フォスファトドラコ
白亜紀後期のアズダルコ科翼竜の属

フォスファトドラコ
生息範囲:白亜紀後期、6600 万
複数のビューで割り当てられたC5頸椎（首）
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
亜目: †プテロダクティルス上科
クレード: †アズダルコイデア
家族： †アズダルキダエ科
クレード: †フォスファトドラコニア
属: † Phosphatodraco
Pereda-Suberbiola 他、2003
タイプ種
†フォスファトドラコ・マウリタニクス
ペレダ・スベルビオラ他、2003

フォスファトドラコは、白亜紀後期、現在のモロッコに生息していたアズダルコ科翼竜の属である・アブドゥン・リン酸塩盆地で5つの頸椎からなる翼竜の標本が発見された新属新種フォスファトドラコ・マウリタニアクスのホロタイプとされた。属名は「リン酸塩地帯の竜」を意味し、種小名はマウレタニア地方に由来する。フォスファトドラコは北アフリカで発見された最初の白亜紀後期翼竜であり、モロッコで記載された2番目の翼竜の属である。比較的完全な首を保存している数少ないアズダルコ科の1つであり、最後に発見された翼竜の1つでもある。その後、追加の頸椎がこの属に割り当てられ、翼竜テティドラコの化石はフォスファトドラコの翼の要素を表すと。

ホロタイプの頸椎は断片的であるため、その順序については議論が続いている。記載者たちは、これらを一連の頸椎（Cと略記）C5-C9と考えた。これは、最初に保存された頸椎（C5）が2つに折れているためである。一方、C3-C8と考えた者もおり、C3とC4は2つの異なる頸椎である。この解釈は、フォスファトドラコが他のアズダルコ科とどのように区別されるか、また、その体長はどの程度だったと考えられるかに影響する。記載者たちは、フォスファトドラコの翼開長を5メートル（16フィート）と考えた。別の解釈では、翼開長は4メートル（13フィート）となる。完全な首の長さは、865ミリメートル（2フィート10インチ）であった可能性がある。フォスファトドラコの主な特徴は、C8（またはC7）椎骨が非常に細長く、C5より50%長いことと、椎体（椎骨の主要部分）とほぼ同じ高さで、上部が四角形に切り取られ、後方に位置する突出した神経棘を有することである。アズダルコ科に属するフォスファトドラコは、他の翼竜と比較して、首が長く、体が小さく、四肢が長かったと考えられる。

フォスファトドラコに最も近い親戚は、アララズダルコとユーラズダルコであると思われる。アズダルコ科は歴史的に、沿岸域で水から獲物を捕らえる浮遊食者と考えられてきたが、その後、化石が発見された状況や、長く硬い首（フォスファトドラコ の首に特徴的）などの形態から、コウノトリや地上サイチョウのように陸上で餌を探していたという説の方が妥当であると示唆されているが、これはまだ議論の余地がある。翼竜は6600万年前に絶滅するまでに多様性が低下したと考えられていたが、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの直前、マーストリヒチアン後期に遡るウレド・アブドゥン盆地のフォスファトドラコを含む分類群の多様性は、翼竜の絶滅が突然起こったことを示している。

発見

モロッコのリン鉱山の位置（A）、フォスファトドラコが発見されたシディ・ダウイ鉱山（B）、そして発見地点「クーシュIII」の地層位置（C）

1990年代後半、モロッコの様々な化石産地で翼竜の化石が発見され始めました。いずれも白亜紀のものです。2000年には、モロッコ中部、クリブガ市近郊のウレド・アブドゥン・リン酸塩盆地東部で行われた古生物学調査において、カサブランカに所在するリン酸塩局（OCP）による翼竜の化石が発見されました。化石は、リン酸塩の採掘地域であるグラン・ダウイ北部のシディ・ダウイ鉱山の「サイト1」から採取されました。化石は、鉱山労働者が「クーシュIII」と呼んでいた地層単位の上部で発見されました。これらの発掘は、OCP、ラバトのエネルギー鉱山省、およびフランス国立科学研究センターの間の共同作業の一環であり、1997年から行われていました。[1] [2]

標本OCP DEK/GE 111としてカタログ化された翼竜の化石は、5つの分離しているものの密接に連結した頸椎と、おそらく単一個体に属する不確定な骨で構成されています。椎骨は粉砕され損傷しており、骨の表面は一部欠損し、リン酸塩堆積物が一部に埋め込まれているため、化石は母岩から除去されていません。骨を含むブロックは長さ98cm（3フィート3インチ）、幅34cm（1フィート1インチ）です。標本の機械的準備中に、数種類の魚類やモササウルス類を含む他の動物の化石も一緒に発見されました。[1]

この標本は、古生物学者ザビエル・ペレダ＝スベルビオラとその同僚によって2003年に新属新種フォスファトドラコ・マウリタニアクスのホロタイプとされた。属名はリン酸塩を意味するリン酸塩とラテン語のドラコ（「リン酸塩産の竜」）に由来し、種小名は化石が発見されたマウレタニア地方にちなむ。 [1]記載者らはマウレタニアの語源を北アフリカのラテン語としているが、他の資料ではアルジェリアからモロッコにかけての地域としている。[1] [3] [4]フォスファトドラコは北アフリカで初めて発見された後期白亜紀の翼竜であり（したがって、この地域でこの時代アズダルキダエ科の最初の既知の種でもある）、モロッコで記載された2番目の翼竜の属である（最初の属はシロコプテリクス）。記載された当時、この恐竜は比較的完全な首を保存している数少ないアズダルコ科恐竜の一つであり（他の2つは浙江オプテルスとケツァルコアトルス[5]）、最後の翼竜の一つでもありました[1] 。アズダルコ科恐竜にとって完全な首の椎骨の連なりは珍しいですが、そのような椎骨はこのグループの中で最も一般的に発見され、最もよく知られている化石の一つです[6] 。

2018年、古生物学者ニコラス・R・ロングリッチと同僚は、過去3年間にモロッコの化石業界と協力して「クーシュIII」から収集された翼竜の化石について報告した。その時点まで、この化石群からはフォスファトドラコの標本が1つだけ知られているだけだった。当時、このコレクションは後期白亜紀のマーストリヒチアン期の翼竜としては最大かつ最も多様なコレクションであり、ホロタイプとの大きさや比率の類似性に基づいてフォスファトドラコに割り当てられた2つの頸椎が含まれていた。椎骨の1つである標本FSAC-OB 12はC5と特定された（ただし説明ではホロタイプのC6に類似すると記載されている）。もう1つ、FSAC-OB 13は頸椎とのみ特定された。 FSAC-OB 12の頸肋（頸椎の肋骨）は椎体（椎骨の主要部分）とまだ癒合していないように見えるため、この動物は完全に成熟していなかった可能性があります。これらの標本は、カサブランカのアイン・チョック科学学部に保管されています。[ 2 ]

テテュドラコの上腕骨（左）と尺骨（右） 。フォスファトドラコの翼の要素を表している可能性がある。

2020年、古生物学者のクラウディオ・ラビタとデイビッド・M・マーティルは、「クーチIII」（標本FSAC CP 251、化石ディーラーから購入）から関節のある（生前と同様に骨がつながっている）翼竜の翼について記述し、これをテティドラコに分類した。テティドラコは2018年にロングリッチらが上腕骨に基づいて記述した属である。テティドラコは当初プテラノドン科と考えられていたが、ラビタとマーティルはアズダルコ科であると結論付け、フォスファトドラコの翼の要素を表している可能性があるとした。彼らは、化石採掘者の方法が改善されたことにより、これらの堆積層から、より関連した関節のある翼竜の化石が収集されており、アズダルコ科の化石が豊富になってきていると指摘した。彼らはまた、モロッコの化石の一部は、そのコレクションの商業的性質のために、起源を特定するのが難しいと警告した。[7] 2022年に古生物学者のアレクサンドラ・E・フェルナンデスと同僚は、エパパテロとテティドラコの上腕骨の類似点に注目し、テティドラコを翼歯類として発見した。[8] 2023年に古生物学者のアデル・ペントランドとスティーブン・ポロパットは、FSAC CP 251の手斧型の三角胸筋の隆起はアズダルキダエ科と一致するが、テティドラコのホロタイプの形状とは異なると指摘した。[9]

頸椎の​​順序の解釈

保存されたホロタイプの頸椎シリーズの図解と、その順序の解釈（Pereda-Suberbiolaら、2003年、上、C5～C9）、およびKellner、2010年、下、C3～C8）

ペレダ＝スベルビオラらは、フォスファトドラコの5つの保存された頸椎を当初C5～C9と解釈した。彼らがC5と解釈した最前部の保存された頸椎は2つの断片で構成されていたが、それらは堆積物を挟むことなく連続しており、一部で重なり合っていることから、異なる2つの椎骨に属する可能性は低いと判断した。彼らは、この椎骨の前部が横方向に膨張しているのは圧縮によるものとし、脆弱でありながら良好な保存状態の骨が同一個体の損傷した組織と関連しているというこのような保存状態は、同層の他の脊椎動物化石にも見られることを指摘した。彼らは最前部の椎骨をC5と特定した。これは、翼竜において頸椎は通常C5が最も長く、後方に向かって短くなるためである。[1]

2007年、古生物学者アレクサンダー・W・A・ケルナーと同僚は、フォスファトドラコがアフリカで発見された最も興味深いアズダルコ科の動物の1つであると指摘したが、椎骨の当初の解釈については慎重な表現を用いていた。[10]ケルナーは2010年に、ホロタイプ標本の解釈がタフォノミー（腐敗と化石化の過程における変化）の影響を受けていたと示唆し、代わりに当初第5頸椎として説明された要素は、実際には第3および第4の椎骨が一緒に圧縮され、中央で折れた単一の椎骨であるかのような印象を与えたと提唱した。これにより椎骨の順序がC3～C8にシフトし、これによってタクソンの妥当性（その独自性は地層、地理、形態に基づく）が変わることはないものの、ケルナーは診断（タクソンを区別する一連の特徴）とサイズの推定は再評価する必要があると指摘した。[11]フォスファトドラコのどちらの図でも欠落している最前部の頸椎は、環椎（頭蓋骨の後部につながるC1）と軸椎（C2）である。[11] [12]

2011年と2015年にケルナーが共著者となったその後の論文もケルナーの解釈に一致している。[13] [14]古生物学者のアレクサンダー・アヴェリアノフは2014年にケルナーによる頸椎の再解釈に同意せず、当初の記述が正確だと考えた。[15]古生物学者マティアス・ヴレミールらによる2015年の論文では、この問題は「議論の余地がある」とされ、標本は適切に比較するにはあまりにも潰れすぎているとされ、[16]マーティルとマルクス・モーザーも2018年にこれに同意した。[17]古生物学者ダレン・ナイシュとマーク・P・ウィットン（ヴレミールの論文の共著者）は2017年にケルナーの解釈に従った。[1] [18]古生物学者ロドリゴ・V・ペガスらも2021年にケルナーの順序に従った。[19]古生物学者アレクサンドル・A・ソロモンらは2019年にホロタイプ順序の解釈の変更の提案を指摘したものの、たとえ再解釈が正しいとしても、標本は彼らの新しい属アルバドラコの既知の単一の頸椎と比較するには損傷が大きすぎると述べた。[20]

説明

現代の翼竜、鳥類、人間と比較した推定サイズ（中央上部のターコイズ色部分）

2003年の記述において、ペレダ＝スベルビオラらは、保存された頸椎を持つ他のアズダルコ科の翼竜との比較に基づき、フォスファトドラコの翼開長は5メートル（16フィート）近くと推定し、「大型のアズダルコ科翼竜」と呼んだ。これは、ジェジャンオプテルスやモンタナズダルコといったアズダルコ科の翼竜よりも大きく、ケツァルコアトルスの小型種であるケツァルコアトルス・ローソニに匹敵する。より大型のケツァルコアトルス・ノースロピは全長10～11メートル（33～36フィート）に達したと考えられており、既知の飛翔動物としては最大である。[1] [21]ウィットンは2013年にこの大きさの推定に基づき、フォスファトドラコを「中型」のアズダルコ科に分類した。[22]ケルナーは2010年に頸椎目の再解釈に基づき、この大きさの推定値は大きすぎると示唆した。[11]ケルナーの解釈に従ったナイシュとウィットンは、2017年にフォスファトドラコの首長を865mm（2フィート10インチ）、翼開長を4m（13フィート）とした。[18]

アズダルコ科の頭骨には主に2つのタイプがあった。1つは長さが幅の10倍にもなる非常に長く低い頭骨で、もう1つはそれよりずっと短く、他の翼竜に近いものだった。鶏冠を持つものも持たないものもいた。アズダルコ科の首は他の翼竜よりも比例して長く、脊柱と骨格の残りの大部分は空気充填されていた（軽くする気嚢で満たされていた）。アズダルコ科の体の骨格は小さいが頑丈で、上腕の骨はしっかりと作られていた。翼中手骨（指とつながる手の骨）は翼竜の中では比較的大きく、翼の中で最も長い骨だった。翼指（翼膜を支える）は比較的短かった。骨盤は比較的頑丈で、後肢は長かった。長い翼中手骨と脚を合わせたアズダルコ科は、他の翼竜に比べて直立時の身長が比較的高かったが、足は細く短かった。[22]翼竜であるフォスファトドラコは、毛のようなピクノファイバーで覆われていた。[23]

頸椎

アズダルコ科の首の長さと推定翼幅を比較した図。フォスファトドラコはケルナーの解釈に従い、上から4番目に位置する。（最後に保存された椎骨は図示されていない。）

ある分類群を他の関連分類群と区別する一連の特徴は診断と呼ばれ、フォスファトドラコ（Phosphatodraco）の場合、これらの特徴はすべて頸椎に見られる。ペレダ＝スベルビオラらは、記載において保存された椎骨をこのシリーズのC5～C9とみなしたため、以下ではその診断と記載に従う。[1]なお、ケルナーが示唆したように、このシリーズは実際にはC3～C8の椎骨を代表しているという見解が正しい場合、ペレダ＝スベルビオラらが挙げた診断的特徴は不正確である可能性があり、以下の記載はシリーズ内の異なる椎骨を指していることになる。[11]ペレダ＝スベルビオラらは、フォスファトドラコが他のアズダルコ科動物と異なる点として、同科の最後尾の椎骨（C8）が非常に細長く、C5より50%長く、椎体とほぼ同じ高さで、上部が四角形に切り取られ、後方に位置する突出した神経棘（椎骨から上方に突出する棘）を持つことを発見した。フォスファトドラコはまた、椎骨の最大長と中間頸椎の前接合突起（椎体側面の突起で、前の椎骨の後接合突起と結合する）間の前面幅の比が、C5で約4.3、C6で約4.1であることも特徴的である。 [1]

保存されている5つの頸椎は椎体が空洞で、皮質骨（外側の厚い層）の厚さは約1mm（0.039インチ）です。椎骨の長さは様々で、最も長いのは保存されているものの中で最前部のC5で、Pereda-Suberbiolaらによると2つに分裂しており（Kellner [11]によるとC3-C4 ）、完全な状態では約300mm（0.98フィート）の長さがあったと推定されています。最初の破片は110mm（4.3インチ）、2番目の破片は約190mm（7.5インチ）です。側面から見ると、この椎骨の後端は発達した左側後椎間突起を示し、その前に凸状の関節顆（次の椎骨と結合する顆）と左側後外反突起（前の椎骨の前部にある前外反突起と結合する）があり、これらが圧潰により同一平面上に位置する。[1]

ケツァルコアトルスのC3-C5椎骨（A-C）とフォスファトドラコのC3-C5椎骨（D）の比較

C6（ケルナーのC5 [11]）は椎骨の中で最も保存状態が良く、その前のC5よりも短く、長さは約225 mm（8.9インチ）である。下面図では前部が見え、左側面図では後部が見えるように変形している。椎体は前体腔状（前面が凹面）で、前接合突起は角状で、下から見るとほぼ凹面で平行である。右側の前接合突起には正中線上に小さな結節（丸い突起）があり、椎体前端の追加突起や椎体側面の空孔（穴）は示されない。前椎体前端の凹面である前小葉は変形しているが、幅が高さの2倍あり、卵形（または卵形）で、上縁がわずかに凹んでいるように見える。下縁には顕著な下垂体前葉（下方への突出）があり、このキールの高さは椎体の中央に向かって減少する。下面の右側、前椎間突起の基部付近には、縦走する楕円形の溝（溝）がある。椎体下面はほぼ平坦で、顆の下側では、先行する椎骨と同様に、後椎間突起がよく発達している。[1]

下面図では、続くC7椎骨（ケルナーのC6 [11]）が視認できる。後部が欠損しており、残存部の長さは190 mm（7.5インチ）で、全長は先行するC6椎骨と同じかそれ以下であると考えられる。前接合突起は先行する椎骨と類似しており、椎骨板は楕円形で上下に圧縮されている。左前接合突起の下には溝があり、後方に延びる隆起は見られない。椎体は後方にわずかに突出し、中間部で狭くなっている。後接合突起はよく発達しており、椎体の縦方向正中線から大きく分岐している。後接合突起間の小さな突起は、脊髄が通る神経管の上縁が位置していた場所を示していると考えられるが、その特徴は正確には特定できない。[1]

アズダルコ科の頸椎の特徴。Jはケルナー目ではフォスファトドラコのC7である。（ペレダ＝スベルビオラらの研究ではC8である。）

最後から2番目の椎骨はC8（ケルナーのC7 [11] [18]）で、側面図で見ることができ、前部が少し欠損しているにもかかわらず、椎体は非常に細長く、150 mm（5.9インチ）です。この椎骨の最も顕著な特徴は、最後部に位置する高い神経棘です。神経棘は、後椎間板の上面から頂点まで40 mm（1.6インチ）の高さで、椎体の高さ45 mm（1.8インチ）とほぼ同じ高さです。神経棘の前縁と後縁は互いに垂直に平行で、頂点は四角形に切り取られ、側縁に対して垂直です。左側の後椎間板は、神経弓（脊髄が通る骨の弓状部を形成）の後端の基部に位置しています。ケツァルコアトルスの同じ椎骨と神経棘が上部で直角をなす点で類似しているが、非常に後方に位置している点で異なる。左側の後外反突起は後方および下部でよく発達しているが、先行する椎骨のように顆頭を越えて伸びていない。[1]

最後の椎骨は、Pereda-SuberbiolaらによるとC9（KellnerのC8、[11]）であり、後面図で確認でき、保存されている部分の高さは75mm（3.0インチ）である。その神経弓には大きな神経棘とよく発達した横突起（椎体の側面から突出し、筋肉や靭帯の付着点として機能した）がある。神経棘は上部で鈍い突起で終わっており、神経棘の後側には楕円形の窪みがあり、その側面には厚い垂直の縁がある。横突起は長くて細く、側面とわずかに下方に突出している。神経管は小さくほぼ円形で、直径約22mm（0.87インチ）であり、近くに空気孔はない。顆頭は幅が広く、高さの約5倍で、断面は三日月形です。左後外反母趾は顆頭の側方に位置し、ほぼ垂直です。どの椎骨にも頸肋は保存されていませんが、最後の椎骨の横突起の発達から、おそらく肋骨があったことが示唆されます。[1]最後の2つの椎骨に関連する不確定な骨片は、それらと同様の質感を持ち、平坦で三日月形で、幅約9mm（0.35インチ）、長さ約44mm（1.7インチ）です。[1]

陸生のポーズをとるフォスファトドラコの復元図

Pereda-Suberbiolaらは、フォスファトドラコの最前方に保存された頸椎（C5-C7）が、他の長い首を持つプテロダクティロイド翼竜（短い尾を持つ翼竜のグループ）の中間シリーズの頸椎と形状が類似していることを発見した。最後尾に保存された最後の頸椎（C8-C9）は、幅広い卵形の小顆や顆、後外反骨など、他の脊椎と共通する特徴がいくつかあるが、神経管が椎体から区切られていること、および顕著な神経棘があることで異なる。Pereda-Suberbiolaらは、C8-C9が頸椎化した背椎、つまり首に組み込まれた背椎である可能性を示唆した。翼竜の頸椎の総数は7から9個で、第一背椎は胸骨（胸骨）に最初に接続される椎と考えられています。ランフォリンクスのような初期の翼竜は8個の頸椎を持ち、少なくともC3からC8に頸肋がありました。後期の翼竜類は7個の頸椎を持ち、肋骨は存在しませんでした。後期の翼竜類では9個の頸椎があり、そのうち2個は頸椎化しており、成体にはノタリウム（肩部の癒合した椎骨からなる構造で、鳥類にも見られます）があります。[1]

分類

2003年の記載において、ペレダ＝スベルビオラらは、フォスファトドラコをアズダルコ科（Azhdarchidae）と分類した。その特徴としては、中頸椎が細長く、神経棘が低い（進化の過程でほぼ失われた）か欠如していること、前頸椎突起の存在、前頸椎突起付近に一対の下溝があること、そして体幹部下面に楕円形の気孔がないことなどが挙げられた。これらの特徴は、特にケツァルコアトルスやアズダルコの特徴と類似している。フォスファトドラコは化石の保存状態が悪く、このグループを区別する他の特徴を特定することができなかった。 [1]

ロングリッチらは2018年にモロッコの翼竜を含む系統解析を行った。その結果、フォスファトドラコはアズダルコ科に属し、カザフスタン産のアララズダルコの姉妹種であることがわかった[2]。ペガスらによる2021年の解析でも、これら2つの属は姉妹種であり、ルーマニア産のユーラズダルコと一つの系統群を形成していることが明らかになった。この系統群は、中頸椎の側縁が上下から見ると直線で、ほぼ平行であるという明確な共形質（祖先から共有された明確な特徴）によって裏付けられている。これらの研究者らは、以前の研究でアズダルコ科がノードベースのクレードとして定義され、アズダルコとケツァルコアトルスが内部指定子として定義されていることを指摘したが、新たな系統樹ではフォスファトドラコ、ゼジャンオプテルス、ユーラズダルコがグループ外となることを警告した。彼らは、これらの属はこれまで一貫してアズダルコ科とみなされてきたため、これは望ましくないと判断し、安定性のためにフォスファトドラコをグループの3番目の内部指定子として追加すべきだと主張した。そうすることで、これらの分類群全てが含まれることになるからだ。[19]

2021年、アメリカの古生物学者ブライアン・アンドレスも、神経管側面の気孔の縮小を根拠に、フォスファトドラコとアララズダルコが姉妹群であることを発見した。この系統群は、アズダルコ科亜系統群ケツァルコアトリナエの一部として発見された。下の最初の系統図は、2021年にアンドレスが行った系統解析に基づく、フォスファトドラコのアズダルコ科内での位置付けを示している。[24] 2022年にアルゼンチンの古生物学者レオナルド・オルティス・デイビッドらが行った系統解析でも、フォスファトドラコとアララズダルコは再び姉妹群として発見され、類似した特徴に基づく近縁関係が裏付けられた。しかし、2021年のアンドレスとは異なり、オルティス・デイヴィッドらは、両翼竜をケツァルコアトリナ科の外側、アズダルキダエ科の中でもより基底的（原始的）な位置づけで発見し、ユーラシュダルコと系統群を形成した。彼らの研究は、ペガスらが2021年に発表した分析で提案した配置に沿っている。以下の2つ目の系統樹は、彼らの系統解析の結果を示している。[25]

飛行ポーズの近縁種ケツァルコアトルスの復元骨格

古生物学

摂食と生態学的地位

比較的完全な首が保存されている2種のアズダルコ科恐竜のうちの1種である、浙江オプテルス（左：頭骨なしの保存状態、右：復元された状態）の骨格図。もう1種はケツァルコアトルス。

2008年にウィットンとナイシュは、アズダルコ科は歴史的に腐肉食動物、堆積物の探査者、遊泳者、渉禽類、空中捕食者、またはコウノトリのような雑食動物であったと考えられてきたが、その時点までのほとんどの研究者は、アズダルコ科は沿岸環境に生息するスキムフィーダーであり、飛びながら下顎で水中を曳き泳ぎ、水面から獲物を捕らえて摂食していた（スキムフィーダーや一部のアジサシのように）と考えていたと指摘した。一般に、翼竜は歴史的に海洋魚食動物（魚食動物）と考えられており、アズダルコ科は珍しい解剖学的構造にもかかわらず、同じ生態学的地位を占めていたと想定されてきた。ウィットンとナイシュは、この摂食様式の証拠はアズダルコ科の解剖学と機能的形態学によって裏付けられていないと指摘した。彼らには、横向きに圧縮された下顎や、衝撃を吸収するために必要な適応などの頭蓋の特徴がなく、代わりに、彼らの顎は、浮遊食者や探り食者のそれとは異なり、断面がほぼ三角形だったようです。[6]

ウィットンとナイシュは、代わりにアズダルコ科の動物は、化石が発見された化石史的背景（調査された化石の半分以上は、例えば河川堆積物や沖積堆積物からのものであり、海洋発生物のほとんどには陸上生物の化石もあった）に基づいて、おそらく内陸環境に生息していたと主張し、その形態は、水の中を歩いて陸上で餌を探す以外の生活には適していなかったが、足は比較的小さく、細く、肉球があったため、水の中を歩くのにも適していなかったと述べた。これらの研究者は、アズダルコ科はコウノトリや地上サイチョウに類似した、様々な環境で小動物や死肉を漁る「陸生ストーカー」と呼ばれる雑食動物であると主張した。これは、地上での習熟度の高さや比較的硬直した首（例えば、フォスファトドラコのよく保存された首は形態に関する情報を提供している）を根拠としている。ウィットンとナイシュは、アズダルコ科のより雑食的な生活様式が、他の翼竜の系統と比較してこのグループの回復力を説明する可能性があると示唆した。他の翼竜の系統は、アズダルコ科のようにマーストリヒチアン後期まで生き延びたとは考えられていなかった（翼竜は6600万年前の白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで、鳥類以外の恐竜と共に絶滅した）。[6] [2]

ウィットンは2013年の著書で、アズダルコ科の体格は、長い四肢と下向きの頭骨と地面に届く顎で植物の茂った地域を闊歩していた彼らの体格と一致していると詳述した。彼らの長く硬い首は、頭を上下に動かすのに役立ち、獲物を探す際に有利な位置を確保し、小動物や果物をつかむことができたため、有利だっただろう。[26] 2021年の研究では、テティドラコをアズダルコ科、おそらくフォスファトドラコと同一であると再解釈し、ラビタとマーティルは、モロッコの化石が海洋地層から、アランブルギアニアがヨルダンのリン酸塩岩から発見されたことから、アズダルコ科はウィットンとナイシュの示唆ほど陸生ではなかった可能性があると指摘した。彼らは、アズダルコ科の動物が真に陸生の地層からは発見されていないことを指摘し、アズダルコ科の動物は川や湖、海洋、沖合などの水生環境に関連していた可能性があると提唱した。[7]

翼竜は一般的に白亜紀末期にかけて多様性を減少させ、徐々に絶滅していったと考えられていますが、ロングリッチらは、この印象は翼竜の化石記録の乏しさ（シニョール＝リップス効果）に起因する可能性があると示唆しました。彼らは、モロッコのマーストリヒチアン後期に複数の系統（プテラノドン科、ニクトサウルス科、そしてフォスファトドラコなどを含むアズダルキダエ科）が共存していたことを発見しました。これは、後期白亜紀に知られる翼竜群集の中で最も多様性に富んだ群集です。そのため、この時期の翼竜はサントニアン期やカンパニアン期の初期の動物相と比較してニッチ分割が進んでおり、大型のニッチで鳥類との競争に打ち勝つことができた。そのため、鳥類は小型のままで、白亜紀後期でも翼開長は2メートル（6.6フィート）を超えなかった（この時期のほとんどの翼竜はより大きな翼開長を持っていたため、小型のニッチを避けた）。研究者たちは、これは翼竜の絶滅が徐々にではなく突然に起こったことを示し、壊滅的なチクシュルーブ衝突によって引き起こされたと考えた。翼竜の絶滅によってより多くのニッチが解放され、そこに鳥類が入り込み、新生代前期における翼竜の進化的放散につながった。[2]

移動

韓国産のアズダルコ科の足跡と考えられるヘナミクヌス（左）と、足跡から推定される摂食姿勢

ウィットンは2013年にアズダルコ科の飛行能力に関する見解をまとめ、アズダルコ科は一般的に飛翔に適応していたと考えられてきたものの、筋肉組織が白鳥やガチョウのように羽ばたき飛行を可能にしていた可能性を指摘した。アズダルコ科の短く、幅広の翼は、陸上環境での飛行に適していた可能性がある。これは、陸上で飛翔​​する大型鳥類に類似している。アホウドリのような飛翔も示唆されているが、ウィットンは、アズダルコ科の化石が陸上に偏っていることや、地上での採餌に適応していることから、これは可能性が低いと考えている。アズダルコ科の飛行能力に関する研究は、アズダルコ科が長距離かつおそらく高速で飛行できたことを示している（特に十分な量の脂肪と筋肉を栄養源として持っていた場合）。そのため、地理的な障壁は障害にはならなかっただろう。[27]

アズダルコ科は、韓国のヘナミクヌスのように、形状、年代、大きさにおいてこのグループと一致する足跡が発見された唯一の翼竜グループでもあります。この種の長い足跡は、アズダルコ科が四肢を体の真下に保持して歩行していたことを示しており、足の形態と合わせて、他の翼竜よりも地上での運動能力に優れていたことを示しています。ウィットンによれば、その体格から、彼らは泳ぎが得意ではなかったことが示唆されます。水中から飛び出すことは可能だったかもしれませんが、他の翼竜グループほどは泳ぎが得意ではなかったようです。[27]

古環境

フォスファトドラコは、モロッコのウレド・アブドゥン盆地の「クーシュIII」リン酸塩ユニットから知られています。このユニットは、6600万年前に終わった後期白亜紀後期マーストリヒチアン期に堆積しました。リン酸塩層は凝縮しており、マーストリヒチアン層の厚さはわずか3～5cm（1.2～2.0インチ）です。「クーシュIII」は、下から上に向かって、薄いリン酸塩層と泥灰岩層、魚類の化石を含む灰色の石灰岩層、下層の黄色の軟質リン酸塩層、下層と上層の「クーシュIII」を隔てる厚い黄色の泥灰岩層、そして上層の「クーシュIII」の厚い泥灰岩層に重なる茶色の縞模様の灰色の軟質リン酸塩層で構成されています。翼竜の化石は、上層のリン酸塩ユニットの下部から発見されています。[1] [2]生層序学で通常用いられる化石の種類は稀であり、これらの層の年代測定を複雑にしているが、「クーシュIII」はサメの歯に基づいてマーストリヒチアン後期と相関関係にあるとされており、これは炭素同位体 層序学によっても確認されている。[28]リン酸塩は、白亜紀後期から古第三紀初期にかけて北アフリカを浸水させた東大西洋の湾に堆積した。[29]この地域は当時、テチス海の一部であったと考えられる。 [2]

アジュナビアやチェナニサウルスを含む、現代のウレド・アブドゥン盆地動物相の推測的復元

フォスファトドラコの標本のリン酸塩マトリックスは灰色で、オレンジ色の斑点模様があり、魚類のセラトラムナ、ロンボドゥス、エンコドゥス、モササウルスのプログナトドン、そして小さなノジュールなどの化石が含まれていました。この標本は、分類不明のモササウルスの骨格のすぐ近くで発見されました。この遺跡からは、サメ、エイ、ストラトドゥスなどの魚類、プラテカルプス、モササウルス、ハリサウルスなどのモササウルス、分類不明のエラスモ サウルス科プレシオサウルス、分類不明のボスレミディッド科のカメの化石も発見されています。これらの動物群は、堆積物が海洋環境で堆積したことを示唆しています。[1]ウレド・アブドゥン盆地から発見された他の同時代の翼竜には、プテラノドン類のテティドラコ（フォスファトドラコと異なる場合）、ニクトサウルス類のアルシオーネ、シムルギア、バルバリダクティルス、ケツァルコアトルスに似た小型のアズダルコ科、そしてアランブルギアニアである可能性のある非常に大型のアズダルコ科などがある。恐竜は珍しいが、アベリサウルス類のチェ ナニサウルス、ハドロサウルス類の アジュナビア、そして竜脚類の化石も知られている。ロングリッチらは2018年に、動物相は圧倒的に海洋性であったものの、陸生恐竜やアズダルコ科の存在は海岸が近くにあったことを示していると示唆した。[2] [7] [28] [30]

参照

参考文献

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参考文献

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