ピーター・K・ヘプラー
アメリカの学者
ピーター・K・ヘプラー
生まれる（1936年10月29日）1936年10月29日（89歳）
ドーバー、ニューハンプシャー州、米国
母校ニューハンプシャー大学、化学学士（1958年） 、
ウィスコンシン大学、植物細胞生物学博士（1964年）
知られている細胞生物学、植物生理学、顕微鏡学
科学者としてのキャリア
フィールド細胞生物学、植物生理学、顕微鏡学
機関スタンフォード大学
マサチューセッツ大学アマースト校
Webサイトピーター・K・ヘプラー 分子
細胞生物学

ピーター・クロック・ヘプラー HonFRMS （1936年生まれ）は、マサチューセッツ大学アマースト校生物学部のコンスタンティン・J・ギルガットおよびレイ・イーサン・トーリー名誉教授であり、植物細胞の発達と細胞運動におけるカルシウム[1] 、膜[2]、細胞骨格[3] [4]の役割を解明した研究で知られています。

私生活

ピーター・クロック・ヘプラーは、1936年10月29日、ニューハンプシャー州ドーバーで、ジェシー・レイモンド・ヘプラー[5] [6] [7]とレベッカ・オルファ・ピーターソン・ヘプラーの子として生まれました。1964年3月7日、マーガレット（ペギー）・デニソン・ハントと結婚しました。二人の間にはサラ、アンナ[8] 、ルーカスの3人の子供がいます。ピーターとペギーには、フィン、リーフ、ルイザ（ルル）、ジェシー、マリット、ハーコンの6人の孫がいます。アメリカ植物生物学会のニュースレターに掲載されたインタビューで、ヘプラーは「あなたの最も大切な財産は何ですか？」と尋ねられ、「家族です。でも、私には家族はいません」と答えました。[9]ピーターとペギー・ヘプラーは、マサチューセッツ州ペラムにある1740年に設立された農場[10]に住んでおり、現在はケストレル・ランド・トラスト[11]の一部となっています。

大学生活

ピーター・ヘプラーは1954年にドーバー高校を卒業した。 1958年にニューハンプシャー大学で化学の学士号を取得し、1964年にウィスコンシン大学で植物細胞生物学の博士号を取得し、エルドン・H・ニューカムとともに植物細胞発達における表層微小管の役割を研究した。博士号取得後、ヘプラーは1966年までウォルター・リード陸軍研究所に勤務し、マラリア原虫を研究した。その後、ウィスコンシン大学に戻って博士研究員として研究し[12] 、1966年から1967年までハーバード大学でキース・ポーター[13]のもとで博士研究員となり、ハエマンサス・カタリナエの胚乳細胞の有糸分裂装置と隔膜形成体における微小管の役割に焦点を当てて研究を継続した。スタンフォード大学で助教授を務めた後、ヘプラー氏はマサチューセッツ大学アマースト校植物学科の教員となった。1977年から1980年まで准教授、1980年から1989年まで教授を務め、1989年にレイ・イーサン・トーリー教授、1998年にコンスタンティン・J・ギルガット教授となった。ヘプラー氏はコンスタンティン・J・ギルガットおよびレイ・イーサン・トーリー名誉教授として生物学科を退職したが、現在も研究を続けている。[14]ヘプラー氏は多くの夏をマサチューセッツ州ウッズホールの海洋生物学研究所[15] [16]で教鞭をとり、研究を行った。また、ブライアン・ES・ガニング氏と複数年にわたる国際共同研究にも参加した。[17]

ヘプラー氏は、1994年から2001年までProtoplasmaの副編集長、1998年から2000年までPlant Physiologyの副編集長を務めた。また、Annual Review Plant Physiology、Plant and Cell Physiology、Journal of Submicroscopic Cytology、Cell Motility and the Cytoskeleton、BioEssaysの編集委員も務めた。[要出典]

研究

ヘプラーの科学的方法は、古典的な植物学文献を徹底的に理解した上で、現代の物理化学的手法を開発または適用し、それらの疑問の答えに適した植物を用いて、顕著で広範な生物学的疑問に答えることである。そうすることで、ヘプラーは研究の全領域を開拓した。[18] [ 19 ]ヘプラーは、細胞骨格の微視的要素と植物の成長、発達、機能の巨視的特性との関係を示す先駆的な研究を行った。彼はまた、原形質連絡、[20] [21] [22]気孔機能、[23] [24] [25] [26]植物の発達におけるカルシウムの役割[27]および光[28] [29] [30 ] [31 ] [32]と電子顕微鏡を用いた疑問の解答に役立つ手法の開発についても先駆的な研究を行った。 [33]ヘプラーとバリー・A・パレヴィッツが共著した科学論文では、ウディ・アレンとヨギ・ベラの言葉を引用していることで有名である。[34]

ヘプラーは、彼とパレヴィッツ[4]が「将来の研究への新たな考えと有望な道筋を紹介する」ために執筆した微小管とマイクロフィラメントに関する総説が、持ち前の自虐的なユーモアでどれほど影響を与えたかを、次のように自覚している。「ある夏（1979年）、海洋生物学研究所の図書館で仕事をしていた時、その総説が広く読まれていることに気づきました。図書館にあった『Annual Review of Plant Physiology』の巻に私たちの論文が掲載されていました。そして、その巻を開いた時、文字通り私たちの論文のところで開いてしまったのです。ページの端は擦り切れ、誤字や句読点の誤りはすべて鉛筆で訂正されており、その章が徹底的に精読されたことが分かりました。」[4]

ヘプラーは、レッドベターやポーター[35]とともに、微小管の共同発見者と考えられている。[13]

微小管と細胞の形状

1962 年後半から 1963 年初頭にかけて、ヘプラー氏は、グルタルアルデヒドの前処理とオスミウムの後処理という新しく開発された手順をテストし、電子顕微鏡で植物細胞の構造を調べた。[36]シノットとブロッホ氏による以前の研究[37]では、コリウスの茎の既存の管状要素を傷つけると、隣接する柔組織細胞が新しい管状要素に分化することを示したが、ヘプラー氏は、細胞質微小管が新しい二次壁肥厚の帯のすぐ上の皮質細胞質に特異的に局在することを示した。[38]さらに、ヘプラー氏は、微小管が新しく形成された二次壁肥厚のセルロース ミクロフィブリルと平行に向いていることを発見した。この研究は、レドベターとポーター氏[35]およびグリーン氏[39]の研究とともに、細胞壁のセルロース ミクロフィブリルの配列を制御する上で皮質微小管が重要であることを確立した。[40] [41]バリー・パレヴィッツとのさらなる研究では、微小管が孔辺細胞壁のセルロースミクロフィブリルを放射状ミセル化のパターンに配向させることに関与しており、これは気孔機能に必須であることが示された。[42]ヘプラーは、デール・キャラハムとスー・ランセルの夫婦チームとともに、特に小さな植物細胞を急速凍結固定する方法を開発し、表層微小管が互いに、アクチン ミクロフィラメント、小胞体、および細胞膜と密接に関連していることを示した。[33] [43]

微小管と細胞運動

偏光顕微鏡を用いた井上真也とアンドリュー・バジャーの研究を基にして、 [44]ヘプラーは電子顕微鏡を用いて、キネトコアにおける微小管/染色体の付着の性質と、新しい細胞壁の発達中の隔膜形成体における微小管の配置を解明しました。隔膜形成体両側の微小管は、細胞板の平面内で互いに重なり合っているのが見られました。[45]

ヘプラー氏は、微小管が細胞全体のさまざまな場所に配置された動的な構造であることに気づき、中心体と呼ばれる微小管形成中心を欠く細胞における微小管形成に関係するメカニズムに興味を持つようになった。微小管形成中心がどのように生成されるかを理解するために、ヘプラー氏はMarsilea vestitaの精形成細胞における眼瞼形成体の新規形成を調べた。各精細胞の眼瞼形成体は 100～150 個の基底小体を生成し、それぞれの基底小体が繊毛内の 9+2 配列の微小管を生じさせる。最後から 2 番目の分裂の終期には、娘核の遠位表面の裂溝の近くに綿状の物質が現れる。精細胞を生じる最終分裂の前期には、各核の近くの綿状の物質が凝縮して2つの眼瞼形成体が生じ、その後、眼瞼形成体は分離して各精細胞に1つずつ分配される。 [46]

ヘプラーは微小管を組織化する能力を持つ物質の集合体を特定することには成功したものの、組織化に関わる生物物理学的メカニズムを特定することはできなかった。リチャード・ワイゼンバーグ[47]が微小管の重合がカルシウム濃度に敏感であることを発見した後、ヘプラーは、有糸分裂装置および隔膜形成体において、小胞体要素と微小管との密接な関連をすでに観察していたことに気づき、これらの膜が有糸分裂装置内の遊離カルシウム濃度を制御する機能を持つのではないかと示唆した。[48]スーザン・ウィックおよびスティーブ・ウォルニアックとともに、ヘプラーは小胞体にカルシウムの貯蔵庫が存在することを示し、小胞体がカルシウム濃度を局所的に制御し、ひいては微小管の重合/脱重合を制御するのではないかと示唆した。その後、[49] [50]ヘプラーはデール・キャラハム、ダホン・チャン、パトリシア・ワズワースとともに、有糸分裂中のカルシウムイオンのトランジェントを観察し[51] [52] 、有糸分裂紡錘体へのカルシウムイオンのマイクロインジェクションが、有糸分裂中の微小管の脱重合と染色体の極への移動を制御することを示した。 [53] [54] [55]

微小フィラメントと細胞質流動

ヘプラーは、ニテラ節間細胞のエクトプラズム-エンドプラズム界面に束になったアクチン マイクロフィラメントを同定し、その束が重いメロミオシンと結合して特徴的な矢じりの配置を形成していることを示した。 [56] [57]アクチンマイクロフィラメントは、これらの巨大藻類細胞における細胞質流動の原動力となるアクチンミオシンモーターの一部となるのに適切な極性を持っていた。[58]

カルシウムと植物の発育

ヘプラーはカルシウムイオンが植物の成長と発育の中心的な制御因子であることを示し[59]、特にカルシウムが先端の成長[60] [61] [62]やフィトクロム[63] [64]、サイトカイニン[65] [66] [67]の作用 に重要であることを実証しました。

花粉管の成長

ヘプラー氏の研究は現在、花粉管の振動的な成長を制御するペースメーカーを構成するイオン性および分子性の成分を見つけることを目的としている。彼は、カルシウムイオンとプロトンが成長に必須であることを示した。[68]細胞内の遊離カルシウムイオンは、先端の 3000 nM から先端から 20 μm のところで 200 nM まで下がる勾配で存在し[69]、細胞内の H +勾配は先端の pH 6.8 から先端から 10–30 μm のところで pH 7.5 まで下がる。[70]先端での細胞内 Ca 2+と H +の濃度が高いのは、これらのイオンの流入が先端に集中しているからである。プロトンは、細胞内アルカリ帯の位置に対応する管の側面の領域から流出する。[71]花粉管の成長にはエネルギーが必要であり[72]、H + -ATPase が流出を媒介している可能性がある。ヘプラーは、細胞内カルシウムおよびプロトン勾配の大きさと、これらのイオンの細胞外への流入が15～50秒の周期で振動することを示した。この周期は花粉管の成長速度の振動周期と一致するが、細胞内カルシウムピークは成長速度ピークから1～4秒遅れ、細胞外カルシウムピークは成長速度ピークから11～15秒遅れる。[73] 細胞外カルシウムピークと細胞内カルシウムピークの遅延は、カルシウムイオンが細胞質プールにすぐに流入しないことを意味する。ヘプラーは、細胞外へのカルシウム流入は細胞膜ではなく、細胞壁内のペクチンのイオン結合特性の変化によって制御されていると仮定している。ペクチンは非荷電メチルエステル型で分泌される。その後、細胞壁中のペクチンメチルエステラーゼがメチル基の脱エステル化を引き起こし、カルボキシル残基がカルシウムと結合してカルシウム-ペクチン酸架橋を形成する。このカルシウム結合が、観測された細胞外電流の大部分を占めている可能性がある。細胞内カルシウム勾配は、花粉管の成長方向を決定する細胞壁成分の分泌場所を決定している可能性がある。

花粉管の成長に寄与する細胞内成分には、メチルエステル化されたホモガラクツロナンで満たされたゴルジ体由来の分泌小胞と、ERで合成されたペクチンメチルエステラーゼの、アクチンを介した成長先端への輸送が含まれる。[74]成長先端での小胞の分泌は成長速度の増加を予期しており、[75]成長速度の増加は、膨圧によって引き起こされるメチルエステル化されたペクチンの成長先端での細胞壁への陥入と、それに続くペクチンメチルエステラーゼによる脱メチルエステル化によって、荷重を支えるカルシウムペクチン酸結合からCa 2+が奪われ、細胞壁が弛緩する可能性があることを示している。[76]これにより、わずかに遅れるものの、成長速度が増加する。頂端ドームの側面のペクチンのメトキシ基が除去されると、負に帯電したカルボキシル基が露出する。陰イオン性ホモガラクツロナンはCa 2+と結合し、新しい頂端ドームがカルシウムペクチン酸で構成された硬化した側面から離れるにつれて、より硬くなります。この頂端ドームには、より多くのメチルエステル化ペクチンとペクチンメチルエステラーゼが取り込まれます。外部Ca 2+濃度は非常に重要です。外部Ca 2+濃度が10 μMを下回ると、カルシウムペクチン酸の量が少なすぎるため、細胞壁が弱くなりすぎて花粉管が破裂します。外部Ca 2+濃度が10 mMを超えると、カルシウムペクチン酸の量が多すぎるため、細胞壁が硬くなりすぎて花粉管は成長しません。

栄誉と賞

  • 1975年、ヘプラーはアメリカ植物学会からジャネット・サイロン・ペルトン賞を4人目に受賞した。受賞理由は、「分化細胞の超微細構造に関する鋭い分析的・実験的研究は、細胞レベルでの形態形成に関する理解に大きく貢献した。特に、分化中の木部要素の超微細構造、微小管とミクロフィブリルの役割、分化細胞における有糸分裂紡錘体の配向制御に関する研究は、将来に大きな期待を抱かせる新たな知見をもたらした。」[77]
  • 2007年、ヘプラーはアメリカ植物生物学会の初代フェローに任命された。[78]
  • 2010年、ヘプラーは「多くの植物科学者の研究の方向性を導く画期的な成果を継続的に達成し続けている、最も影響力のある植物細胞生物学者の一人」としての貢献により、アメリカ科学振興協会のフェローに選出された。[18] [19] [79]
  • 2011年、ヘプラー氏はアメリカ植物生物学会よりチャールズ・リード・バーンズ終身会員賞を受賞した。[80]
  • 2015年、ヘプラーは、微小管と細胞壁セルロース微小管の共配列を示唆する最初の論文を発表するなど、植物科学への貢献により、王立顕微鏡学会の名誉フェローに任命されました。 [81] [82]
  • ヘプラーに敬意を表して名付けられた奨学金制度があります。ピーター・K・ヘプラー研究奨学金は、米国外の実験室またはフィールドで生物学に関する学部研究を行う学生を支援します。[83]
  • マサチューセッツ大学アマースト校植物生物学大学院プログラムは、2017年10月14日に「細胞の動的な構造を捉える：ピーター・ヘプラーの高解像度研究の功績を称える」と題したシンポジウムを開催しました。友人、家族、学生、同僚たちが、彼の人生と植物細胞生物学への貢献を称えました。[84]

参考文献

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