光共生
共生関係の種類

光共生は、生物の一方が光合成を行う共生の一種である。[1]

光共生の例

光共生関係の例としては、地衣類、プランクトン、繊毛虫、サンゴ、火山サンゴ、シャコガイ、クラゲなどの多くの海洋生物が挙げられる。[2] [3] [4]

光共生は、陸上および水生生態系の発達、維持、進化において重要であり、例えば、生物学的土壌クラスト、土壌形成、土壌および水中の非常に多様な微生物集団の支持、サンゴ礁の成長と維持などが挙げられる。[2] [5]

ある生物が別の生物と共生することを内共生といいます。微細藻類やシアノバクテリアが従属栄養性の宿主生物と共生する光共生関係は、真核生物 が光合成を獲得し、植物が進化するきっかけとなったと考えられています。[6] [7]

発生

地衣類

地衣類は、1種以上の真菌 共生者と、1種以上の光合成性藻類またはシアノバクテリア共生者との共生関係を示すものです。真菌共生者は捕食や乾燥から保護し、光合成性藻類は固定炭素の形でエネルギーを供給します。シアノバクテリアは、真菌共生者のために窒素を固定することもできます。 [8]最近の研究では、地衣類に関連する非光合成性細菌マイクロバイオームも地衣類にとって機能的な重要性を持つ可能性があることが示唆されています。[9]

共生菌のパートナーのほとんどは子嚢菌類に由来し、地衣類化した菌類の中で最大のクラスはレカノロ菌類である。[10]地衣類の大部分は緑藻類から光合成細菌を派生したものである。 [ 8]共生菌と光合成細菌の共進化のダイナミクスはまだ明らかではない。多くの光合成細菌は自由生活が可能であり、多くの地衣類化した菌類は、高レベルの活性酸素種（ROS）に耐える能力、糖をポリポールに変換して耐食性を高める能力、菌類の毒性のダウンレギュレーションなど、地衣類化に適応した形質を示すためである。しかし、これらが派生した形質なのか祖先形質なのかはまだ明らかではない。[8]

現在記載されている光共生菌の種数は約100種で、記載されている真菌性菌類の種19,000種よりはるかに少なく、地理などの要因が菌類共生菌の選好に影響を及ぼす可能性がある。[11] [12]地衣類化菌類の系統解析では、進化の歴史を通じて、光共生菌の消失、光共生菌の切り替え、および以前は無関係だった菌類分類群における独立した地衣類化イベントが繰り返し発生してきたことが示唆されている。[10] [13]地衣類化の消失は、地衣類中に地衣類化して​​いない菌類と地衣類化した菌類が共存するようになった可能性が高い。[13]

スポンジ

海綿動物（海綿動物門）は、多様な光共生生物群集を有する。光共生は海綿動物門（普通海綿綱、六放線虫綱、同硬形綱、石灰海綿綱）の4綱で確認されており、光合成パートナーとしてシアノバクテリア、クロロフレキシ類、渦鞭毛藻類、紅藻（紅藻類）および緑藻（緑藻類）が知られている。海綿動物の光共生の進化史については、ゲノムデータの不足により、ほとんど何も分かっていない。[14]しかし、光共生生物は垂直的（親から子への伝播）および／または水平的（環境からの獲得）に獲得されることが示されている。 [15]光共生生物は、宿主海綿動物の呼吸需要の最大半分を供給することができ、栄養ストレス時に海綿動物を支えることができる。[16]

刺胞動物

刺胞動物門の特定の綱に属する生物は、光共生関係を持つことが知られています。六サンゴ目および八サンゴ目のサンゴ類（花虫綱）は、渦鞭毛藻類のSymbiodinium属とよく特徴づけられた共生関係を形成しています。また、カシオペア属（ササクラゲ）の一部のクラゲ類（鉢虫綱）もSymbiodiniumを保有しています。さらに、ヒドラ属（ヒドロゾア綱）の特定の種も緑藻類を宿主として、安定した光共生関係を形成しています。[14]

サンゴにおける光共生の進化は、地球規模のサンゴ礁の確立に決定的に重要だったと考えられます。[17]サンゴも同様に、白化と呼ばれるプロセスで高レベルの毒性活性酸素種を生成する損傷した光共生細菌を排出するように適応しています。[18]サンゴの中で光共生細菌Symbiodiniumの正体は変化する可能性がありますが、これは主に伝播のモードによって異なります。一部の種は卵を介して藻類のパートナーを垂直伝播しますが、[19]他の種は新たに放出された卵として環境中の渦鞭毛藻を獲得します。[20]藻類はサンゴの化石記録に保存されていないため、共生の進化の歴史を理解することは困難です。[21]

左右相称動物

基底的左右相称動物では、海洋または汽水系で光共生関係にあるのはConvolutidae科のみである。[22] Acoela群に存在する共生生物についての知見は限られており、漠然とzoochlorellaまたはzooxanthellaであると同定されている。[23] [24]一部の種は緑藻類Tetraselmis convolutaeと共生関係にあり、他の種は渦鞭毛藻類Symbiodinium、Amphidinium klebsii、またはLicomorpha属の珪藻類と共生関係にある。 [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32]

淡水系では、Rhabdocoelaグループに属する扁形動物に光共生が見られます。[14]このグループでは、Provorticidae、Dalyeliidae、Typhloplanidae科の動物が共生しています。[24] Provorticidae科の動物は珪藻類を餌として共生生物を保持していると考えられます。[24] Typhloplanidae科はChlorella属の緑藻植物と共生関係にあります。[33]

軟体動物

光共生は分類上、軟体動物に限られている。[14]熱帯海産二枚貝のCardiidae科は、渦鞭毛藻Symbiodiniumと共生関係を形成する。[34]この科にはしばしばオオハマグリと呼ばれる大型生物が存在し、その大型化は共生関係の確立に起因している。また、Symbiodiniumは細胞外に寄生するが、これは比較的まれである。[35]共生関係を持つ淡水二枚貝として知られているのは、宿主の鰓と外套膜に緑藻植物クロレラを宿すAnodonta属のみである。 [36]二枚貝において、光共生はAnodonta属とCardiidae科の2度進化したと考えられている。[36]しかし、Cardiidae科における光共生の進化は、科内での異なる獲得または喪失を通じて起こった可能性がある。[37]

腹足類

腹足類では、いくつかの属で光共生が見られます。

ストロンバス・ギガス（Strombus gigas）は幼生期にSymbiodiniumを宿主とし、その時点では共生関係にある。[38]しかし、成体になるとSymbiodiniumは殻によって光合成が阻害されるため寄生状態となる。 [39]

腹足類の別のグループである異鰓類ウミウシには、2つの異なる共生システムがある。1つはウミウシで、共生関係にある刺胞動物の獲物を食べて共生生物を獲得する。 [40]ウミウシでは、光共生はメリベとアエオリダで2度進化した。[14]アエオリダでは、ほとんどの属に光共生種と非光共生種の両方が含まれるため、光共生の獲得と喪失が何度かあった可能性がある。[14] 2つめのサコグロッサは、摂食時に大型藻類から葉緑体を取り除き、消化管に隔離する。この時点でそれらはクレプトプラストと呼ばれる。[41]これらのクレプトプラストが光合成能力を維持できるかどうかは、宿主種がそれらを適切に消化できるかどうかに依存する。[42]このグループでは、機能的な盗殖能力はCostasiellidae科とPlakobranchacea科の2つで獲得されている。[43]

脊索動物

光共生は脊索動物において比較的まれである。[14]光共生の一例として、ホヤ類が挙げられる。Didemnidae属では、30種が共生関係を築いている。[44]光合成ホヤは、Prochloron属のシアノバクテリアと関連しており、場合によってはSynechocystis trididemni属とも関連している。[44]共生関係にある30種は4つの属にまたがり、同属種（同じ属内の種）は主に非共生的であることから、ホヤ類における光共生の起源は複数あることが示唆されている。[45]

ホヤに加えて、いくつかの両生類（Ambystoma maculatum、Ambystoma gracile、Ambystoma jeffersonium、Ambystoma trigrinum、Hynobius nigrescens、Lithobates sylvaticus、Lithobates aurora）の胚は、Oophila属の緑藻と共生関係を形成します。 [ 46 ] [ 47] [48]この藻はこの種の卵塊に存在し、卵塊を緑色に見せ、胚に酸素と炭水化物を供給します。[49]同様に、両生類における共生の進化についてはほとんどわかっていませんが、複数の起源があると思われます。

原生生物

光共生は、繊毛虫、有孔虫、放散虫、渦鞭毛藻、珪藻類といった原生生物の分類群で複数回進化してきた。[50]有孔虫と放散虫は、外洋の生物群集で一次生産者として機能するプランクトン分類群である。 [51]光合成プランクトン種は、渦鞭毛藻類、珪藻類、紅藻類、緑藻類、シアノ藻類の共生生物と共生し、垂直方向と水平方向の両方に移動することができる。[52]有孔虫では、底生種はSymbiodiniumと共生関係にあるか、藻類の餌食種に存在する葉緑体を保持している。[50]有孔虫のプランクトン種は主にPelagodiniumと共生する。[50]これらの種は、環境ストレスに反応して白化するため、指標種と見なされることが多い。[53]放散虫群アカンサリアでは、光合成種が表層水に生息するのに対し、非光合成種は深海に生息する。光合成性アカンサリアは有孔虫群と同様の微細藻類と関連しているが、これまで光合成関係に関与することが知られていなかったファエオシスティス、ヘテロカプサ、スクリプシエラ、アザディニウムとも関連していることが判明した。[54]さらに、アカンサリアと共生関係にある種のいくつかは、自由生活種と同一であることが多く、共生生物の水平伝播を示唆している。[51]これは、これらの共生関係の原因となる進化パターンに関する洞察を提供し、共生の選択は比較的弱く、共生は宿主プランクトン種の適応能力の結果である可能性が高いことを示唆している。

参照

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