
針葉樹の球果、または正式な植物学上の用法ではストロビルス(複数形:strobili )は、裸子植物、特に針葉樹とソテツにある種子を持つ器官です。それらは通常木質で、円錐形、円筒形、卵形、球形と様々で、中心軸の周りに配置された鱗片と苞葉を持っていますが、肉質で液果のようなものもあります。マツ科(針葉樹クレード)の球果には生殖器官が含まれます。木質の球果は雌球果で、種子を作ります。雄球果は花粉を作り、通常は短命で、完全に成熟してもあまり目立ちません。「球果」という名前はギリシャ語のkonos(松ぼっくり)に由来し、これは幾何学的な球果の名前の由来でもあります。球果の個々の板は鱗片として知られています。球果が1年以上かけて成長する針葉樹(マツなど)では、球果の種子鱗の1年目の成長は、2年目の鱗の先端に突起として現れ、果頭(umbo)と呼ばれ、2年目の成長は子実体(apophysis)と呼ばれる。[ 1 ]
雄球果(ミクロストロビルスまたは花粉球果)は、すべての針葉樹において構造的に類似しており、種によってわずかな違い(主に鱗片の配置)があるのみです。中心軸から小胞子葉(葉が変化したもの)が伸びています。それぞれの小胞子葉の下には、1つまたは複数の小胞子嚢(花粉嚢)があります。
雌球果(メガストロビルス、種子球果、または排卵球果)には胚珠が含まれており、花粉によって受精すると種子になります。雌球果の構造は針葉樹の科によって大きく異なり、多くの針葉樹種の識別に非常に重要な役割を果たします。
マツ科の植物は、鱗片が魚の鱗のように重なり合う重なり合った球果を持ちます。これらの球果、特に木質化した雌球果は、「原型」の樹木球果と考えられています。雌球果には、苞鱗と種子鱗(または胚珠鱗)の2種類の鱗があり、それぞれが苞鱗の基部にあり、苞鱗は高度に変化した小枝に由来します。種子鱗の上側基部には2つの胚珠があり、花粉粒による受精後に種子になります。苞鱗は最初に発達し、受粉時に目立ちます。種子鱗は後に発達し、種子を包み保護します。苞鱗はそれ以上成長しないことがよくあります。鱗は一時的に開いて花粉を受け取り、受精と成熟の間は閉じ、成熟すると再び開いて種子を放出します。ほとんどのマツ科植物では、受粉から成熟まで6~8ヶ月かかりますが、スギでは12ヶ月、ほとんどのマツでは18~24ヶ月(稀にそれ以上)かかります。球果は、種子鱗片が乾燥して反り返ることによって開花するか、モミ、スギ、ヒマラヤカラマツでは、種子鱗片が剥がれ落ちるとともに球果が崩壊することによって開花します。球果は円錐形、円筒形、または卵形で、小さいものから非常に大きいものまで様々で、長さ2~60cm、幅1~20cmです。
成熟後、非セロチノス性松ぼっくりの開花は水分含有量と相関関係があり、乾燥しているときは開き、湿っているときは閉じます。 [ 2 ]これにより、風で運ばれた小さな種子が比較的乾燥した天候で散布され、親木からの距離が長くなります。松ぼっくりは生涯を通じて何度も開閉を繰り返します。[ 3 ]

ナンヨウセンネンボク科(Araucaria属、Agathis属、Wollemia属)の植物は、苞鱗片と種子鱗片が完全に融合しており、鱗片ごとに胚珠が1つずつあります。球果は球形またはほぼ球形で、直径5~30cm、18ヶ月で成熟します。ほとんどの種では成熟すると球果が崩壊して種子を放出しますが、Araucaria bidwillii属など、最大10kg(22ポンド)の球果がそのまま落下する種もあります。Agathis属の種子には翼があり、種子鱗片から容易に分離しますが、他の2属では種子は翼を持たず、鱗片に融合しています。
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マキ科 の球果は、発達の面では似ていないが、イチイ科(下記参照)のものと機能は似ており、果実のような形で鱗片は高度に変化しており、鳥を誘い寄せて種子を散布させるために進化した。属のほとんどでは、2~10 枚かそれ以上の鱗片が融合して、通常は膨らんで明るい色の柔らかい、食用の肉質の仮種皮になる。通常、球果の頂点にある 1 枚か 2 枚の鱗片のみが稔性で、それぞれに 1 つの無翅種子があるが、サキセゴタエア属では複数の鱗片が稔性になることがある。肉質の鱗片複合体の長さは 0.5~3 cm、種子の長さは 4~10 mm である。属によっては(例:プルムノピティス)、鱗片は微細で肉質ではないが、種皮が肉質の層を発達させ、球果は中央の茎に1~3 個の小さなプラムのような外観になる。種子は鳥の胃の中で消化されないように進化した硬い殻を持っています。
ヒノキ科(イトスギ、ヒノキ、ビャクシン、セコイアなど)は、苞葉と種子の鱗片が完全に融合し、苞葉は鱗片上の小さな突起または棘としてしか見えないという点で異なります。この科の植物では、ストロビルス(strobilus)の代わりに、植物学用語のガルブルス(複数形はガルブルス、ラテン語でヒノキの球果を意味する)が使われることがあります。雌の球果には、鱗片ごとに1~20個の胚珠があります。上記の覆瓦状の球果とは対照的に、雌の球果には盾状の鱗片を持つことが多いですが、覆瓦状の鱗片を持つものもあります。球果は通常小さく、0.3~6cm(1 ⁄ 8~2)です。+長さは3 ⁄ 8インチで、ヌートカイトスギのように球形かそれに近いものが多いが、ウエスタンレッドシダーやカリフォルニアインセンスシダーなどは細い。鱗片は螺旋状、または2つ(対生)または3つ(まれに4つ)の交差する輪生状に配列している。螺旋状の鱗片配列を持つ属は、過去には別の科(スギ科)で扱われることが多かった。属のほとんどでは球果は木質で、種子には2つの狭い翼(種子の両側に1つずつ)があるが、3つの属(プラティクラドゥス属、ミクロバイオータ属、およびジュニペルス属)では種子に翼がなく、ジュニペルス属では球果は肉質で液果状(ガルブリとして知られる)である。
シナノキ属(この科の唯一の種)の球果と種子は、ヒノキ科の一部のものと似ていますが、より大きく、長さは 6~11 cm です。鱗片は重なり合って螺旋状に配置され、鱗片ごとに 5~9 個の胚珠があります。

イチイ科および近縁のセファロタキ科は、針葉樹の中で最も形態が著しく変化した球果を持つ。雌の球果には鱗片が1枚しかなく、その中に有毒な胚珠が1つある。鱗片は柔らかく、鮮やかな色をした甘くジューシーなベリー状の仮種皮に成長し、その中に致死性の種子が部分的に包まれている。種子自体が有毒である。種子を含む「ベリー」全体は鳥に食べられ、鳥は糖分を豊富に含む鱗片を消化し、硬い種子は損傷を受けずに糞として排出するため、種子は親植物から遠く離れた場所まで散布される。
ウェルウィッチアは、針葉樹とはみなされないものの、ウェルウィッチア目(Welwitschiales)に属する、ユニークな球果植物です。ウェルウィッチア・ミラビリス(Welwitschia mirabilis)はしばしば生きた化石と呼ばれ[ 4 ]、その属の唯一の種であり、その科の唯一の属であり、その目(Welwitschia)の唯一の科でもあります。雄球果は雄株に、雌球果は雌株に生じます。2枚の子葉が現れた後、さらに2枚の葉が展開します。その後、その2枚の葉は基部からさらに長く成長します。これにより、ウェルウィッチアは優れた干ばつ耐性を持ち、それがおそらく、同目の他の植物が絶滅したナミビアの砂漠でウェルウィッチアが生き残った理由です[ 5 ] 。
ほとんどの針葉樹種は雌雄同株で、雄の球果と雌の球果が同じ植物(樹木または低木)に生じ、雌の球果は通常、植物の上部の方の高い枝に生じます。この分布により、花粉が 1 つの植物の樹冠内で垂直に吹き上げられる可能性は低く、風によってゆっくりと上昇し、1 つの植物の低いところから別の植物の高いところへと吹き上げられるため、交配受精の可能性が高くなると考えられています。一部の針葉樹では、雄の球果は多数集まって成長することが多く、雌の球果は単独で、または小さな房でのみ生じることが多いです。Araucaria araucanaやTaxus baccataなどの一部は雌雄異株で、雄の球果と雌の球果は通常別の木に生じますが、通常は雌雄異株の種でも、散在した個体が両方の性の球果を形成したり、時間の経過とともに性別が変わったりすることがあります。[ 1 ]マツ類の中には、特にマツ属のディスカラーが亜雌雄異株で、雌雄両方の球果を形成しますが、各木は主に雄の球果、または主に雌の球果を形成し、もう一方の雌の球果はわずかしか形成しません。[ 6 ] [ 7 ]
マツの特徴的な配置は、雄球果が枝の基部に、雌球果が(同じ枝または別の枝の)先端に位置することです。しかし、カラマツやスギでは、両方の種類の球果が常に短い枝の先端に生じます。一方、モミの球果は雌雄ともに常に側芽から生じ、頂芽から生じることはありません。ヒノキ科にも実り方には多様性があります。例えば、一部のヒノキ属では、雄球果と雌球果の位置がほとんど、あるいは全く異なっています。
球果の収穫量は様々な方法で予測できます。収穫量の予測は、芽の分化期に異常な高温・乾燥が続くことで早期に判断できます。特に、現在および前回の球果の収穫量が不作だった場合は、その可能性が高まります。[ 8 ]球果の収穫量の予測は、秋または冬に雌の生殖芽を数えることで可能であり、経験豊富な観察者であれば、微妙な形態の違いを検知し、生殖芽と栄養芽を区別することができます。[ 9 ]
シロトウヒの種子収集は費用がかかり、アカリスが隠した球果から種子を収集するのがおそらく最も安価な方法でしょう。隠された球果の種子の生存率は、現在の隠蔽作業中は変化しませんが、隠蔽された球果に1~2年放置されると、生存率は実質的にゼロに低下します。[ 10 ]種子園における球果の収集は、「トップピング」という直感に反する技術によって容易化され、切り取った樹冠の先端から球果を収集することで、トップピングしていない樹木から収集する場合の3分の1のコストで、球果の生産量も減少させることなく実現しました。[ 11 ] [ 12 ]

針葉樹の毬果は広く分布しているため、針葉樹が広く分布する文化圏では、伝統的な工芸品として用いられてきました。季節のリースや装飾品、着火剤、鳥の餌箱、玩具などに利用されています。 [ 13 ]不可能瓶の機械仕掛けパズルの派生作品の一つは、松ぼっくりが乾燥度に応じて開閉するという事実を利用しています。この展示では、適切な大きさの閉じた湿った毬果を口の狭い瓶に入れ、乾燥すると開くようにしています。[ 14 ]
コーンカウは、自然界で見つかる素材を使って子供たちが作る伝統的な手作り玩具です。最も一般的なのは、トウヒやマツの円錐形の松ぼっくりに棒やマッチ棒を足として付けたもので、円錐形の鱗の間に押し込むことで簡単に取り付けられます。コーンカウで遊ぶ際には、棒で動物の囲いを作ることもよくあります。コーンカウは、少なくとも裕福な国では、市販の玩具に取って代わられましたが、子供たちの屋外アクティビティとして、今でも人気があります。コーンカウは、フィンランドでは「käpylehmä」、スウェーデンでは「kottkor(円錐形の動物)」 と呼ばれ、子供たちの文化の一部となっています。
スウェーデンでは、プレイヤーが仮想の円錐形の牛を作ることができるビデオゲームがリリースされました。[ 15 ]スウェーデンの芸術家ラッセ・オーベリは円錐形の牛を使った芸術作品を制作しており、アルファベット本に掲載され[ 16 ] 、他の古典的なおもちゃとともにスウェーデンの切手にも取り上げられました。[ 17 ] [ 18 ]

松ぼっくりは建築装飾の要素として用いられており、例えばコペルのダ・ポンテ噴水を 囲む柱の先端、ローマのフォンターナ・デッラ・ピーニャの中央装飾、アーヘン大聖堂のナルテックスのブロンズ製松ぼっくりなどがその例である。松ぼっくりは紋章の紋章として用いられることもある。ロシアとジョージアの一部の地域では、晩春に未熟な松ぼっくりを収穫し、煮て甘いジャムを作る。[ 19 ]

松果体は松ぼっくりにちなんで名付けられました。[ 20 ]松ぼっくりは古代アッシリア美術においても豊穣の象徴として用いられました。キリスト教の象徴においては、生命の樹と密接な関連があります。[ 21 ]