軟甲動物の系統発生
「

軟甲類の系統発生は、甲殻類の6つの綱の中で最大の綱の進化関係であり、約4万種が16の目に分かれています。その構成員は多様な体型を示します。軟甲類は、 1世紀前の1904年にウィリアム・トーマス・カルマンによって認識された、明確に定義され、文書化された多くの特徴によって統一されていますが、 [ 1]この綱を構成する目の系統関係（進化樹）は、形態の多様性のために不明確です。分子生物学的研究により、このクレードの系統発生を推測する試みがなされてきましたが、[2] [3] [4]、形態学的裏付けが限られている系統発生に至っています[5]十分に裏付けられた真肋動物の系統樹を解明し、堅牢な系統樹を得るためには、最も一般的に利用されているデータソース（核リボソームとミトコンドリアの配列）を超えて検討する必要がある。[6]

特徴

軟甲類は、グループ全体に存在するいくつかの共通の形態学的特徴と、それを裏付ける分子生物学的研究により、単系統であると考えられている。 [7]

ウィリアム・T・カルマンは1904年と1909年にこれらの共通の形態学的特徴を説明し、今日でも使用されている軟甲綱の主要な分類上の区分を導入しました。彼は軟甲綱をフィロカリダと真軟甲綱の2つの亜綱に分け、真軟甲綱はさらに真甲綱、ペラカリダ、ホプロカリダ、シンカリダの4つの上目に細分化されています。[8]

WT Calman は、一般的な真甲類 (エビのような) の特徴に対してcaridoid 顔という用語を造語しました。これらのうち最も重要なのは、各タグマの節数が一定であることです。この綱の仲間は、頭節に 5 つの節、胸節 (胸節) が 8 つ、腹節が 6 つあり、尾節があります。尾節は、尾肢が存在する場合に特徴的な尾扇を形成します。他の多くの特徴的特徴も存在しますが、その存在は系統間で異なります。注目すべき祖先的特徴の 1 つに変化する甲羅があり、これは存在しないか、縮小しているか、または十分に発達して頭胸部全体を覆っている場合があります。さらに、Richter, S.、& Scholtz, G. (2001) [9]は、真甲類の 5 つの個別の独特な特徴を挙げており、これらを総合すると、真甲類の単系統性を支持する強力な議論となります。

しかし、対照的な特徴がいくつか存在するため、軟甲綱の各区分間の関係については議論が生じている。

いくつかの発表された研究からの系統樹。最初の6つは形態学的データから得られたもので、最後の3つはGTR+Γ+Iモデル（一般時間可逆性＋ガンマ分布＋独立頻度）を用いた分子データから得られたものである。（Spear et al. , 2005 [2] [4]より改変）

伝統的な基底軟甲骨

ネバリア二足動物の外部解剖学的主要特徴を示す図： 1：触角、2：吻、3：甲羅、4：腹部/腹板、5：後肢、6：尾節、7：腹肢、8：触角、9：胸肢、10：眼

フィロカリダ類は、地球全体に分布する約36種の小型海洋生物からなるグループであり、特徴的な大型二枚貝の甲羅と、尾肢を持たない細長い腹部を有する。このグループは、7つの腹部節（尾節を含めると8つ）を有するなど、カリドイド類のいくつかの様相を欠いているため、最も原始的な軟甲類グループであると考えられている。さらに、ウィルズによるある研究では、このグループを頭甲類の姉妹枝、上顎類＋真軟甲類の系統群の基底的系統と位置付けており、軟甲類を側系統としている。[10]

真軟甲綱（軟甲綱からフィロカリダを除いたもの）は、いくつかの特徴に基づいて細分化されたが、どのグループが基底的であるかは不明である。Siewin (1963) など一部の研究者は、残りの真軟甲綱に存在する形態学的特徴を欠いていることから、シンカリダが最も基底​​的なグループであると考えている。さらに、シンカリダは間隙水や地下水などの隔離された生息地に世界中に分布しているが、広範な化石記録は、彼らがかつては海に生息していたことを示し、現在存在する種はより豊富なグループの残存物であることを示唆している。真軟甲綱クレードで基底的であるとされることが多い2番目の問題のあるグループは、ホプロカリダ
である。このグループは、一般的にシャコ類と呼ばれる200種で構成され、熱帯および亜熱帯の浅い海域に生息しています。シャコ類は、獲物を捕獲するために用いられる捕食脚を持つ、特殊な大型の第2胸肢（胸部付属肢）によって捕食生活に適応しており、その名はギリシャ語で「武装したエビ」を意味する言葉に由来しています。軟甲綱における正確な位置は不明であり、古代の化石記録[9] [11] [12]に基づいて、残りの真甲綱の姉妹群であると提唱されていますが、分子生物学的研究によって真甲綱の姉妹群[10] 、あるいは真甲綱内に位置するとさえ考えられています。[3]

実際、マラコストラカンには十分に裏付けされた化石記録があり、特定の系統では断片的または完全に欠落している（ゴースト系統）ものの、系統の祖先分類群または行き止まりの姉妹分類群（プレシオン）の形態を分析するユニークな機会を提供します。その年代（地層学によって決定）から、グループがどれだけ長く存在してきたかを推定できます。しかし、化石サンプルの主な制限は、通常、柔らかい部分が化石化せず、したがって失われ、結果として収集できる情報の量がはるかに限られることです。さらに、一部の分類群は化石化しにくいため、存在していたにもかかわらず痕跡を残さない場合があります。化石記録でこれが発生する場合、分類群が出現すると予想される期間はゴーストレンジと呼ばれます。

ユーカリダ

ユーカリダは多様で豊富なグループであり、そのメンバーは胸節と癒合して頭胸部を形成する甲羅を持っています。ユーカリダは、オキアミ目、十脚目、ナマズ目の3つの目に分けられます。
オキアミ目のメンバーは一般的にオキアミと呼ばれ、腹肢（腹部付属肢）が遊泳甲として機能するエビのような海産種で、群れをなして主にプランクトンを餌とします。このグループはわずか90種で構成されていますが、その中には地球上で最も豊富な種の一つも含まれています。実際、ナンキョク オキアミ（Euphausia superba）のバイオマスは5億トンと推定されています。[13]

十脚類は18,000種からなるグループで、5対の胸足動物と、鰓（オキアミでは露出している）を覆う発達した甲羅を持つ。これらの種の多くは一般名で呼ばれ、しばしば食用とされている。十脚類はさらに、鰓の構造に基づいて、エビ亜目（ Dendrobranchiata）と蛹亜目（ Pleocyemata）の2亜目に細分され、蛹亜目はさらに、Caridea（「真のエビ」）[14] 、 Stenopodidea （キクサエビ）、Anomura （カニ類）およびBrachyura （短尾類）など、いくつかの亜目に細分される。さらに、謎に包まれた真正エビ科の一種であるAmphionides reynaudiiが、この目の唯一の代表種であるが、小型であることからいくつかの特徴が失われているため、その分類は不明確である。[8]

ペラカリダ

もう一つの主要な軟甲綱上目であるペラカリダは、習性、大きさ、形状が非常に多様で、21,500種が含まれるが、記載された種の数は過去20年間で3倍に増えているため、この数は大幅に過小評価されている。[5]形態学的特徴を研究しているほとんどの著者は、真核生物亜目の姉妹群にあたる十分に裏付けられた単系統のペラカリダを提唱しているが、1つの論文[9]は例外で、ペラカリダは多系統の真核生物から派生したと提唱している。サーモスバエナセアン種
を除いて、このグループのメンバーの特徴は、胸足類の枝（エンドイット）で形成された卵嚢（オオステギテス）で子供を育てることである。[8]ワニ類は9つの目（等脚類、端脚類、アミ類、口吻類、クマ類、タナ類、ミクタン類、サーモスバエナ科、およびスッポン類）に分けられますが、一部の研究者は、類似した生物を持つ2つの目、すなわちアミ類と口吻類からなるアミ目と、等脚類と端脚類からなるエドリオプタルマ目を統合することを好む傾向があります。[11]

アミ目とロフォガストリダの仲間には共通の特徴がいくつかある。エビのような姿をしており、複柄眼を持ち、胸郭の大部分を覆う甲羅を持つが、最後の4つの胸節と癒合していない（代わりにユーカリダに見られる）、発達した胸足類（遊泳用）と尾扇を持ち、類似した行動（群がる）と前腸の構造を持つ。[8]ペルム紀の化石である尾頭形類はロフォガストリダに類似しており、この他の要素に加えて、ロフォガストリダは伝統的により原始的なアミ類として特定されてきた。しかし、アミ目の単系統性については、分子生物学的データや様々な相違点により議論が続いており[3] [4] [8]、両分類群間の大きな違いの一つは、アミ目では鰓がないため甲羅が呼吸面として機能するのに対し、ロフォガストリダでは鰓が存在することである。これらをまとめて考える場合、多くの研究者はアミ目を残りのミミズ科（（側系統）Ruppert & Barnes, 1994; [10] [11]（単系統）[12]）の基底的存在としている。また、アミ目をオキアミ目とグループ化して分脚類[15]を形成したり、ユーカリ科亜系統[16]（側系統） の基底的存在としたりする研究者もいる。

等脚類と端脚類は、周脚類の中でも最も大きなグループです。どちらも甲羅を持たず、無柄複眼を持ち、胸節と腹節の明確な境界がありませんが、鰓などいくつかの特徴が異なります。等脚類に
は1万種が含まれ、背腹方向に扁平した体で、海水や淡水だけでなく、陸生（ワラジムシなど）にも生息しています。ワラジムシは、厚いクチクラとガス交換器官を発達させ、乾燥地域でも生息できるようになっています。

端脚類は、8,000種からなる非常に多様なグループであり、細長い体を持つカプレリダ（スケルトンシュリンプ）から、エビのようなヨコエビ上科（カワハギやサンドホッパー）まで多岐にわたります。等脚類と端脚類のペラカリダにおける位置づけについても議論があり、単系統[10] [11] [12]
または側系統 (Wheeler, 1998) を持つ派生的な統合グループ (Edriophthalma) を支持する研究者もいれば 、等脚類と端脚類を基底的な側系統に分類するグループ (Watling, 1999) を支持する研究者もいます。しかし、他の著者は、等脚類と端脚類を結びつけるいくつかの特徴は同質であり、2つのグループが異なるグループに属していると考えています。1つ[9]は、等脚類+タナガイ類とクマガイ類+ミクタガイ類+洞窟ガイ類から形成された系統群に基底的な端脚類を提案しましたが、いくつかの古い系統樹[17] [18]は、端脚類とアミ類をペルカリダ類（サーモスバエナセア類なし）の基底的な多系統群または単系統群に置き、等脚類はタナガイ類と派生した系統群に属しています。

Jarmanらによる分子研究（2000）、[2] Spearsらによる分子研究(2005) [3]および Meland & Willassen (2007) [4] (これは Spears et al. (2005) の 26 分類群に 22 のアミ類分類群を追加して派生したもの) は、Richter & Scholtz (2001) [9]が提唱したものといくつかの要素が類似する系統発生を示唆しているが、Edriophthalma および Mysidacea 両方の単系統性を否定し、基底的な真甲亜綱分類群または基底的な peracarid 分類群 (それぞれ[9]の Hoplocarida および Syncarida ) を持っていない。端脚類 (Spleogriphacea とともに) は Lophogastrida と系統群を形成し、等脚類は Cumacea および Tanaidacea と派生した系統群を形成しているが、最も重要なのは、3 つの分析すべてにおいて、アミ類が非 Peracarid サブツリーの基底に位置することである。[2] [3] [4]しかし、その形態学的裏付けは限られている（Poore, 2005）。

残りの Peracarida 目は、隠蔽性があり中程度に数が多い Cumacea と Tanaidacea か、または極めて稀で遺存する Mictacea、Spelaeogriphacea、および Thermosbaenacea です。

クマノミ類は約1,600種存在し、小型の穿孔性甲殻類で、特徴的な大きな球根状の甲羅（胸部3節を覆う）と、細長い腹部を持ち、その腹部は尖頭器のような尾脚を持つ。実際、その独特な形状から、フード付きエビと呼ばれることもある。タナガイ類は約1,500種からなるグループで、小型の穿孔性または管状の甲羅で、短い甲羅（胸部2節を覆う）を持ち、一対の鉤状の第二胸脚類（顎脚類）を有する。

現生種は3種、化石種は2種のみ見つかっており、これらは洞窟に生息する盲目の種で、短い甲羅（胸部1節）を持つ。一方、ミクタセアは20年前に形成されたグループで、現在までに ミクトカリス・ハロペ（洞窟生息）とヒルスティア属（水深1,000メートル）とテティスペレカリス（海底洞窟）に属するハルスティア科の4種を含む5種が見つかっている。これらの盲目の種は甲羅を持たないが、発達した頭板と縮んだ腹肢を持つ。この謎めいたグループは、一部の研究者によって単系統ではないと考えられており、実際、ある研究者はミクトカリス・ハロペをスペレオグリファセアと一緒にしてコシンゼネアセアを形成するべきだと提唱した。[19]

サーモスバエナセア（Thermosbaenacea）は、温泉、洞窟、地下水中に生息する11種からなるグループで、他のワニ類のように胸足類のエンダイトが変化したものではなく、拡張した甲羅によって抱卵嚢が形成されているという特徴を持つ。このため、一部の研究者はこのグループをワニ類から分離し、ワニ類の基底にある独自の上目であるパンカリダ（Pancarida）に分類した。[9] [17] [18]

分子研究

軟甲類の系統発生図から浮かび上がる主な特徴は、その多様性により、いくつかの研究で劇的に異なる系統樹が提唱されていることです。DNAシークエンシングの登場により、分子研究は形態に基づく特定の進化モデルが受け入れられる助けにはならず、むしろ受け入れられている系統関係にさらなる不確実性を加えました。実際、それらはいくつかの形態学的研究と矛盾するだけでなく、特にアミ類、シンカリダ類、ホプロカリダ類の位置に関して、真蛹類とフサフサ類の単系統性にも疑問を投げかけました。さらに、フサフサ類に集中した分子研究[3] [4]と、限られた数の分類群を使用した 別の分子研究[2]には、いくらかの重複があります

系統樹

以下の系統図は、2001年にRichter & Scholtzが行った系統解析に基づいています。 [20]

軟甲綱

次の系統樹は、分子データに基づく2023年のパン甲殻類系統樹の改訂版です。 [21]

参考文献

  1. ^ WT Calman (1904). 「軟甲殻類の分類について」 Annals and Magazine of Natural History . 7 (13): 144– 158. doi :10.1080/00222930408562451.
  2. ^ abcde Simon N. Jarman; Stephen Nicol; Nicholas G. Elliott; Andrew McMinn (2000). 「真肋類における28S rDNAの進化とオキアミの系統学的位置」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 17 (1): 26– 36. doi :10.1006/mpev.2000.0823. PMID  11020302.
  3. ^ abcdef Trisha Spears; Ronald W. DeBry; Lawrence G. Abele; Katarzyna Chodyla (2005). 「核小サブユニットリボソームDNA配列から推論されたPeracarid monophyly and interordinal phylogeny inferred from nuclear small-subunit ribosomal DNA sequences (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)」(PDF) . Proceedings of the Biological Society of Washington . 118 (1): 117– 157. doi :10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2. S2CID  85557065.
  4. ^ abcdef K. メランド & E. ウィラッセン (2007)。 「「アミ科」（甲殻類）の不統一」(PDF)。分子系統発生学と進化。44 ( 3 ) : 1083–1104。CiteSeerX 10.1.1.653.5935 。土井：10.1016/j.ympev.2007.02.009。PMID  17398121。 
  5. ^ ab GCB Poore (2005). 「ペラカリダ：単系統、関係性、進化論」（PDF） .ノープリウス. 13 (1): 1– 27.
  6. ^ Ronald A. Jenner; Ciara Ní Dhubhghaill; Matteo P. Ferla; Matthew A. Wills (2009). 「Eumalacostracan の系統発生と総合的な証拠：通常の容疑者の限界」BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 21. doi : 10.1186/1471-2148-9-21 . PMC 2640363 . PMID  19173741. 
  7. ^ Alexandre Hassanin (2006). 「ミトコンドリア配列から推定される節足動物の系統発生：パターンと置換率の多重変化による誤解を招く影響を抑えるための戦略」（PDF） . Molecular Phylogenetics and Evolution . 38 (1): 100– 116. doi :10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034.
  8. ^ abcde R. Brusca & G. Brusca (2003).無脊椎動物（第2版）. サンダーランド、マサチューセッツ州: Sinauer Associates.
  9. ^ abcdefg シュテファン・リヒター＆ゲルハルト・ショルツ (2001). 「軟甲殻類（甲殻類）の系統学的解析」.動物系統学・進化研究ジャーナル. 39 (3): 113– 136. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x .
  10. ^ abcd MA Wills (1998). 「形態学的特徴に基づく現生および化石甲殻類の系統発生」. Richard A. Fortey & Richard H. Thomas (編).節足動物の関係. Systematics Association 特別号. 第55巻. Springer . pp.  189– 209. ISBN 978-0-412-75420-3。
  11. ^ abcd Frederick Schram (1986). Crustacea . Oxford University Press . ISBN 978-0-19-503742-5。
  12. ^ abc Les Watling、Cees HJ Hof、Frederick R. Schram (2000). 「軟甲類のパンテオンにおけるホプロカリダの位置」Journal of Crustacean Biology . 20 (2): 1–11 . doi : 10.1163/1937240X-90000002 . JSTOR  1549478
  13. ^ Joel W. Martin & George E. Davis (2001). 現生甲殻類の最新分類(PDF) .ロサンゼルス郡立自然史博物館. p. 132.
  14. ^ エレナ・メンテ (2008). 『甲殻類の生殖生物学：十脚類甲殻類の事例研究』サイエンス出版社. p. 16. ISBN 978-1-57808-529-3。
  15. ^ ゲオルク・オシアン・サース(1870). Carcinologiske Bidrag til Norges Fauna over de ved Norges Kysters forekommende Mysider. Vol. 1. Christiana : Brøgger & Christies Bogtrykkeri
  16. ^ L. Watling (1999). 「ペラカリダン目の関係性を理解するために：正確な相同性を決定する必要性」. Frederick R. Schram & J. Carel von Vaupel Klein (編).甲殻類と生物多様性の危機. 第4回国際甲殻類会議議事録, アムステルダム: オランダ, 1998年7月20日～24日, 第1巻. Brill Publishers . pp.  73– 89. ISBN 978-90-04-11387-9。
  17. ^ ab R. Siewing (1963). 「軟甲類の形態学研究：成果と課題」HB Whittington; WD Rolfe (編).甲殻類の系統発生と進化.マサチューセッツ州ケンブリッジ：比較動物学博物館. pp.  85– 103
  18. ^ ab Ana Maria S. Pires (1987). 「Potiicoara brasiliensis：ブラジル産Spelaeogriphacea（甲殻類：ワニ類）の新属新種、ならびにワニ類の系統学的解析」自然史ジャーナル21 ( 1): 225– 238. doi :10.1080/00222938700770101.
  19. ^ モデスト・グシュ (1998)。 「タンザニア沿岸産のタナイダセア (甲殻類) の 3 つの新種の説明」(PDF)。Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle「グリゴーレ アンティパ」。40：179～ 209
  20. ^ リヒター、ショルツ (2002年1月). 「軟甲殻類（甲殻類）の系統学的解析」.動物系統学・進化研究ジャーナル. 39 (3): 113– 136. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x .
  21. ^ Bernot, James P; Owen, Christopher L; Wolfe, Joanna M; Meland, Kenneth; Olesen, Jørgen; Crandall, Keith A (2023-08-01). 「パン甲殻類の系統発生における主要な改訂と分類群サンプリングに対する感受性の証拠」. Molecular Biology and Evolution . 40 (8) msad175. doi :10.1093/molbev/msad175. ISSN  1537-1719. PMC 10414812. PMID 37552897  . 
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phylogeny_of_Malacostraca&oldid=1317132918"