではなく、群内の他のゾウからの信号に反応している可能性があることです。しかし、群内の少なくとも1頭のゾウが刺激を直接知覚し、反応したという仮定が成り立ちます。[ 5 ] [ 8 ]

超低周波音感受性

聴覚感度閾値は、1頭の若い雌のインドゾウの行動に基づいて測定されています。感度を測る条件付けテストでは、刺激に対してゾウが鼻でボタンを押すことで反応することが求められ、ゾウが適切な刺激の発生を正しく識別すると砂糖水の報酬が与えられます。[ 10 ]聴覚感度閾値を決定するには、特定の周波数の音をさまざまな強度で提示し、どの強度で刺激が反応を起こさなくなるかを確認します。この特定のゾウの聴覚感度曲線は、閾値65dBの16Hzから始まりました。緩やかな傾斜で1kHzで最高の反応を示し、閾値は8dBで、4kHzを超えると閾値が急激に増加します。60dBのカットオフによると、上限は10.5kHzで、14kHzでは全く反応が検知されませんでした。[ 10 ]人間の上限は18kHzと考えられています。ゾウの聴覚の上限と下限は、ハトを除く動物の中で最も低い値です。[ 10 ]対照的に、動物の聴覚の平均的な最高周波数は9.8kHzで、平均的な上限は55kHzです。[ 10 ]

このゾウでは、同様の条件付けパラダイムを用いて、連続する2つの音の周波数を区別する能力もテストされました。ゾウの反応はやや不安定でしたが、これはこのテストにおける哺乳類の典型的な反応です。[ 10 ]しかしながら、音の識別能力は1kHz未満の周波数で最も優れており、特に500Hzと250Hzの測定では顕著でした。[ 10 ]

音源定位能力のテストでは、ゾウにおける低周波音知覚の重要性も示されました。定位は、ゾウの頭から異なる角度に配置された左または右の音源スピーカーへの正しい方向づけを観察することによってテストされました。ゾウは1kHz未満の周波数で最もよく音源を定位でき、20度以上の角度では左または右のスピーカーを完璧に識別し、2度未満の偶然レベルの識別が可能でした。[ 10 ]音源定位能力は、125Hzと250Hzで最も優れ、500Hz、1kHz、2kHzでは中程度、4kHz以上の周波数では非常に低いことが測定されました。[ 10 ]この理由として考えられるのは、ゾウは低周波音の定位に効果的な両耳間位相差の利用は非常に得意ですが、高周波音により適している両耳間強度差の利用はあまり得意ではないことです。ゾウの頭の大きさと両耳の間の距離が大きいため、波長が短いと両耳間の差異の手がかりが混乱し、4 kHz以上の周波数で音源定位が非常に悪くなる理由を説明しています。[ 10 ]ゾウが音源定位課題中のみ耳介を広げることが観察されましたが、この行動の正確な効果は不明です。[ 10 ]

鳥

鳥類は超低周波音域で発声はしないものの、伝書鳩、ホロホロチョウ、アジアライチョウなどいくつかの種では超低周波音刺激に対する反応が観察されている。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]鳥類は自然に発生する超低周波音の検知を、遠くのランドマークからの長距離方向の手がかりや天候の検知に利用しているのではないかと推測されている。[ 14 ]超低周波周波数での聴力検査は少数の鳥類でしか実施されていないため、鳥類におけるこの能力の真の多様性は不明である。[ 15 ]

ハト

伝書鳩は長距離ナビゲーション能力に特に優れており、超低周波音の知覚が観察され、定量化されています。伝書鳩にとってのこのような信号の正確な関連性は未だ不明ですが、ナビゲーションや飛行中および着陸時の乱気流検知など、超低周波音のいくつかの用途が仮説として挙げられています。[ 4 ] [ 16 ] [ 17 ]

超低周波音感受性

心拍数条件付け実験では、ハトは0.5 Hzという低い周波数の超低周波音域の音を検知できることがわかっています。10 Hz未満の周波数では、ハトの閾値は約55 dBで、少なくとも人間よりも50 dB敏感です。[ 4 ]ハトは1 Hzと20 Hzの間の音の小さな周波数差を識別でき、感度は20 Hzで1%のシフトから1 Hzで7%のシフトの範囲です。[ 14 ]感度は心拍数条件付けテストで測定されます。このテストでは、麻酔をかけた鳥に単一の音または一連の音を見せ、その後に電気ショックを与えます。鳥の心拍数はショックを予期して増加します。したがって、心拍数を測定することで、鳥がショックの続く刺激と続かない刺激を区別できるかどうかを判断できます。[ 4 ] [ 14 ] [ 18 ]同様の方法は、ハトの気圧変化、偏光、紫外線に対する感受性を調べるためにも用いられている。[ 4 ]これらの実験は、周囲の騒音の影響を避けるため、遮音室で行われた。超低周波刺激は生成が難しく、高周波成分を減衰させるフィルターを通して送信されることが多い。また、これらの実験で用いられたトーンバースト刺激は、刺激のオンオフが徐々に変化するように提示され、初期のオンオフの過渡現象を防いだ。[ 4 ]

超低周波音をナビゲーションに利用するには、音源の位置を特定できる必要がある。音源位置特定のための既知のメカニズムは、両耳における時間差の手がかりを利用する。しかし、超低周波音は波長が非常に長いため、これらのメカニズムはハトほどの大きさの動物には効果がない。仮説として挙げられている代替方法は、ドップラーシフトの利用である。[ 14 ]ドップラーシフトは、音源と知覚者の間に相対的な動きがある場合に発生し、音の知覚周波数がわずかにシフトする。飛行中の鳥が方向転換する場合、鳥と超低周波音源との間のドップラーシフトの振幅が変化することで、鳥は音源の位置を特定できる。この種のメカニズムには、周波数の非常に小さな変化を検出する能力が必要である。ハトは通常時速 20 km で飛行するため、方向転換によって超低周波音刺激が最大 12 % 変調される可能性がある。反応測定によると、ハトは超低周波音域の1～7％の周波数変化を区別することができ、超低周波音の位置特定にドップラーシフトを利用することがハトの知覚能力の範囲内である可能性があることを示している。[ 14 ]

ハトにおける超低周波音感受性に関する初期の実験では、鼓膜と内耳をつなぐ骨であるコルメラを両耳とも外科的に切除すると、超低周波音への反応能力が著しく低下し、感度閾値が約50dB上昇しました。蝸牛、蝸牛底、コルメラ全体を外科的に完全に切除すると、超低周波音への反応は完全に消失しました。[ 4 ]これは、超低周波刺激の受容器が内耳に存在する可能性を示しています。

超低周波音に敏感な神経線維

ハトにおいて、超低周波刺激に敏感な神経線維が特定され、その特性が研究されてきた。これらの線維も内耳に由来するものの、通常の聴線維とは全く異なることが判明している。超低周波感受性線維は、自発放電率が非常に高く、平均で 1秒あたり115インパルスであり、これは他の聴線維の自発放電よりもはるかに高い。[ 17 ]記録によると、放電率は超低周波刺激に反応して増加するのではなく、行動閾値に匹敵するレベルで変調されている。[ 17 ]変調の深さは、刺激の周波数と強度に依存する。変調は位相ロックされており、刺激のある位相では放電率が増加し、別の位相では減少するため、平均放電率は一定のままである。[ 17 ]このようなパルス周波数変調により、刺激分析は、低可聴周波数ではすでに不十分な基底膜や有毛細胞の末梢同調とは独立して行われる。 [ 17 ]他の音響繊維とは異なり、超低周波繊維は特定の特性周波数に同調している兆候を示さない。[ 17 ]

超低周波音に敏感であると特定された繊維に HRP (西洋ワサビペルオキシダーゼ) を注入すると、染色された繊維の位置と形態を切片で顕微鏡で観察することができます。超低周波音に敏感な繊維は聴覚神経節にある単純な双極細胞で、軸索では直径1.6～2.2 μm 、樹状突起では直径0.9～1.2 μmです。[ 19 ]これらは蝸牛の先端で始まり、音響範囲の低周波音を伝達する繊維の近くにあります。神経縁で終結する通常の聴繊維とは異なり、超低周波音の繊維は自由基底膜上の細胞で終結します。[ 19 ]さらに、通常の聴繊維が 1 つの有毛細胞にしか接続しないのに対し、超低周波音の繊維は2～9 個の有毛細胞で終結します。[ 19 ]このような特徴から、これらの繊維は哺乳類の外有毛細胞に繋がる繊維と類似していると考えられますが、哺乳類の外有毛細胞には求心性繊維がなく、遠心性繊維のみがあることが知られています。[ 19 ]これらの観察結果は、超低周波音に敏感な繊維が通常の音響繊維とは異なるクラスに属していることを示唆しています。

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