翼竜の分類
進化的関係
高度に簡略化された翼竜の系統発生 - アンウィンによって復元されたものに基づくトポロジー

翼竜の系統樹は、長年にわたり翼竜を分類するために用いられてきた様々な系統樹と、これらの動物に対する様々な見解を包含しています。翼竜の系統樹は現在、激しい論争を巻き起こしており、以下にいくつかの仮説を提示します。

歴史的分類

初期の理論

翼竜の最も初期の発見は、その分類や現生動物との近縁関係をめぐる議論を伴っていた。その始まりは、1784年にプテロダクティルスとなるものが関係のはっきりしない海棲脊椎動物として記載されたことだった。これに続き、フランスの古生物学者ジョルジュ・キュヴィエは、この動物を爬虫類、つまり現在は絶滅した、これまで知られていなかった飛行系統の一部であると特定した。同時期にプテロダクティルスを同定した他の方法としては、水鳥やコウモリの新種、さらには鳥類と飛行哺乳類の中間の形態とする説もあった。19世紀初頭を通じて、翼竜の化石は非常にまばらであることが知られており、プテロダクティルス以外で比較できる化石爬虫類は、魚竜でありワニでもあるプロトロサウルスと、モササウルスだけだった。[1]翼竜に与えられた最初のグループ名は1834年、ドイツの博物学者ヨハン・ヤコブ・カウプがプテロサウリ（Pterosauri）と名付けたものであり、これに続いてポドプテラ（Podoptera）、オルニトサウルス（Ornithosaurii）、サウロルニア（Saurornia）、オルニトサウリア（Ornithosauria）、パタギオサウリア（Patagiosauria）という名前が様々な著者によって提唱された。翼竜の正式名称はプテロサウリア（Pterosauria）であり、これは1842年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンがカウプの命名に対して導入した正しい綴りである。[2]翼竜はオーウェンによって爬虫類の中の1目として分類されたが、冷血爬虫類が鳥類、哺乳類、そしておそらく翼竜のような温血グループの祖先を含み、冷血爬虫類である可能性を考慮していなかったため、哺乳類と爬虫類、鳥類と哺乳類、または爬虫類と鳥類の間に常に位置づけられていた。[3]

翼竜の内部区分は、1840年代にドイツの古生物学者クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーによって初めて提案されたが、 1901年に長い尾を持つ翼竜にRhamphorhynchoidea、短い尾を持つ翼竜にPterodactyloideaと命名されるまで正式には行われなかった。 [1]マイヤーが1846年に翼竜をレビューした時点では、16種が命名されており、すべてプテロダクティルス属に属していた。それにもかかわらず、マイヤーはプテロダクティルスの種を異なる亜属に分けることを提案し、1種を指が2本しかないとしてオルニトプテルス亜属に、4種をくちばしと長い尾を持つとしてランフォリンクス亜属に分け、残りの種は亜属には分類しなかった。DiarthriグループはPterodactylus (Ornithopterus)にちなんで命名され、Tetrarthri グループはPterodactylusとPterodactylus (Rhamphorhynchus)にちなんで命名された。Tetrarthri はさらにPterodactylusに対してDentirostresに、Pterodactylus (Rhamphorhynchus)に対してSubulirostresに分割された。[4]同様の分類法は、1851 年にドイツの古生物学者Andreas Wagnerによって使用され、 Ornithocephalus属( Pterodactylusに相当) が "Ornithocephali brevicaudati" と "Ornithocephali longicaudati" の 2 種に分割された。[2] Meyer は1860 年に彼の分類を維持し、彼の亜属を属に昇格させ、経過年に命名された新種を含めた。[5] 1870年、イギリスの古生物学者ハリー・ゴヴィア・シーリーは、翼竜とその分類に関するこれまでの著者の考えを再検討した。彼は翼竜の独自性から、鳥類と同じランクのオルニトサウルス類という新しいグループを名付けたが、決定的には鳥類とは別であると考えた。シーリーは、フランスの博物学者シャルル・ルシアン・ボナパルトがプテロダクティルスと短尾翼竜に科（プテロダクティルス）と亜科（プテロダクティリネ）の両方を命名したこと、そしてこの先例に倣って、ランフォリンクス科、ディモルフォドント科、オルニトケイラ科が新たに命名されたことを指摘した。プテロダクティルス属は、既存の長い尾を持つ翼竜の属であるランフォリンクス、ディモルフォドン、オルニトケイルスにちなんで名付けられる可能性がある。[ 6 ]また、 1876年にアメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュがプテロダクティルスの一部の種に歯がなく、プテラノドン属に移動できるという認識に基づき、プテラノドン亜目とプテラノドン科を導入した。[7]これらの科はすべて翼竜の系統分類学で現在も使用されているが、階級を反映するように綴りが変更されている。[2]

初期の系統学

翼竜の系統学は、1978年のヴェルンホファーの研究に見られるように、従来の分類の正確性を評価するための研究が比較的不足しており、2000年代まで予備的な研究しか発表されていませんでした。最初の系統学研究は1986年のハウズによる研究で、頸椎の特徴のみを対象とし、対象は一部のプテロダクティロイド類に限られていました。その後、ベネットによるプテロダクティロイド類の系統学解析が数回繰り返され、欠損データの問題はあるものの、一貫した結果が得られました。ブラジルの古生物学者アレクサンダー・ケルナーによるこれらの初期研究の再解析では、これらの研究で示された結果が再現されませんでした。1991年にイギリスの古生物学者デイビッド・アンウィンが行った分析は、プテロダクティロイドとランフォリンクス上科の両方の翼竜を幅広く網羅した初めての分析であり、以前の推測通り、「ランフォリンクス上科」はプテロダクティロイドへと進化した非自然的なグループであることが判明した。3つのプテロダクティロイドグループ、すなわちズンガリプテロイデア、オルニトケイロイデア、アズダルコイデアが発見されたが、この研究のユニークな点は、プテロダクティルスとクテノカスマをアズダルコイデアに分類した点である。アンウィンとケルナーは1990年代を通して翼竜の追加分類と改訂分類を発表したが、両者の最大の違いは最も基底的な翼竜の系統関係にあった。 1990年代後半には、歯のない翼竜が全て一つのグループに属する、あるいはその他の不明瞭な差異を示唆する新たな分岐関係が会議で提示されましたが、これらの結果は公表されていません。[8] 2003年には、ロンドン地質学会の翼竜の進化と古生物学に関する特別出版物の一環として、ケルナーとアンウィンの両名が同時に、翼竜の包括的な系統樹の最新版を発表しました。以下に、より広範な系統関係を示すために簡略化した両方の系統樹を示します。[8] [9]

ロシアの古生物学者アレクサンダー・アヴェリアノフはこの本を批評し、ケルナーが命名した「アジアティコグナティ科」は無効であり、アンウィンのロンコデクティダエ科は初登場時は裸名であったが、後に正当に命名されたと指摘した。アヴェリアノフは、アンウィンの位相幾何学はそれほど過激ではなく、より実証的であり、アヌログナティド科ではなく三畳紀の分類群プレオンダクティルスを最古の翼竜として復元したと考えた。[10]ケルナーは翌年、自身とアンウィンの結果の相違点のいくつかについて、タペジャリダエの復元に焦点を当てながらも方法論の相違についても論じた。ケルナーが分析に個々の種を用いたのに対し、アンウィンは完全性を高めるために複合種にスコアを付けたが、これは彼がスコアを付けた複合分類群の妥当性を前提とするという悪影響を及ぼし、その一部は物議を醸している（例えば、ディモルフォドン科、スカフォグナティダエ、オルニトケイリダエ）。これにより、ほとんどの種がその領域の保存が不十分であったり、未成熟種であったりするにもかかわらず、オルニトケイリッド科にノタリウムがないと提示されるなど、誤ったスコアリングが行われる可能性も生じた。 [11]これに続き、2006年にイギリスの古生物学者デイビッド・マーティルとダレン・ネイシュが、タペジャリダエ科とネオアズダルキアの関係に関するアンウィンとケルナーの意見の不一致に焦点を当てた研究を行った。彼らは、グループの原著者であるアンウィンによるアズダルコイデア科の定義に従い、トゥプクスアラはタペジャリダエ科ではなく、代わりにネオアズダルキア（タペジャラ科を除くトゥプクスアラとアズダルキア科）が有効なクレードであることも発見した。[12]ケルナーとアンウィンの系統学的研究は、アメリカの古生物学者クリストファー・ベネットから、翼竜の系統関係が明確に理解されていないにもかかわらず、多くの新しい系統群が命名されているとして批判された。[13]

2003 年以降の研究は主にケルナーまたはアンウィンに基づく分析に基づいて修正され、新特徴や新分類群が導入されているが、複合研究や独立した研究も現在では存在している。[14]そのような独立した研究の 1 つに、イタリアの古生物学者 Fabio Marco Dalla Vecchia による研究がある。彼は修正を加えたアンウィン分析を使用して、初期および三畳紀の翼竜について大幅に異なる関係を復元した。オーストリアダクティルスは、アンウィンによって発見されたCampylognathoididaeから除外され、代わりにプレオンダクティルスと並んで最も基底的な翼竜となった。一方、エウディモルフォドンと他の多数の三畳紀の翼竜はこの科のメンバーであった。[15] [16] [17]もう 1 つの独立した研究は、アメリカの古生物学者 Brian Andres と同僚が2010 年に実施したもので、以前の初期翼竜のすべての分析から編集されたものである。プレオンダクティルスはアンウィンの分析と同様に最も基盤的な翼竜であり、アヌログナティダ科内の関係はケルナーの分析と一致し、ディモルフォドン、カンピログナトイデス、ランフォリンクスの属の相対的な順序は3つの研究間で一貫していました。アンドレスの分析は、アヌログナティダ科をプテロダクティロイドの姉妹科と位置付けただけでなく、ディモルフォドン科とカンピログナトイデス科が支持されていないことが判明したことにより、以前のいずれの研究よりも分類群の年代との一致度が高くなりました。エウディモルフォドンは基盤的な翼竜であり、カンピログナトイデスとは距離を置いており、プテロダクティロイド周辺の三畳紀の分類群の存在を著しく減少させています。アヌログナトゥス類の位置づけは、これまでのどの研究よりもプテロダクティロイド類に近いものとなった。これは、アヌログナトゥス類の頭骨がプテロダクティロイド類と同様に鼻前眼窩窓を持つと再解釈されたことが一因である。[18] 2009年のダラ・ヴェッキアと2010年のアンドレスとその同僚による研究結果は以下の通りである。[15] [18]

現代の分類

翼竜の全関係についての最も包括的な分析は、1986年のハウズから2021年のアンドレスまでのすべての翼竜のグループにわたる研究を参考にしたブラジルの古生物学者RVペガスの研究によって生成された。2024年に最初に出版されたときには185種類の翼竜が含まれており、2025年にはアズダルコ科とオルニトケイリフォームの両方で拡張された。[19] [20] [21] [22]使用された翼竜クレードの命名法は、2021年にアンドレスによって提供された広範な定義に従っており、特定のグループでは修正され、他のグループでは追加されている。[19]翼竜の命名法は、回復されたさまざまな関係のために、複雑で矛盾している場合がありますが、クレードの使用に一貫性を持たせることを目的としています。[20] 2021年のアンドレスの研究はこれまでで最も包括的なものであり、当時存在していた翼竜のあらゆる系統を再定義したため、定義されたグループを示すために以下に示す。[23]

   翼竜   

二形歯類

ハーブストサウルス

カンピログナトイデス

ソルデス

チャンチェンゴプテルス

クリプトドラコン

プロプテロダクティルス

ハオプテルス

プテラノドン上科

参考文献

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