藻類の大量発生

北米のエリー湖で発生した大規模な藻類の大量発生。宇宙からも見ることができます

藻類ブルーム（algal bloom ）とは、淡水または海水系における藻類の急激な増加または蓄積を指します。無害な場合もあれば、有害な場合もあります。

藻類ブルームは、藻類の色素による水の変色で認識されることが多い。[ 1 ]藻類という用語は、海藻のような巨視的な多細胞生物とシアノバクテリアのような微視的な単細胞生物の両方を含む、多くの種類の水生光合成生物を包含する。[ 2 ]藻類ブルームは通常、巨視的な藻類ではなく、微視的な単細胞藻類の急速な成長を指す。[ 3 ]巨視的な藻類ブルームの例としては、ケルプの森がある。[ 2 ]

藻類ブルームは、窒素やリンなどの栄養素が様々な発生源（例えば、肥料の流出やその他の栄養塩汚染）から水系に侵入し、藻類の過剰な増殖を引き起こすことで発生します。藻類ブルームは生態系全体に影響を及ぼします。

その影響は、高次の栄養段階の生物の摂食などの無害な影響から、他の生物への太陽光の遮断、水中の酸素レベルの減少、生物によっては水中への毒素の放出などのより有害な影響まで多岐にわたります。しかし、藻類は地球上の酸素の約70％を生成することで、陸上生物を支える重要な役割を果たしています。動物や生態系に害を及ぼす可能性のあるブルーム、特に藻類によって毒素が分泌されるブルームは、通常「有害藻類ブルーム」（HAB）と呼ばれ、魚の死滅、都市による住民への水の供給停止、州による漁業の閉鎖につながる可能性があります。栄養素の過剰供給が藻類の増殖と酸素の減少につながるプロセスは、富栄養化と呼ばれています。

藻類や細菌の大量発生は、地質学的に過去において地球温暖化によって引き起こされた大量絶滅に持続的に寄与してきた。例えば、シベリアトラップ火山活動によって引き起こされたペルム紀末の絶滅や、大量絶滅後の生物の回復期（回復を遅らせることによって）などである。[ 4 ]

説明

藻類ブルーム（algal bloom）の定義は、科学分野によって一貫性がなく、無害な藻類の「ミニブルーム」から、大規模で有害なブルームまで多岐にわたります。[ 5 ]藻類は、サイズ、成長速度、栄養要求が大きく異なる生物を含む広い用語であるため、ブルームの定義に関する公式に認められた閾値は存在しません。科学的なコンセンサスがないため、ブルームはいくつかの方法で記述および定量化されます。例えば、新規藻類バイオマスの測定、光合成色素の濃度、ブルームの悪影響の定量化、または他の微生物群集と比較した藻類の相対濃度などです。[ 5 ]例えば、ブルームの定義には以下のようなものがあります。

  • クロロフィル濃度が100μg/Lを超える場合[ 6 ]
  • クロロフィル濃度が5μg/Lを超える場合[ 7 ]
  • 1000個/mLを超えると増殖していると考えられる種の濃度[ 8 ]および
  • 藻類の種の濃度が通常の成長から逸脱しているだけである。[ 9 ] [ 10 ]

ブルームは、特定の藻類が必要とする栄養素が地域の水系に持ち込まれることで発生します。この成長を制限する栄養素は、典型的には窒素またはリンですが、鉄、ビタミン、アミノ酸である場合もあります。[ 2 ]これらの栄養素が水に流入するメカニズムはいくつかあります。外洋や海岸沿いでは、風や海底地形による湧昇によって、光合成層（太陽光が当たる層）に栄養素が引き寄せられます。[ 11 ]沿岸地域や淡水系では、農業、都市、下水からの流出水が藻類のブルームを引き起こすことがあります。[ 12 ]

藻類ブルーム、特に大規模なブルームは、水の透明度を低下させ、変色させる可能性があります。[ 2 ]藻類細胞内のクロロフィルや光保護色素などの光合成色素が、藻類ブルームの色を決定します。藻類の種類、その色素、そして水柱内の深度に応じて、藻類ブルームは緑、赤、茶、金色、紫色などになります。[ 2 ]淡水系における鮮やかな緑色のブルームは、ミクロシスティスなどのシアノバクテリア（俗に「藍藻」と呼ばれる）によるものであることが多いです。[ 2 ] [ 13 ]また、ブルームは大型藻類（非植物プランクトン性）種によって構成されることもあります。これらのブルームは、海岸線に打ち上げられる大きな藻の葉によって識別できます。[ 14 ]

水中に栄養塩が存在すると、藻類は通常よりもはるかに速い速度で成長し始めます。ミニブルームでは、この急速な成長は他の生物に食物と栄養素を提供することで、生態系全体に利益をもたらします。[ 10 ]

特に注目すべきは、有害藻類ブルーム（HAB）です。これは、有毒あるいは有害な植物プランクトンが関与する藻類の異常発生です。多くの種が有害藻類ブルームを引き起こす可能性があります。例えば、

  • アマゾン川などの河川は、陸地から南米の熱帯海水に栄養分を運び、海岸沿いに藻類の繁茂を引き起こします。
    アマゾン川などの河川は、陸地から南米の熱帯海域に栄養分を運び込み、海岸沿いに藻類の大量発生を引き起こします。 [ 16 ]
  • NASAのアクア衛星が捉えたアマゾン川の河口から流れ出る栄養豊富な水の暗い柱の中で、植物が繁茂している。[16]
    NASAのアクア衛星が捉えたアマゾン川の河口から流れ出る栄養豊富な水の黒い柱の中で、植物が繁茂している。[ 16 ]
  • 沿岸植物プランクトンブルームの変化（2003～2020年）[17][18]
    沿岸植物プランクトンブルームの変化 2003–2020. [ 17 ] [ 18 ]

淡水藻類の大量発生

シアノバクテリアの活動により、コアテペケカルデラ湖はターコイズブルーに染まります

淡水藻類ブルームは、栄養素、特にリン酸塩の過剰によって発生します。[ 19 ] [ 20 ]過剰な栄養素は、農業やレクリエーション目的で土地に施用された肥料に由来する可能性があり、また、リンを含む家庭用洗剤に由来する可能性もあります。[ 21 ]

シアノバクテリアを含む藻類の異常発生を緩和するには、リンの投入量を減らす必要がある。[ 22 ]夏季に成層化した湖では、秋のターンオーバーによって生物利用可能なリンが大量に放出され、十分な光合成光が得られ次第、藻類の異常発生を引き起こす可能性がある。[ 23 ]過剰な栄養塩は、水の流出によって流域に流入する可能性がある。 [ 24 ]過剰な炭素と窒素も原因として疑われている。残留炭酸ナトリウムは、栄養塩存在下で光合成を促進するための溶存二酸化炭素を供給し、藻類の異常発生の触媒として作用する。

水道水にリン酸塩が導入されると、濃度が上昇し、藻類や植物の成長が促進されます。藻類は栄養塩が豊富な環境では非常に急速に成長しますが、個々の藻類の寿命は短いため、結果として高濃度の死んだ有機物が生成され、分解が始まります。水中に存在する天然の分解菌が死んだ藻類を分解し始め、その過程で水中の溶存酸素を消費します。その結果、他の水生生物が利用できる溶存酸素が急激に減少する可能性があります。水中の溶存酸素が不足すると、動植物が大量に死滅する可能性があります。これはデッドゾーンとも呼ばれます。

淡水水槽では、魚に餌を与えすぎて水草が栄養分を吸収しきれない場合に、ブルーム（藻類の塊）が観察されることがあります。これは一般的に魚にとって有害で​​あり、水槽の水を交換し、餌の量を減らすことで改善できます。

藻類ブルームの自然的原因

淡水系の藻類ブルームは必ずしも人為的な汚染が原因とは限らず、富栄養湖と貧栄養湖の両方で自然に発生することが観察されている。富栄養湖は窒素やリン酸塩などの栄養素を豊富に含み、ブルームの発生の可能性を高める。貧栄養湖はこれらの栄養素をあまり含まない。貧栄養湖はさまざまなレベルの欠乏によって定義される。栄養状態指数（TSI）は淡水系の栄養素を測定し、TSIが30未満の場合は貧栄養水域と定義される。[ 25 ]貧栄養水域での藻類ブルームも観察されている。これは、富栄養湖と貧栄養湖でブルームを引き起こすシアノバクテリアの結果であり、貧栄養湖には自然および人工の栄養素が不足しているにもかかわらずである。

栄養素の吸収とシアノバクテリア

栄養塩が欠乏した環境における藻類ブルームの原因の一つは、栄養塩の吸収です。シアノバクテリアは貧栄養水域において栄養塩をより効率的に吸収するように進化してきました。[ 26 ]シアノバクテリアは、生物学的プロセスにおいて窒素とリン酸を利用します。そのため、シアノバクテリアは貧栄養水域における窒素・リン酸固定サイクルにおいて重要な役割を担うことが知られています。[ 26 ]シアノバクテリアは、水中に溶解した大気中の窒素（N2 ）を他の生物が利用できる窒素に変換することで窒素を固定することができます。 [ 26 ]この窒素の多さが、貧栄養水域における大規模な藻類ブルームの発生を支えています。[ 27 ]

シアノバクテリアは、栄養塩が欠乏した状態でも高いリン吸収能を維持できるため、貧栄養環境下での生存に有利です。D . lemmermanniiなどのシアノバクテリア種は、リン酸塩などの栄養塩が豊富な下層水層と、リン酸塩が欠乏した下層水層の間を移動することができます。[ 27 ]これにより、リン酸塩が下層水層まで運ばれ、生物に過剰なリン酸塩が供給され、藻類ブルームの発生リスクが高まります。[ 26 ]

栄養塩の湧昇

湧昇は、リン酸塩や窒素などの栄養塩が、栄養分に富んだ深層水層から栄養塩に乏しい中層水層に移動するときに起こります。[ 26 ] [ 27 ]これは、湖面が凍結または融解する季節的な反転などの地質学的プロセスの結果として起こり、水の密度の変化による混合が促進され、水層層の組成が混ざり、システム全体の栄養塩が混合されます。[ 28 ]この栄養塩の過剰は、ブルームを引き起こします。[ 27 ]

海洋藻類ブルーム

プランクトン変動に関する競合仮説[ 29 ]

夏には激しい嵐が海をかき混ぜ、太陽光に照らされた表層付近の海水に栄養分を供給します。これが毎年春に食糧の乱獲を引き起こし、植物プランクトンの大量発生を引き起こします。これらの微小な植物の内部に存在する微小分子は、光合成によって太陽光から重要なエネルギーを得ています。クロロフィルと呼ばれる天然色素は、植物プランクトンが地球の海で繁栄することを可能にしており、科学者が宇宙からブルームを観測することを可能にしています。[ 16 ]

衛星は沿岸域および外洋におけるクロロフィル濃度を検出することで、植物プランクトンの位置と生息数を明らかにします。濃度が高いほど、ブルームの規模も大きくなります。観測結果によると、ブルームは通常、栄養塩類が減少し、捕食性の動物プランクトンが食害を始める晩春または初夏まで続きます。すぐ下の左側の図は、NASA SeaWiFSデータを用いてブルームの個体群をマッピングしたものです。[ 16 ]

2015年から2019年にかけて実施されたNAAMES研究では、海洋生態系における植物プランクトンの動態の側面と、そのような動態が大気エアロゾル、雲、気候にどのように影響するかを調査しました。[ 30 ]

フランスでは、PHENOMERプロジェクトを通じて、市民に色のついた水を報告するよう要請されています。[ 31 ]これは海洋ブルームの発生を理解するのに役立ちます。

山火事は、山火事エアロゾルの海洋沈着を介して植物プランクトンの大量発生を引き起こす可能性がある。[ 32 ]

有害な藻類の大量発生

2005年、バルト海のスウェーデン領ゴットランド島周辺を渦巻く植物プランクトンの衛星画像

有害藻類ブルーム（HAB）とは、天然毒素の生成、他の生物への機械的損傷、その他の手段によって他の生物に悪影響を及ぼす藻類ブルームのことです。これらのHABは多様性に富んでいるため、管理がさらに困難になり、特に脅威にさらされている沿岸地域において多くの問題を引き起こしています。[ 33 ] HABは大規模な海洋生物の死亡事故と関連していることが多く、さまざまな種類の貝中毒とも関連しています。[ 34 ] HABは経済および健康への悪影響から、しばしば厳重な監視が行われています。[ 35 ] [ 36 ]

HABは人体に有害であることが証明されています。人は、毒素を含む魚介類を直接摂取したり、水中で泳いだり、その他の活動を行ったり、空気中に放出された毒素を含む微小な水滴を吸い込んだりすることで、有毒藻類に曝露される可能性があります。[ 37 ] HAB藻類が排出する毒素を含む魚介類を摂取することで人体への曝露が起こるため、食中毒が発生し、神経系、消化器系、呼吸器系、肝臓系、皮膚系、心臓系に影響を及ぼす可能性があります。[ 38 ]

ビーチ利用者は、上気道疾患、目や鼻の炎症、発熱などの症状を経験することが多く、治療のために医療処置が必要になることも少なくありません。藻類ブルームへの曝露によるシガテラ中毒（CFP）は非常に一般的です。飲料水がシアノトキシンに汚染される可能性があるため、水系感染症も発生しています。

HAB（ハザードブルーム）現象によって藻類の濃度が一定量を超えると、水が変色したり濁ったりすることがあります。その色は紫からピンク色に近い色まで様々ですが、通常は赤や緑です。すべての藻類ブルームが水の変色を引き起こすほど濃厚なわけではありません。

生物発光

渦鞭毛藻類は真核微生物であり、藻類ブルームにおける生物発光と毒素産生を結び付けています。[ 39 ]ルシフェリン-ルシフェラーゼ反応を利用して青色発光を起こします。[ 40 ]渦鞭毛藻毒素には17種類あり、そのうちサキシトキシンとイェソトキシンという株は生物発光と毒性の両方を持ちます。これら2つの株は沿岸域で同様のニッチを持つことが分かっています。夜間に渦鞭毛藻類が過剰になると青緑色に光りますが、日中は赤褐色に変化し、藻類ブルーム、つまり赤潮を引き起こします。渦鞭毛藻類は、神経毒による魚介類中毒の原因となることが報告されています。[ 41 ]

管理

藻類ブルームの管理には、緩和、予防、制御という3つの主要なカテゴリーがあります。[ 42 ] 緩和策としては、早期警戒のための貝類の毒素に関する定期的なモニタリングプログラムが実施され、[ 43 ]有害な藻類ブルームを監視および定量化するための地域全体の監視が実施されます。[ 44 ]貝類のHABレベルが決定され、汚染された貝類が食品市場に流通しないように制限を管理することができます。養殖場を藻類ブルームから遠ざけることも、緩和策の1つです。[ 45 ]

予防策としては、透水性表面と植生を増やすことで、過剰な栄養分を含んだ表面流出を減らすことができます。透水性表面は、流出水が水路に流れ込む前に吸収するのに役立ちます。透水性道路や駐車場を設置することで、車両からの汚染物質やその他の流出栄養分を吸収・減速させることができます。[ 45 ]

植生は流出水を濾過、吸収し、緩やかにする働きがあり、水路に流入する過剰な栄養分の量を減らすのにも役立ちます。流出水を減らすのに役立つ植栽の例としては、雨水庭園、芝生を在来植物に置き換えること、庭や水路沿いに木を植えること、さらには屋上庭園などがあります。農家は、被覆作物の栽培、森林による緩衝地帯の造成、肥料の使用量の削減、家畜が小川に近づかないように柵を設置することで、水路への影響を軽減できます。[ 45 ]

防除には、機械的防除、生物学的防除、化学的防除、遺伝的防除、環境的防除があります。機械的防除では、水中に粘土を散布してHABと凝集させ、HABの沈殿過程を経る量を減らします。生物学的防除は多岐にわたり、フェロモンの使用や不妊雄の放流による繁殖抑制などが挙げられます。化学的防除では、有毒化学物質の放出が用いられます。しかし、標的としていない他の生物の死亡率の問題を引き起こす可能性があります。遺伝的防除では、種の環境耐性と繁殖プロセスを遺伝子操作によって改善します。しかし、在来生物への悪影響が懸念されます。環境的防除では、水循環やエアレーションが用いられます。

環境への影響

有害な藻類の大量発生は、多くの環境への悪影響を及ぼし、地域的に拡大し、問題が悪化しています。かつては米国北東部と南アフリカに限られていた小さな褐色潮害生物が、現在では中国沿岸で他の褐色潮害と同様の大規模な大量発生を引き起こしています。[ 46 ]褐色潮害生物は嫌気性（酸素不足）環境を引き起こし、水中に生息する生物の死滅、魚の中毒、呼吸器系の問題、海水浴客の病気を引き起こす可能性があります。[ 47 ] [ 48 ]

有害生物（HAB）は五大湖セントローレンス川流域に大きな影響を与えています。外来種のゼブラ貝とクアッガ貝は、環境への影響と正の相関関係にあります。[ 49 ]これらの貝はリンの循環を促進し、その結果、生息域では有害な藻類ブルーム（藻の異常発生）が増加します。有害な藻類ブルームは、二国間五大湖流域の水源を汚染し続けており、世界がCOVID-19パンデミックから回復しているため、この問題の解決は優先順位が低くなっています。この経済問題は米国では政治問題となっていますが、カナダなどの同盟国では懸念は低いです。

有害な藻類ブルームが環境に及ぼす影響は、海洋生物に大きな影響を与えます。例えば、2024年8月、カリフォルニア沿岸で有毒藻類のPseudo-nitzschiaが増殖し、アシカが病気になり、海水浴客に攻撃的になりました。[ 50 ]科学者たちは、これは季節的な現象だと主張しています。Pseudo -nitzschiaの増殖はドミニク酸の生成につながり、イワシ、アンチョビ、イカなどの魚に蓄積します。[ 51 ]これは食物網とアシカの主な食料源に直接影響を及ぼします。摂取によって毒素が体内に入ると、動物に発作、脳損傷、および死を引き起こす可能性があります。この急増の間、人々は感染したアシカに噛まれたり、予測できない攻撃的な行動をとったりしたと報告しています。[ 52 ]この病気の状態では、アシカは怯え、身を守るために恐怖から行動します。妊娠中のアシカは有毒藻類中毒に最も脆弱であり、その影響で死亡する可能性が高くなります。[ 51 ]

化石記録

世界初の藻類ブルームはエオセイラ・ウィルソニです。始新世にまで遡り、ホースフライ頁岩と始新世オカナガン高地で藻類ブルームが見られる唯一の珪藻として 知られています

参照

参考文献

  1. ^フェリス、ロバート（2016年7月26日）「なぜ今年は有毒藻類の大量発生があるのか​​」 CNBC 2016年7月27日閲覧。
  2. ^ a b c d e fバルサンティ、ローラ;パオロ・グアルティエーリ (2014)。藻類: 解剖学、生化学、およびバイオテクノロジー。フロリダ州ボカラトン：CRC Press。 p. 1.ISBN​ 978-1-4398-6733-4。
  3. ^ Smayda, Theodore J. (1997年7月). 「ブルームとは何か？ 解説」 . Limnology and Oceanography . 42 (5part2): 1132– 1136. Bibcode : 1997LimOc..42.1132S . doi : 10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1132
  4. ^ Mays, Chris; McLoughlin, Stephen; Frank, Tracy D.; Fielding, Christopher R.; Slater, Sam M.; Vajda, Vivi (2021年9月17日). 「ペルム紀末の絶滅後、致死的な微生物ブルームが淡水生態系の回復を遅らせた」 . Nature Communications . 12 (1): 5511. Bibcode : 2021NatCo..12.5511M . doi : 10.1038/ s41467-021-25711-3 . PMC 8448769. PMID 34535650 .  
  5. ^ a b Smayda, Theodore J. (1997). 「ブルームとは何か？ 解説」 .陸水学・海洋学. 42 (5part2): 1132– 1136. Bibcode : 1997LimOc..42.1132S . doi : 10.4319/lo.1997.42.5_part_2.1132 . ISSN 1939-5590 . 
  6. ^ Tett, P (1987). 「例外的なブルームの生態生理学」Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer . 187 : 47–60 .
  7. ^ Jonsson, Per R.; Pavia, Henrik; Toth, Gunilla (2009年7月7日). 「有害藻類ブルームの形成はアレロパシー相互作用では説明できない」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 106 (27): 11177– 11182. Bibcode : 2009PNAS..10611177J . doi : 10.1073/pnas.0900964106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2708709. PMID 19549831 .   
  8. ^ Kim, HG (1993). 「単一種渦鞭毛藻類ブルームにおける細胞体積と炭素含有量」.海における有毒植物プランクトンブルーム. 海洋生物学の発展. 第3巻. エルゼビア. pp.  769– 773.
  9. ^パーカー, M (1987). 「異常なプランクトンブルームに関する議論の結論：議長報告」. Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer . 187 : 108–114 .
  10. ^ a b Carstensen, Jacob; Henriksen, Peter; Heiskanen, Anna-Stiina (2007年1月). 「浅瀬河口における夏の藻類ブルーム：定義、メカニズム、そして富栄養化との関連」 . Limnology and Oceanography . 52 (1): 370– 384. Bibcode : 2007LimOc..52..370C . doi : 10.4319/lo.2007.52.1.0370 . ISSN 0024-3590 . S2CID 15978578. 2024年6月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。  
  11. ^ハレグラフ、グスターフ M.アンダーソン、ドナルド・マーク。センベラ、アラン D.エネヴォルセン、ヘンリック O. (2004)。有害海洋微細藻類マニュアル（改訂第２版）。パリ: ユネスコ。ISBN 92-3-103948-2 OCLC  493956343
  12. ^ギルバート、パトリシア・M.；アンダーソン、ドナルド・M.；ゲンティエン、パトリック；グラネリ、エドナ；セルナー、ケビン・G. (2005). 「有害藻類ブルームの世界的複雑現象」海洋学. 8 (2) : 130–141
  13. ^ Jacoby, Jean M; Collier, Diane C; Welch, Eugene B; Hardy, F Joan; Crayton, Michele (2000). 「Microcystis aeruginosa の有毒ブルームに関連する環境要因」. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sc​​iences . 57 (1): 231– 240. doi : 10.1139/f99-234 . ISSN 0706-652X . 
  14. ^ Liu, Dongyan; Keesing, John K.; Xing, Qianguo; Shi, Ping (2009年6月1日). 「中国における海藻養殖の拡大が原因となった世界最大のマクロ藻類ブルーム」. Marine Pollution Bulletin . 58 (6): 888– 895. Bibcode : 2009MarPB..58..888L . doi : 10.1016/j.marpolbul.2009.01.013 . ISSN 0025-326X . PMID 19261301 .  
  15. ^ Hallegraef, GM (1993). 「有害藻類ブルームとその世界的な増加に関するレビュー」 . Phycologia . 32 (2): 79– 99. Bibcode : 1993Phyco..32...79H . doi : 10.2216/i0031-8884-32-2-79.1 .
  16. ^ a b c d Super Blooms NASA Visualization Explorer、2012年5月8日。この記事には、パブリックドメインパブリックドメインであるこのソースからのテキストが組み込まれています。
  17. ^沿岸植物プランクトンの増加2023年5月30日、 NASA地球観測所。この記事には、パブリックドメインパブリックドメインであるこの情報源からのテキストが組み込まれています。
  18. ^ Dai, Yanhui; Yang, Shangbo; Zhao, Dan; Hu, Chuanmin; Xu, Wang; Anderson, Donald M.; Li, Yun; Song, Xiao-Peng; Boyce, Daniel G.; Gibson, Luke; Zheng, Chunmiao; Feng, Lian (2023年3月1日). 「21世紀における沿岸性植物プランクトンブルームの拡大と激化」 . Nature . 615 (7951). Springer Science and Business Media LLC: 280– 284. Bibcode : 2023Natur.615..280D . doi : 10.1038/s41586-023-05760-y . ISSN 0028-0836 . PMC 9995273 . PMID 36859547 . S2CID 257282794 .    
  19. ^ Diersling, Nancy. 「植物プランクトンブルーム：基礎知識」（PDF） .フロリダキーズ国立海洋保護区. NOAA. 2011年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2012年12月26日閲覧。
  20. ^ホチャナデル、デイブ（2010年12月10日）「藻類の餌となるのは総リンのごく一部、研究で判明」レイク・サイエンティスト誌。 2012年6月10日閲覧。ワシントン大学工学部のマイケル・ブレット教授によると、生物利用可能リン（植物や細菌が利用できるリン）は総リンのほんの一部に過ぎないという。
  21. ^ Gilbert, PA; De Jong, AL (1978年1月1日), Porter, Ruth; Fitzsimons, David W. (編), "The Use of Phosphate in Detergents and Possible Replacements for Phosphate" , Novartis Foundation Symposia , vol. 57, no. 57 (1 ed.), Wiley, pp.  253– 268, doi : 10.1002/9780470720387.ch14 , ISBN 978-0-470-66347-9、PMID  249679 、 2024年10月18日閲覧{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク）
  22. ^ヒギンズ, スコット・N.、パターソン, マイケル・J.、ヘッキー, ロバート・E.、シンドラー, デイビッド・W.、ベンキテスワラン, ジェイソン・J.、フィンドレイ, デイビッド・L. (2018年9月). 「生物学的窒素固定は富栄養化湖の窒素負荷減少に対する反応を阻止する：46年間の湖全体実験からの証拠」.エコシステム. 21 (6): 1088–1100 . Bibcode : 2018Ecosy..21.1088H . doi : 10.1007/s10021-017-0204-2 . ISSN 1432-9840 . S2CID 26030685 .  
  23. ^ 「嵐によって引き起こされた、小さな淡水湖の表層水への堆積物由来のリンの供給増加」淡水生物協会、2014年11月18日。2019年10月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年10月26日閲覧。
  24. ^ Lathrop, Richard C.; Carpenter, Stephen R.; Panuska, John C.; Soranno, Patricia A.; Stow, Craig A. (1998年5月1日). 「メンドータ湖における藍藻類ブルームの制御に必要なリン負荷削減」 . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sc​​iences . 55 (5): 1169– 1178. doi : 10.1139/cjfas-55-5-1169 . 2008年4月13日閲覧。
  25. ^ 「湖の監視」 www.nfcrwd.org . 2024年12月9日閲覧。
  26. ^ a b c d e Cottingham, Kathryn L.; Ewing, Holly A.; Greer, Meredith L.; Carey, Cayelan C.; Weathers, Kathleen C. (2015). 「湖沼の窒素・リン循環の生物学的駆動力としてのシアノバクテリア」 . Ecosphere . 6 (1): art1. doi : 10.1890/ES14-00174.1 . hdl : 10919/89390 . ISSN 2150-8925 . 
  27. ^ a b c d Reinl, Kaitlin L.; Brookes, Justin D.; Carey, Cayelan C.; Harris, Ted D.; Ibelings, Bas W.; Morales-Williams, Ana M.; De Senerpont Domis, Lisette N.; Atkins, Karen S.; Isles, Peter DF; Mesman, Jorrit P.; North, Rebecca L.; Rudstam, Lars G.; Stelzer, Julio AA; Venkiteswaran, Jason J.; Yokota, Kiyoko (2021). 「貧栄養湖におけるシアノバクテリアの大量発生：高栄養パラダイムの転換」淡水生物学66 ( 9): 1846– 1859. doi : 10.1111/fwb.13791 . ISSN 1365-2427 . 
  28. ^ 「有害な藻類ブルーム」アディロンダック流域研究所、2024年8月9日。 2024年12月9日閲覧。
  29. ^ Behrenfeld, MJとBoss, ES (2018)「植物プランクトンの年間サイクルを考慮したブルーム仮説に関する学生向けチュートリアル」 Global Change Biology、 24 (1): 55–77. doi : 10.1111/gcb.13858 .
  30. ^ Behrenfeld, Michael J.; Moore, Richard H.; Hostetler, Chris A.; Graff, Jason; Gaube, Peter; Russell, Lynn M.; Chen, Gao; Doney, Scott C.; Giovannoni, Stephen; Liu, Hongyu; Proctor, Christopher (2019年3月22日). 「北大西洋エアロゾル・海洋生態系研究（NAAMES）：科学的動機とミッション概要」 . Frontiers in Marine Science . 6 : 122. doi : 10.3389/fmars.2019.00122 . ISSN 2296-7745 . 
  31. ^ "Phenomer" . www.phenomer.org . 2022年2月22日閲覧。
  32. ^唐、威儀;ロルト、ジョアン。ワイス、ジェイコブ。ペロン、モルガンMG;サラ・バサート。リー、ズチュアン。Sathyendranath, シュバー州;ジャクソン、トーマス。サンス・ロドリゲス、エストレージャ。プロエムス、バーナデット C.ボウイ、アンドリュー R.シャレンバーグ、クリスティーナ。ストラットン、ピーター G.マテア、リチャード。ニコラ・カサール（2021年9月）。「2019年から2020年のオーストラリアの山火事によって引き起こされた広範囲にわたる植物プランクトンの発生」 .自然。597 (7876): 370–375。Bibcode : 2021Natur.597..370T。土井: 10.1038/s41586-021-03805-8。hdl : 2117/351768 . ISSN 1476-4687 . PMID 34526706 . S2CID 237536378 .   
  33. ^アンダーソン、ドナルド（2004年1月）「有害藻類ブルームの予防、制御、緩和：HAB管理への多様なアプローチ」 ResearchGate 、 p.2 。 2020年3月26日閲覧。
  34. ^ 「有害藻類の大量発生：赤潮：家庭」 cdc.gov. 2009年8月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年8月23日閲覧。
  35. ^フロリダ魚類野生生物研究所. 「赤潮の現状（州全体）情報」 . research.myfwc.com. 2009年8月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2009年8月23日閲覧。
  36. ^ 「Red Tide Index」 . Tpwd.state.tx.us . 2009年8月23日閲覧。
  37. ^ 「病気と症状：海洋（海水）藻類ブルーム｜有害な藻類ブルーム」 CDC 2021年9月30日2022年1月10日閲覧。
  38. ^ Berdalet, Elisa; Fleming, Lora E.; Gowen, Richard; Davidson, Keith; Hess, Philipp; Backer, Lorraine C.; Moore, Stephanie K.; Hoagland, Porter; Enevoldsen, Henrik (2015). 「海洋有害藻類ブルーム、人間の健康と福祉：21世紀における課題と機会」英国海洋生物学協会誌.英国海洋生物学協会. 2015 : 61–91 . doi : 10.1017 /S0025315415001733 . ISSN 0025-3154 . PMC 4676275. PMID 26692586 .   
  39. ^ Cusick, Kathleen D.; Widder, Edith A. (2020年9月1日). 「有害藻類ブルームの駆動要因としての生物発光と毒性：生態学的機能と遺伝的変異」 . Harmful Algae . 98 101850. Bibcode : 2020HAlga..9801850C . doi : 10.1016/j.hal.2020.101850 . ISSN 1568-9883 . PMID 33129462 .  
  40. ^ Perin, Luíza S.; Moraes, Gabriela V.; Galeazzo, Gabriela A.; Oliveira, Anderson G. (2022年1月). 「毒性評価のためのバイオアッセイとしての生物発光渦鞭毛藻類」 . International Journal of Molecular Sciences . 23 (21) 13012. doi : 10.3390/ijms232113012 . ISSN 1422-0067 . PMC 9656108. PMID 36361798 .   
  41. ^ Wang, Da-Zhi (2008年6月). 「海洋渦鞭毛藻由来の神経毒：概要」 . Marine Drugs . 6 (2): 349– 371. doi : 10.3390/md20080016 . PMC 2525493. PMID 18728731 .  
  42. ^アンダーソン、ドナルド・M. (2009年7月). 「有害藻類ブルーム（HAB）の監視、制御、管理へのアプローチ」 .海洋・沿岸管理. 52 ( 7): 342– 347. Bibcode : 2009OCM....52..342A . doi : 10.1016/j.ocecoaman.2009.04.006 . PMC 2818325. PMID 20161650 .  
  43. ^貝類キラー：太平洋北西部における貝類へのHABの影響を軽減するための最適化された早期警報プログラム - NCCOS - 国立沿岸海洋科学センター (2021). NCCOS - 国立沿岸海洋科学センター. https://coastalscience.noaa.gov/project/shellfish-killers-an-optimized-early-warning-program-for-the-mitigation-of-hab-impacts-on-shellfish-in-the-pacific-northwest/
  44. ^有害藻類ブルーム監視システム。(nd). NCCOS沿岸科学ウェブサイト。https ://coastalscience.noaa.gov/science-areas/habs/hab-monitoring-system/
  45. ^ a b cチェサピーク湾財団 (2010). 汚染流出水. チェサピーク湾財団. https://www.cbf.org/issues/polluted-runoff/index.html
  46. ^ Zhang, Q.-C., Qiu, L.-M., Yu, R.-C., Kong, F.-Z., Wang, Y.-F., Yan, T., Gobler, CJ, & Zhou, M.-J. (2012). 中国におけるAureococcus anophagefferens Hargraves et Sieburthによる褐色潮の発生. 有害藻類, 19, 117–124. https://doi.org/10.1016/j.hal.2012.06.007
  47. ^ Anderson, D. (2014). 変化する世界における有害藻類ブルーム：気候変動と環境変動のダイナミックな時代における有害藻類ブルーム、その影響、そして研究と管理に関する展望. Harmful Algae 2012：第15回有害藻類国際会議議事録：2012年10月29日～11月2日、CECO、昌原市慶南、韓国 / 編集者：Hak Gyoon Kim、Beatriz Reguera、Gustaaf M. Hallegraeff、Chang Kyu Lee, M., 2012, 3. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4667985/
  48. ^国立環境衛生科学研究所 (2023年10月16日). 藻類ブルーム. 国立環境衛生科学研究所; 国立環境衛生科学研究所. https://www.niehs.nih.gov/health/topics/agents/algal-blooms
  49. ^クリード、イレーナ、フリードマン、キャサリン（2020年1月1日）。「五大湖セントローレンス川流域の有害藻類の大量発生：二国間・準連邦アプローチの時期か？」「カナダ米国法ジャーナル。45：126–143 –ケースウェスタンリザーブ大学経由。」{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  50. ^水産局、NOAA (2024年4月11日). 「カリフォルニア沿岸で有毒藻類ブルームが蔓延、アシカを中毒 | NOAA水産局」 . NOAA . 2024年12月9日閲覧。
  51. ^ a b「南カリフォルニア沖の有毒藻類の大量発生がアシカの病気の原因とされている」 npr . 2023年7月4日. 2024年12月8日閲覧。
  52. ^ 「アシカは普段とは違う行動をしている ― カリフォルニアの藻類の大量発生で、より攻撃的になっている」 NBCニュース2023年6月29日. 2024年12月9日閲覧。
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