ピカイア
絶滅した原始的脊索動物の属

ピカイア
MussiniらによるPikaia gracilensの解剖学的再構築。 (2024年)
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
家族： †ピカイダエ
ウォルコット, 1911
属: †ピカイア
・ウォルコット、1911年
種：
† P. gracilens
二名法名
†ピカイア・グラシレンス
ウォルコット、1911年

ピカイア・グラシレンスは、ブリティッシュコロンビア州中期カンブリア紀のバージェス頁岩から発見された、絶滅した原始的な脊索動物である。1911年にチャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットによって環形動物として、1979年にハリー・B・ウィッティントンとサイモン・コンウェイ・モリスによって脊索動物として記載され、「最も有名な初期脊索動物の化石」 [1]、あるいは「最も初期に記載されたカンブリア紀脊索動物として有名」となった[2] 。カンブリア爆発の後期に生息していたと推定されている。発見以来、100体以上の標本が発見されている[3] 。

体構造はナメクジウオに類似しており、おそらくウナギのように泳いでいたと考えられる。脊索と筋節（骨格筋の分節ブロック）は体全長にわたっており、脊索動物の特徴を決定づけると考えられている。原始的な性質は、無脊椎動物や一部の原索動物に特徴的な体表皮によって示されている。2024年の再解釈では、腸管、背側神経索、筋節の存在を示す証拠が見つかり、この分類群は以前の解釈が正反対であったことが示唆された。[4]

正確な系統学的位置は不明ですが、最近の研究では、クラウングループの特徴を持つ幹脊索動物である可能性が高いことが示唆されています。[4]これまでに提案された類似点には、頭索動物、頭蓋動物、または現存するどの系統にも近縁でない幹脊索動物が含まれます。[5]一般的には誤って[6]すべての脊椎動物の祖先、[7]または最古の魚類[8]または人類の最古の祖先[9] [10]とされており、他のカンブリア紀の脊索動物とともに基底脊索動物とみなされることがよくあります。脊椎動物の祖先とは近縁ですが[11] [12]、それ自体は祖先ではありません。[2] [13]

発見

ピカイア・グラシレンスの化石（シンタイプUSNM PAL 57628）

ピカイア・グラシレンスの化石は、ブリティッシュコロンビア州のスティーブン層のバージェス頁岩層からチャールズ・ウォルコットによって発見され、1911年に記載されました。彼はカナダ、アルバータ州の山、ピカピークにちなんで命名しました。環形動物の特徴である体の明白で規則的な体節に基づき、[14]ウォルコットはこれを多毛類に分類し、ピカイダ科という新しい科を創設しました。（プリンストン大学の古生物学者ベンジャミン・フランクリン・ハウエルは1962年にこの科をピカイダ科に変更しました。[15] ）ウォルコットは自身の分類の限界を認識しており、「第5節の後ろの体節にパラポディア（多毛類の蠕虫の側面にある一対の突起）がないため、多毛類のどの科にも分類することができません」と述べています。 [16]

ケンブリッジ大学の古生物学者ハリー・B・ウィッティントンと彼の弟子サイモン・コンウェイ・モリスは、バージェス頁岩の動物相を再調査し、ピカイアの解剖学的詳細を初めて記録した。化石標本には、環形動物ではなく、脊索動物の基本構造である脊索と筋ブロックの特徴が見られる。1977年、コンウェイ・モリスは、それ以上の説明なしに、ピカイアが脊索動物である可能性を示唆する論文を発表した。[17] [18]彼とウィッティントンはこの動物が明らかに脊索動物であると確信し、 1979年のサイエンティフィック・アメリカン誌に次のように記している。

最後に、バージェス頁岩の動物相の中には、動物界の目立った一角である脊索動物門の最も古い無脊椎動物の代表例の一つが見られます。脊索動物は、バージェス頁岩においてピカイア属とP. gracilensという1種によって代表されています。[19]

コンウェイ・モリスは同年、『アニュアル・レビュー・オブ・エコロジー・アンド・システマティクス』誌に発表した論文で、P. gracilens を脊索動物に分類した。 [20]しかし、彼は顕微鏡を用いた構造解析など、脊索動物の特徴を裏付けるための分析は行わなかった。この比較記述は、脊索動物の「推定」という位置づけにとどまった。[21]この化石が脊索動物であるという事実は、数十年にわたって懐疑的に受け止められていた。[22] [23] [24] 2012年にコンウェイ・モリスとジャン＝ベルナール・カロンによる詳細な分析が報告され、ようやく脊索動物という立場が広く受け入れられるようになった。[13] [25]

これらの化石は、ヨーホー国立公園に近いフォッシルリッジに露出した地層の限られた層序でのみ発見されています。同じ場所から、 1993年にメタスプリギナと名付けられた魚類に似た動物の化石が発見されました。コンウェイ・モリスは、この動物を別のカンブリア紀の脊索動物と同定しました。[26]化石標本は、スミソニアン協会とロイヤル・オンタリオ博物館に保存されています。[3]

説明

ピカイアはナメクジウオのような体型で、両端が細くなっており、横方向に平らで、はっきりとした頭部はない。平均体長は約1+ピカイアは、体長が1 ⁄インチ ( 3.8 cm) である。ウォルコットは、最長の個体を 5 cm (2.0 インチ) と記録した。 [16] ピカイアは、カタツムリなどの無脊椎動物の触角のような触手を頭部に 1 対持っている。 [24]触手の付着部により、頭部は 2 裂片の構造になる。 [27]触手は、現代のヌタウナギ(顎のない脊索動物) の触手に匹敵する可能性がある。 [28]小さな円形の口を持ち、小さな食物粒子を一口で食べることができる。口のすぐ後の頭の下側の両側には一連の短い付属肢があるが、それらの正確な性質や機能は不明である。咽頭には、呼吸器に使用できると思われる小さなフィラメントが付いた 6 対のスリットがある。 [29]これらの点で、咽頭の両側に明確な鰓裂を持ち、濾過摂食を行う現代のナメクジウオとは異なります。 [30]

ピカイアの主要な原始的構造は、体を覆うクチクラである。クチクラは硬いタンパク質層で、節足動物、軟体動物、棘皮動物、線虫などの無脊椎動物に主として見られる。[31] [32]一般的なクチクラとは異なり、ピカイアのクチクラは硬い細胞外（外骨格）による保護を持たず、体全体が基本的に軟体である。[33]原始的ではあるが、ピカイアは脊椎動物に必須の条件を示している。生きているときのピカイアは、尾びれが広がった圧縮された葉の形をした動物であった。扁平化した体は、かすかな縦線として見える一対の分節化された筋肉ブロックに分かれている。筋肉は、頭の先から尾の先まで伸びる棒に似た柔軟な構造の両側にある。[34]

ピカイアは活発で自由に泳ぐ動物でした。[16]ピカイアはウナギの動きに似たS字型のジグザグ曲線を描くように体を揺らしながら泳いでいたと考えられます。魚類も同様の泳ぎ方をしていますが、一般的に背骨が硬いです。これらの適応により、ピカイアは泳ぎながら水中の粒子を濾過することができたと考えられます。[28] ピカイアは現代の脊索動物の素早い泳ぎに関連する速筋線維を欠いていたため、おそらく遅い泳ぎ手だったと考えられます。[28]

再解釈

チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコット著『ウォルコット・カンブリア紀の地質学と古生物学II』（1911年）のプレート20。ピカイアとオエシアの化石が描かれている。

ウォルコットによるピカイア の記述のオリジナルの要約は次の通りです。

体は細長く、両端が細くなっている。多くの節から構成され、各節は強い環状の光沢のある線で区切られている。頭部は小さく、2つの大きな目と2本の触手を持つ。…後頭部の最初の5つの節には短い仮足があり、2つの部分に分かれているように見える。腸管は端から端まで、特徴を変えることなく伸びている。…これは、多毛類のネフティディダエ科を示唆する、活動的で自由遊泳性の環形動物の一種である。[16]

ウィッティントンとコンウェイ・モリスは、ウォルコットの記載と分類が信頼性に欠け、大部分が不正確であることを最初に認識した。彼らはウォルコットが記載した体節を現生動物と比較し、それらが現生のナメクジウオ（鰓鉤虫）や魚類などの脊索動物の筋束に類似しており、環形動物の表層節とは類似していないことを発見した。彼らは、これらの筋肉が水中でくねくねと泳ぐために不可欠であると考えていた。ウォルコットが観察した腸管は、通常の消化管ではなく、脊索に似た硬い棒に沿って走っていた。彼らは1979年に次のように報告した。「ピカイアはナメクジウオとはいくつかの重要な点で異なるが、結論として、ピカイアは蠕虫ではなく、脊索動物であることは避けられないようだ。」[19]

コンウェイ・モリスは、縦棍が脊索であり、節が筋肉の塊であると確信し、ピカイアは「多毛類ではなく原始的な脊索動物である。最古の魚類の鱗は後期カンブリア紀のものであり、ピカイアは祖先の魚類からそれほど遠く離れていない可能性がある」と結論付けた。[20] 1982年、彼はバージェス頁岩の地図帳の中で、ピカイアには1つまたはそれ以上の鰭があったと記述したが、それらがどこに存在していたかは明記しなかった。[13]

ピカイアは1989年まで、脊索動物の化石、あるいは古代の脊索動物として広く知られていませんでした。[35]その年、ハーバード大学の古生物学者スティーブン・ジェイ・グールドは著書『ワンダフル・ライフ：バージェス頁岩と歴史の本質』の中で、「ピカイアは環形動物ではありません。脊索動物であり、私たち自身の門に属し、実際、私たちの直系の祖先の最初の記録された種です。」と記しています。[36]この発言から、ピカイアは脊索動物であり、脊椎動物の祖先であることが広く認識されるようになりました。[25] [37] [38]

1993年、コンウェイ・モリスは脊索動物の特徴としてもう一つの可能​​性を指摘した。彼は鰓裂に似た構造物を特定したが、慎重な見解を示した。「（それらは）存在していた可能性はあるが、利用可能な圧縮標本では確実に特定することは困難である。」[27]咽頭側面の小さな孔は、現生脊索動物では通常鰓裂である。[39]また、彼はピカイアがナメクジウオとほとんどの点で類似しているが、脊索が前端まで達していないという大きな違いがあることにも気づいた。[27]

より詳細な分析がなければ、すべての古生物学者が脊索動物の指定を確信していたわけではない。[22] [23] 2001年、スクリップス海洋研究所のニコラス・D・ホランドと中国科学院のジュンユアン・チェンは、ワンダフル・ライフ誌での発表を批判し、「[ピカイアを脊索動物とする]再解釈は、グールドによる無条件かつ強力な支持を受けてほぼ普遍的に受け入れられた」と述べ、「ピカイアが頭索動物であるという類似性は、これまでに発見された化石に見られる特徴によってせいぜい弱く示唆されるに過ぎない」と結論付けた。[40] 2010年に、古生物学者の国際チームは、ピカイアは十分に無脊椎動物の特徴を備えており、はるかに若い絶滅動物であるタリーモンスター（Tullimonstrum gregarium）に似ていると主張しました[24]。タリーモンスターは、無脊椎動物か脊索動物かでまだ議論されています。[41] [42]

ピカイアの化石において、この動物を脊索動物として認めざるを得ないもう一つの要素は、その明確な無脊椎動物としての特徴である。その保存状態から、クチクラを有していたことが示唆される。体を覆うクチクラは脊椎動物には見られない特徴であるが[43] 、無脊椎動物では支配的な特徴である[31] 。澄江にハイコウイクティスやミロクンミンギアなど、より初期の脊索動物が存在していたことから、クチクラは保存には必須ではないことが示され、化石化論の議論を覆している[26]。しかし、触手の存在は依然として興味深く、脊椎動物の幹グループにさえ、この生物を決定的に割り当てることはできない。その解剖学的構造は、現代の生物であるブランキオストーマに酷似している[44]。

1979年に南オーストラリア州カンガルー島のカンブリア紀エミュー湾頁岩から発見された 化石種ミオスコルクス・アテレスは、最古の環形動物、あるいは少なくとも他の無脊椎動物群の一つとして議論されてきた。[45] [46]ポーランドの古生物学者イェジー・ジクは2003年の正式な記載の中で、滑らかなクチクラと筋肉の分節、そしてピカイアの触手に似た背面の突起（腹毛）を持つ点で、「地質学的にわずかに若いピカイアによく似ている」と述べている。彼は次のように結論付けている。

実際、ピカイアの脊索動物との類似性を示す証拠はほとんどない。ミオスコルクス（彼の提唱では環形動物とされている）との関係の方がはるかに良い解決策のように思われる。両属とも当初は多毛類として同定されており、この推論は、これらの属を提唱した著者らが得た証拠よりも最近の証拠と対比させる価値があるかもしれない。[47]

包括的な説明

Conway Morris & Caron (2012)に基づくPikaia gracilensの以前の解剖学的再構築
Mussini らによるPikaia gracilens (F、G) とYunnanozoon (E)の解剖学的再構成。 (2024) [a]

ピカイアに関する最初の包括的な記述は、コンウェイ・モリスとジャン＝ベルナール・カロンによって、 2012年5月発行のBiological Reviews誌に掲載された。114点の化石標本に基づく解剖学的調査と解釈により、脊索動物としての分類が裏付けられた。[3]この新たな評価によると、ピカイアの化石は、この動物を原始的な脊索動物と定義する重要な特徴を示している。[13]ピカイアの化石はすべて、体長が1.5～6センチメートル（0.59～2.36インチ）で、平均は4センチメートル（1.6インチ）である。横方向に圧縮された（幅より高さが長い）紡錘形（両端が細くなっている）の体で、正確な幅と高さは様々で、通常、体全体にわたって高さは幅の2倍である。[3]

頭部は左右対称で、一対の明瞭な触手を持つ。直径約1mmと小さいため、構造の詳細は判別不能である。一部の標本では触手の中央に暗い線が見られ、これは神経繊維を示唆していると考えられるため、触手は感覚器官であったと考えられる。[48]口は、頭部下面の消化管前端に小さな開口部がある。顎や歯はない。ウォルコットは2つの大きな目の存在について言及しているが[16]、ウォルコットのオリジナルコレクションを含め、どの標本にも目の存在を示す証拠は見当たらない。[3]

最も珍しい体部位の一つは、触手のすぐ後ろにある一連の付属肢である。ウォルコットは、これらの付属肢を、カタツムリの移動を助ける体突起の一種であるパラポディアと呼び[49]、各個体に5つのパラポディアがあると述べた[16] 。彼は、体の大部分にパラポディアがないことにさえ困惑した。他の標本には、パラポディアではないような付属肢が最大9本存在していたのに、である[16] 。これらの外部付属肢は、2024年の研究で鰓であると再解釈された[4] 。鰭は、体の背側と腹側に拡張して存在する。多くの標本には存在しないことから、鰭は繊細な膜であり、化石化の過程で失われたことが示唆される[3] 。しかし、2024年の研究では、ピカイアは以前上下逆さまに解釈されていたことが示唆され、ピカイアの「背側と腹側」は実際には逆さまであったことが示唆された[4] 。

ピカイアの化石の背面には、体長の大部分に及ぶ中空の管状構造が見られるが、前部には及んでいない。これは光反射率の高い部分として容易に観察でき、背器官として知られている。かつては脊索と説明されていたが[19] [20]、その性質はまだ完全に解明されておらず、貯蔵器官であった可能性がある。真の脊索は、神経索とともに、厚い背器官のすぐ下を走る細い側線である[3] 。2024年の研究では、標本から腸管、背側神経索、筋節の証拠が発見され、ピカイアが脊索動物であるという診断的特徴を伴うさらなる証拠が示された[4] 。

脊索動物の主な特徴は、前部から後部にかけて伸びる一連の筋節である。平均して、個体ごとに100個の筋節が存在する。筋節は、ウォルコットが述べたような単純な「環状の光沢のある線」ではなく[16]、V字型のV字型に同心円状に湾曲している。前端の筋節は外観がより単純で、円形に配置されている。コンウェイ・モリスとキャロンは次のように結論付けている。

ピカイアが脊索動物に単純に収束している可能性も否定できないが、我々はピカイアを脊索動物の中で最も幹寄りの動物とみなし、系統学的に議論のあるユンナノゾアと関連づけるシナリオを構築することを優先する。この仮説は、筋節、脊索、そして鰓の進化に影響を与える。[3]

進化上の重要性

ピカイアが脊椎動物の祖先であるかどうかについては、その蠕虫のような外見にもかかわらず、科学界で多くの議論が交わされています。ピカイアは、横に平らになった蠕虫のような外観（横方向圧縮）をしています。バージェス頁岩内で圧縮された化石には、細長い脊索、背側神経索、そして体両側の筋肉の塊（筋節）の痕跡など、脊索動物の特徴が見られます。これらはすべて、脊椎動物の進化にとって重要な特徴です。

脊索は動物の背部に沿って走る柔軟な棒状の構造で、体を伸ばし、硬くすることで、泳ぐ際に筋肉ブロックによって体を左右に曲げることができるようにしています。魚類をはじめとするすべての脊椎動物において、脊索は背骨（脊柱）を形成しています。背骨は体を強化し、支柱のような肢を支え、重要な背神経索を保護すると同時に、体の屈曲も可能にしています。

ピカイアに似たナメクジウオ類（Branchiostoma）は、現在も生息している。脊索と一対の筋塊を持つナメクジウオとピカイアは、脊椎動物の祖先である脊索動物群に属する。分子生物学的研究により、ナメクジウオが脊椎動物に最も近い現生種であるという以前の仮説は否定され、むしろ尾索動物がこの位置にいると示唆されている。[50]ドングリ虫や筆石類といった他の現生種や化石群は、より原始的である。[b]

高等無脊椎動物の主要な特徴の一つであるクチクラ[31] [32]がピカイアに存在することは、進化の傾向から理解できる。カンブリア紀の無脊椎動物であるミオスコレクス・アテレスは、滑らかなクチクラと筋節、そしてピカイアの触手に似た背面の突起（腹毛）を有する点で、ピカイアと構造的に類似していると記載されている[47] 。脊索動物は通常クチクラを欠いているが、一部の頭索動物にはある種のクチクラが存在しており、これは下等脊索動物に原始的な特徴が保持されていることを示している[51] 。

その後、マラットとホランドはコンウェイ・モリスとキャロンの記述を再検討し、新たに認識された特徴の多くは独特で、すでに分岐した特殊化であり、ピカイアを基底脊索動物として確立するのに役立たないと結論付けました。[13]

頭部の発達

頭部の発達の最初の兆候である頭化は、ピカイアやブランキオストーマなどの脊索動物に見られる。頭部構造の発達は、長い体型、遊泳習性、そして動物が前進する際に最初に環境に接触する先端の口に起因していると考えられている。餌を探すには、前方に何があるのか​​を絶えず調べる方法が必要だったため、視覚、触覚、嗅覚のための解剖学的構造が口の周りに発達したと考えられている。これらの構造が収集した情報は、脳の前身である神経索の腫脹（白華）によって処理された。これらの先端構造が合わさって、カンブリア紀のこれらの脊索動物のやや不明瞭な頭部を形成した。[34]

進化論的解釈

ピカイアはかつて全ての脊椎動物の祖先と近縁であると考えられており、有名なバージェス頁岩やその他のカンブリア紀の動物相から発見された多数の動物化石の中でも特に注目を集めてきました。1979年、ウィッティントンとコンウェイ・モリスはピカイアの進化的重要性を初めて説明しました。化石がカンブリア紀の岩石中の脊索動物のものであることに気づいた彼らは、脊索動物が予想よりもはるかに古い時代に起源を持つ可能性があることを示唆し、「この中期カンブリア紀の生物[ピカイア]の優れた保存状態は、ヒトを含む全ての脊椎動物が属する門[脊索動物門]の歴史における画期的なものである」と述べています。[19]ピカイアが古い脊索動物であるというこの知見から、しばしば誤解を招く誤った[6]解釈がなされ、全ての脊椎動物の祖先[7]、最古の魚類[8] 、あるいは人類の最古の祖先[11] [12]とされることがあります。

ピカイアをはじめとするカンブリア紀の脊索動物が完全に認識される以前は、最初の脊索動物はオルドビス紀（4億8400万年前～4億4300万年前）など、はるか後期に出現したと一般的に考えられていました。スティーブン・ジェイ・グールドによれば、カンブリア紀の脊索動物の発見は「進化、生態、発達に関する見解の見直し」を促し、「脊索動物の独自性は、わずかに後期の進化によって特徴づけられる」という見解はもはや過去のものとなった。[52]しかし、グールドはピカイア自体が初期の脊索動物として特異なものであったり、「脊椎動物の真の祖先」であったりするとは考えておらず、脊椎動物の祖先にもっと密接に関連する未発見の化石が存在する可能性があると推測していました。[53]

グールドの解釈と進化的偶然性

グールドは、 1988年10月27日の古生物学会 の会長演説で、進化の変化の傾向を説明するためにピカイアを引用した。

人生のテープをバージェスまで巻き戻し（まずその後の内容を消去する）、もう一度再生してみると、今度は全く異なるキャストが現れるかもしれない。もしキャストに最初の脊索動物であるピカイアがいなかったら、私たちはここにいなかったかもしれない。そして世界もそれほど悪くはなかっただろう…ピカイアが生き残った幸運に感謝しよう。[54]

彼は著書『ワンダフル・ライフ』の「ピカイア についてのエピローグ」で「最後に最善のものを残す」という同じ考えを詳しく述べ、次のように述べています。

ピカイアは、バージェスによる大量絶滅と人類の進化を直接結びつける、偶然性の物語における、失われた最後の環である。…生命のテープをバージェスの時代まで巻き戻し、もう一度再生してみよう。もしピカイアが再生中に生き残らなければ、サメからコマドリ、オランウータンに至るまで、私たち全員が未来の歴史から抹消されてしまう。…だから、もし「なぜ人類は存在するのか？」という時代の問いを問うならば、科学が扱うことのできる問題の側面に関わる答えの大部分は、「ピカイアがバージェスによる大量絶滅を生き延びたから」であるに違いない。[53]

進化の産物の確率は予測不可能であるというこの解釈は、進化的偶発性として知られています。[55] [56]この発言から、グールドはこの概念の「最も有名な提唱者」とみなされています。[57]彼の考えは、古生物学から分子生物学に至るまで、進化的偶発性に関する多くの研究に影響を与えてきました。[58] [59] [60]彼はカンブリア紀の動物の中でピカイアを、生命の進化全体における偶発的な出来事の典型として用いました。ピカイアが存在しなかったら、残りの脊索動物は進化しなかった可能性があり、私たちが知っている生命の多様性は完全に変わっていたかもしれません。彼によると、偶発性は大規模な進化（マクロ進化）を推進する主要な要因であり、進化には必然的な運命や結果はないことを規定しています。[61]しかし、グールドが説明したように、「悪い知らせは、私たちがこの実験を行うことは不可能だということです。」[60]

生態学

ピカイアは、海底近くを活発に泳ぎ回る（ネクトベントス）生物であったと示唆されており、扁平な後肢を左右に波打たせて推進力を得ていたと考えられています。前肢は摂食には使われていなかった可能性が高く、呼吸機能を有していた可能性があります。ピカイアは、様々な微生物を含む有機物の微粒子を餌としていたと考えられています。[3]

参照

注記

  1. ^ ct、結合組織、外皮、am、体軸筋、ds、消化器系、nc、背神経索、aa、前付属器、?go、生殖腺の可能性、?no、仮説上の脊索。
  2. ^ ドングリ虫は半索動物に分類され、生涯の初期段階においてのみ脊索のような構造を持つ。

参考文献

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さらに読む

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  • ノーマン、D.（1994）先史時代の生命：脊椎動物の台頭、ロンドン：ボックスツリー
  • シェルドン、P.、パーマー、D.、スパイサー、B. (2001). 『化石と生命の歴史』アベリストウィス：カンブリアン・プリンターズ／オープン大学. p. 41-42.
ウィキメディア・コモンズには、ピカイアに関連するメディアがあります。
  • 「ピカイア・グラシレンス」バージェス頁岩化石ギャラリー カナダ・バーチャル博物館 2011年。2020年11月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年6月15日閲覧。
  • 種の進化: ピカイアの生存? (スペイン語)
  • バージェス頁岩の化石 - 中期カンブリア紀
  • ピカイア・グラシレンス・ウォルコット、ブリティッシュコロンビア州中期カンブリア紀の脊索動物の幹群
  • ワイズバーガー、ミンディ (2024年6月24日). 「有名な化石をひっくり返すと、人類最古の脊椎動物の祖先が明らかになる、と科学者らは言う」CNN . 2024年6月25日閲覧。この記事では、ピカイアの解剖学の再評価について説明します。
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