動物の性格

多くの動物は、時間と状況を超えて安定した個々の行動特性を示す。

動物の性格は、農学、動物行動学、人類学、心理学、獣医学、動物学など、様々な科学分野で研究されてきました。[1]そのため、動物の性格の定義は、研究の文脈や範囲によって異なる場合があります。しかしながら、近年の文献では、動物の性格を、時間と生態学的状況を超えて一貫した行動における個体差と定義する広範な定義が合意されています。[2]ここでの一貫性とは、個体間の行動の違いが再現可能であることを指し、様々な環境で同じように現れる特性を指すものではありません。[3] [4]

動物の性格特性は測定可能であり、100種以上で記述されています。[5]人間以外の動物の性格は、動物の気質、対処スタイル、気質とも呼ばれています。[1]また、種を通じた性格の規範もあり、多くの場合、性別間で見られます。[6]動物の性格の多様性は、種間研究で比較することができ、動物の進化過程におけるその普遍性を示しています。[1]動物の性格の変異に関する研究は、1990年代半ばから急速に進んでいます。[7]最近の研究では、その直接的な因果関係と、動物の性格の生態学的および進化学的意義に焦点が当てられています。[4]

動物の性格と人間の性格

動物の性格を研究する際に考慮される性格現象の範囲は、人間の研究対象に比べて大幅に限定されます。個人的な対象、アイデンティティ、態度、人生の物語といった概念は、動物においては関連性がないと考えられています。同様に、被験者に動機、信念、感情を説明するよう求めるアプローチは、動物行動の研究には適用できません。[1]

動物の性格に関する研究は、主に行動特性の観察と調査に基づいています。生態学的な文脈において、特性（形質）とは、ある種に属する個体が共有する生物の属性を指します。特性は、個体群内の全個体に共有されることもあれば、一部の個体にのみ共有されることもあります。例えば、動物の性格に関する研究では、攻撃性、新奇性への回避、大胆さ、探索性、社会性といった特性がしばしば研究されます。[3]

背景

動物の性格を研究するために最初に用いられた枠組みは比較心理学でした。19世紀後半の比較心理学者が用いた記述言語は、研究対象となった個々の動物に気質や行動傾向を帰属させることが多かったのです。これらの報告の多くは、研究者が動物を擬人化した結果であり、現在動物の性格と考えられているものを明確に検証したものではありません。しかしながら、これらの研究は、科学者が動物行動における個体差を報告した最初の例の一つであることは間違いありません。[8]

ロシアの生理学者イワン・パブロフは、動物行動学の研究に性格を組み込んだ最初の研究者の一人です。条件反射に関する彼の独創的な研究において、彼は犬の行動を興奮性、活発性、静か、抑制性の4つに分類しました。彼はこれらの性格を学習能力と関連付けました。例えば、興奮性タイプは強い興奮性条件付けの兆候を示しましたが、抑制性結合の獲得能力は限られていました。活発性タイプは最もバランスが取れており、迅速な連合学習を示しました。一方、静かタイプは一貫性はあるものの、学習は遅いとされました。[9]

動物の性格を実証的に検証した最初の研究は1938年に行われました。メレディス・クロフォードは、行動評価尺度を用いて若いチンパンジーの行動における個体差を定量化しました。クロフォードはイェール大学霊長類生物学研究所を拠点として研究を行いました。[8]それ以来、心理学者は幅広い分類群の動物における性格の研究を続けてきました。一方、動物の性格を生態学や進化の分野に取り入れるようになったのは比較的新しいことです。生態学者が行動における個体差の重要性を認識し始めたのは、20世紀末頃でした。[10] [3]

方法

特性の評価

特性評価法では、観察者グループが個々の動物の行動特性を精査します。観察者は通常、動物の行動を解釈するための参考として、特性や説明のリストを与えられ、そのリストを用いて行動を評価します。[11]この評価法では、観察者とデータ記録機器が使用されます。[1]

コーディング行動

研究者は、個々の動物が行動試験にどのように反応するかを観察し、その反応をコード化します。この方法は、環境条件を大幅に操作する実験研究で一般的に用いられます。[1]

行動反応規範

動物の性格に関する研究が生態学的研究においてより一般的になるにつれ、多くの行動生態学者は動物の性格を行動の可塑性に置き換えるようになりました。 [10]つまり、行動の多様性は、単一の行動特性の可塑性ではなく、多様な性格タイプに起因すると考えるようになったのです。こうして、動物行動研究に性格と個体の可塑性を取り入れる手段として、行動反応規範が導入されました。行動反応規範は、環境勾配における個体の行動を測定するものであり、動物が平均的にどのように行動するか、そして環境勾配によってどのように行動が変化するかに関する情報を提供します。[12]

再現性

再現性とは、個体間の差異に起因する集団内の変動の割合を指します。再現性の推定は、行動における一貫した個体差を定量化できる最も広く使用されている統計ツールの一つです。[13]正式には、は個体間の変動、は個体内の経時的な変動です。[14]査読済みの再現性の推定値に関するメタアナリシスでは、一般的に、個体間の行動変動の約35%は個体差に起因することが示唆されています。[15] r ＝ （ S あ 2 S あ 2 + S 2 ） {\displaystyle r=\left({\frac {S_{A}^{2}}{S_{A}^{2}+S^{2}}}\right)} S あ 2 {\displaystyle S_{A}^{2}} S 2 {\displaystyle S^{2}}

五因子モデル

5因子モデル、あるいはビッグファイブ性格特性モデルは、一部の動物に性格の原型を割り当てるために使われてきた。[6]性格の5因子モデルの5つのカテゴリーは、経験への開放性、誠実性、外向性、協調性、神経症傾向である。これらの各カテゴリーは、最も広い抽象レベルで性格因子を識別する。5因子モデルを用いた性格の評価は、人間にとっては自己申告の尺度であることが多いため、このモデルを動物に適用することは標準化が難しい場合がある。研究者は、パターンを確立するために、一定期間にわたってその生物の行動を評価することによって性格を測定することが多い。当然、動物の中には人間ほど幅広い性格を持たないものもある。性格がどのように現れるかは動物の種によって決まる。同様に、種によっては、あるカテゴリーの性格が他のカテゴリーよりも多く現れる傾向があるかもしれない。今のところ、誠実性を示すことが示されている動物はチンパンジーだけである。[16]チンパンジーはまた、人間以外の種の中で唯一、階層的な人格構造を示すことが示されている種であり、ネガティブな感情とポジティブな感情に対応する感情の2つの次元と、抑制に対する脱抑制の3番目の次元を持ち、入ってくる刺激の知覚と解釈において役割を果たすことが知られている制御システムを構成すると考えられている。[説明が必要] [17]

神経症傾向、協調性、外向性は、測定対象となった動物の中で最も一般的に見られる性格特性です。例えば、チンパンジーは感情の安定性、協調性、衝動性[18]、視聴覚反応性、情動外向性[19]、興奮性、攻撃性、親近感、社会的な遊び[20]を示します。

相関する特性と行動

いくつかの行動は、様々な状況や文脈を通して一定に保たれる一連の性格特性と相関関係にあります。これらの特性は行動症候群と呼ばれます。例えば、攻撃性-大胆性症候群は、同種の個体に対する攻撃性と、新しい環境における大胆さとの間に相関関係があることを指します。[2]

多くの相関行動は種特異的である。例えば、2014年の研究では、馬について、性格（有効な質問票を用いて定量化）と痛みへの耐性（リッカート尺度を用いて）から、神経症傾向は禁欲主義と負の相関関係にあるのに対し、外向性は跛行の発現レベルと正の相関関係にあることが報告された。これは、外向性が非常に高い馬では痛みがより容易に識別される可能性があることを示唆している。[21]ゼブラフィッシュ（Danio rerio ）では、積極的性格と反応的性格は、温度勾配内で異なる温度嗜好と全般的な活動を示す。積極的性格の魚（より攻撃的、大胆にリスクを冒し、ルーティン形成しやすい）は高温環境を好み、反応的性格の魚（内気でリスクを冒しにくく、より柔軟）は中程度の低温を好む。[22]

進化の可能性

集団における変異の程度は、自然選択の方向と結果に影響を与えることが判明しています。ほとんどの科学的研究は、遺伝的変異や表現型の変異、あるいは資源利用における差異に焦点を当ててきました。しかし、一貫した行動（すなわち性格）における変異も、進化において重要な意味を持ちます。例えば、動物の性格は、個体が環境や個体同士とどのように相互作用するかに影響を与え、それが個体の相対的な適応度に影響を与える可能性があります。 [23]したがって、性格は選択に影響を与える可能性があります。また、行動特性はより動的であるため、動物はより迅速に適応することができ、ひいては進化の速度を加速させる可能性があります。[2]

さらに、自然淘汰や人為淘汰は、遺伝のメカニズムが存在しない限り、性格に作用することはできません。アカゲザル（Maccaca mulatta）では、「おとなしい」、「大胆」、「攻撃的」、「受動的」、「孤独」、「神経質」といった性格特性の遺伝率は0.14から0.35であり、動物における性格特性の発現には何らかの遺伝的根拠があることを示唆しています。ヒトを含む類人猿では、性格特性の遺伝率推定値は0.07から0.63の範囲です。[24]ウマでは、性格検査で評価される特性の遺伝率推定値は、主にh 2 =0.15からh 2 =0.40の範囲です。このレベルの値は、人為淘汰にとって「有望」とみなされます。[25]

例

動物の性格は、幅広い分類群にわたって研究されてきました。これらの研究の中には、哺乳類[26]、板鰓類[27]、爬虫類[28] 、魚類[29]、鳥類[30]の性格を調査したものもあります。

ワイツマン研究所魚類研究室のゼブラフィッシュ[1]

動物の性格に関する科学的理解を変革した、あるいは人間の性格研究に応用されたという点で注目すべき研究がいくつか存在します。例えば、1997年にキングとフィゲレドがチンパンジーを用いて行った性格研究[31]は、動物の性格に五因子モデルを適用した最初の研究の一つです。この研究は、動物にも性格特性が存在することを実証し、将来の動物の性格研究における同様の評価戦略の基礎となりました。[8]同様に、ゼブラフィッシュは、特性アプローチを用いた非ヒト動物の性格研究における神経行動学的モデル種として用いられてきました。これらの研究は、ヒトの性格発達や性格障害の研究にも応用可能です。[32]

もう一つの一般的な例として、クモの一種であるアネロシムス・スタジオサス（Anelosimus studiosus）が挙げられる。このクモは群れを形成し、その中で一部のメスは攻撃的な性格を示し、コロニーの防衛や獲物の捕獲に積極的に関わる。一方、他のメスは従順で、子育てに積極的に関わる。これら2つの異なる性格を持つ群れは、一方の性格を持つ群れよりも適応度が高い。これは、攻撃的なメスは採餌、巣作り、防御に効率的であり、従順なメスは子育てに優れているためである。群れに両方の性格が混在すると、群れ全体のパフォーマンスが向上し、すべての個体に利益をもたらす。[33]社会性クモであるステゴディフス・デュミコラ（Stegodyphus dumicola）では、個体によって大胆さが異なり、大胆な個体ほどリスクへの適応度が高い。大胆さの変化は巣仲間との社会的相互作用に関連していることが判明しており、群れの中では個体の性格がより可塑性を持つことを示唆している。[34]

批判

多くの研究者は、動物の性格に関する用語の一貫性の欠如を批判している。例えば、気質、行動症候群、性質、動物の性格は、一部の研究者によって互換的に使用されている一方で、それぞれの用語には独自の意味があると主張する研究者もいる。[3]さらに、研究者が性格と行動の可塑性の関係を誤解している可能性も懸念されている。行動生態学者のニールス・ディンゲマンセは、被験者が様々な生態学的文脈にわたって調査されていない場合、個体間の行動にばらつきがあると誤って判断する可能性があることを示し、他の研究者に対し、可能な限り行動反応規範を適用するよう促している。[12] さらに、批判的擬人化論、動物行動学、比較心理学は一般の人々にはあまり知られていない概念であるため、動物が性格図式を持つという主張の妥当性に疑問を呈する批評家もいる。研究者が行動を評価する際に、擬人化された評価を動物に投影することを懸念する人々もいる。[16]

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