胆汁
ナラの上のコーラナッツの虫こぶ（Andricus lignicola）は、シニピド虫こぶバチによって引き起こされます

虫こぶ（ラテン語のgalla（オークアップル）に由来）またはセシディア（ギリシャ語のkēkidion （噴出するもの）に由来）は、植物の外部組織に生じる一種の腫脹性増殖物である。植物の虫こぶは、植物組織の異常な増殖物[ 1 ]であり、動物の良性腫瘍やイボに似ている。それらは、ウイルス、真菌、細菌から他の植物、昆虫、ダニまで、さまざまな寄生虫によって引き起こされる可能性がある。植物の虫こぶは高度に組織化された構造であるため、実際の病原体を特定しなくても原因を特定できる場合がある。これは特に、昆虫やダニによる植物の虫こぶに当てはまる。植物の虫こぶの研究はセシド学として知られている。

分類範囲

植物の虫こぶは、昆虫、ダニ、線虫などの動物、真菌、細菌、ウイルス、その他の植物など、さまざまな生物によって引き起こされます。

昆虫

昆虫虫こぶは、一部の草食昆虫が自身の微小生息地として形成する、非常に特徴的な植物構造です。虫こぶは昆虫によって制御される植物組織です。虫こぶは、虫こぶを作る昆虫にとって、生息地と食料源の両方の役割を果たします。虫こぶの内部には、食用に適した栄養価の高いデンプンやその他の組織が含まれていることがあります。一部の虫こぶは「生理的シンク」として機能し、周囲の植物部位から虫こぶ内に資源を集中させます。[ 2 ]虫こぶは、昆虫に捕食者からの物理的な保護を提供することもあります。[ 3 ] [ 4 ]

虫こぶは通常、昆虫の幼虫が植物に注入する化学物質、あるいは物理的な損傷によって引き起こされます。虫こぶが形成されると、幼虫は植物内で発育し、完全に成長してから体外に出ていきます。虫こぶを形成するには、昆虫は植物細胞分裂が活発に行われる時期、つまり生育期（温帯では通常春ですが、熱帯では期間が長くなります）を利用する必要があります。

虫こぶは通常、植物細胞分裂が行われる分裂組織に発生しますが、昆虫の虫こぶは、葉、茎、枝、芽、根、さらには花や果実など、植物の他の部分にも見られます。虫こぶを誘発する昆虫は、通常、虫こぶを形成する植物の種特異的であり、時には組織特異的な場合もあります。

虫こぶを作る昆虫には、虫こぶバチ、虫こぶミッジ、虫こぶバエ、ハモグリバエ、アブラムシ、カイガラムシ、キジラミ、アザミウマ、虫こぶ蛾、ゾウムシなどが含まれる。[ 5 ]

虫こぶを形成する昆虫の多くは未だ記載されていない。虫こぶを形成する昆虫の寄生虫を除いても、推定種数は21万種以上とされている。 [ 6 ]

ハチ科のハチ

1400種以上のハチ科ハチが虫こぶを形成します。そのうち約1000種はCynipini族に属し、その宿主は主にオークやブナ科（ブナ属）の樹木です。 [ 6 ]これらのハチ科ハチは、分類上、単一の宿主種または近縁種のグループに限定されることが多いです。

非ハチ科のハチ

DiplolepididaeやChalcidoideaなどの他のグループのハチも、植物に虫こぶを引き起こします。

半翅目昆虫

虫こぶを引き起こす半翅目の昆虫には、キジラミの一種Pachypsylla celtidisumbilicusや、シトカトウヒやヨーロッパトウヒなどの針葉樹 に寄生するケナガアブラムシの一種Adelges abietisなどがいます。

双翅目ハエ

一部の双翅目バエ、例えばタマバエ科のタマバエDasineura investitaやNeolasioptera boehmeriae、および一部のハモグリバエ科のハモグリバエは虫こぶを引き起こします。

ダニ

ヒラタダニ科（Eriophyidae）のダニは、宿主に虫こぶを形成することがよくあります。この科には3,000種以上が記載されており、様々な植物に寄生します。

線虫

線虫は土壌に生息する微小な蠕虫です。一部の線虫（ネコブセンチュウ属またはネコブセンチュウ）は、感受性植物の根に虫こぶを形成します。虫こぶは小さいことが多いです。[ 7 ] [ 8 ]

菌類

多くのさび菌は虫こぶの形成を引き起こします。これには、様々なマツに感染する西部虫こぶ病や、スギリンゴさび病が含まれます。虫こぶは、ミレッティア・ピナタの葉と果実によく見られます。葉の虫こぶは小さな棍棒のように見えますが、花の虫こぶは球形です。エ​​キソバシディウムは、宿主に壮観な虫こぶを形成することがよくあります。

野生イネの一種Zizania latifoliaに生息する菌類Ustilago esculentaは、中国の浙江省と江蘇省で食用として高く評価されている食用虫こぶを生産する。 [ 9 ]

細菌とウイルス

虫こぶの原因となる細菌には、Agrobacterium tumefaciensやPseudomonas savastanoiなどがあります。

1979年、タイ中部のイネに虫こぶ形成ウイルスが発見され、イネ萎縮病と命名されました。症状は、葉身と葉鞘に沿った虫こぶの形成、葉の暗緑色への変色、葉先のねじれ、分げつ数の減少です。感染後期には温室で枯死した植物もありました。病原体は、半翅目昆虫のNephotettix nigropictusによって2週間の潜伏期間を経て媒介されました。師管細胞の細胞質内に直径65nmの多面体粒子が認められ、このウイルスが常にこの病気に関連していました。このウイルスとイネ萎縮病ウイルスの間には血清学的な関連性は認められませんでした。

植物

半寄生植物のヤドリギは宿主の上で虫こぶと呼ばれる木質構造を形成する。[ 10 ]より複雑な相互作用も考えられ、寄生植物のCassytha filiformisは、キバチの一種Belonocnema treataeが誘導する虫こぶを優先的に食べることがある。[ 11 ]

用途

胆嚢は樹脂とタンニン酸を豊富に含み、永久インク（鉄胆嚢インクなど）や収斂軟膏の製造、染色、皮革なめしなどに広く利用されてきました。タルムード[ 12 ]には、胆嚢がなめし工程やインクの染料ベースとして 用いられたことが記録されています。

中世アラビア文学には、アラビア語でعفصˁ afṣと呼ばれる胆嚢の多様な用途が記録されている。シリア北部のオークの木に実るアレッポ胆嚢は、この時代シリアから最も重要な輸出品の一つであり、ある商人はアンティオキア近郊のスワイディヤから出荷された胆嚢が100ポンドあたり4.5ディナールという高値で取引されたと記録している。胆嚢の主な用途は黒色染料の媒染剤であり、高品質のインクの製造にも用いられた。また、胆嚢は発熱や腸の病気の治療薬としても用いられた。[ 13 ]

参照

類似の構造（虫こぶではない）:

参考文献

  1. ^ "gall(4)"メリアム・ウェブスターオンライン辞書. 2007年11月16日閲覧.植物組織の異常な成長。通常は昆虫やダニの寄生虫、あるいは真菌によるもので、タンニンの重要な供給源となることもある。
  2. ^ Larson, KC; Whitham, TG (1991). 「虫こぶ形成アブラムシによる食料資源の操作：シンク・ソース相互作用の生理学」, Oecologia 88 (1): 15–21. doi : 10.1007/BF00328398 .
  3. ^ Weis, AE; Kapelinski, A. (1994). 「ユーロスタの虫こぶの大きさに対する可変選択。II. 選択の背後にある生態学的要因のパス分析」 Evolution 48 (3): 734–745. doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb01357.x .
  4. ^ Stone, GN; Schonrogge, K. (2003)「昆虫虫こぶ形態の適応的意義」 Trends in Ecology & Evolution 18 (10): 512–522. doi : 10.1016/S0169-5347(03)00247-7 .
  5. ^ Volovnik, SV (2010). 「Lixinae ゾウムシ（甲虫目、ゾウムシ科）の虫こぶ形成者としての役割」昆虫学評論、 90 (5): 585–590. doi : 10.1134/S0013873810050052 .
  6. ^ a b Brandão-Dias, Pedro FP; Zhang, Yuanmeng Miles; Pirro, Stacy; Vinson, Camila C.; et al. (2022). 「ゲノミクス時代の生物多様性の記述：新北区産Cynipidaeガラバチの新種とそのゲノム」. Systematic Entomology . 47 (1). Wiley: 94– 112. Bibcode : 2022SysEn..47...94B . doi : 10.1111/syen.12521 . ISSN 0307-6970 . 
  7. ^ Krusberg, LR (1963). 「線虫感染に対する宿主反応」. Annual Review of Phytopathology . 1 (1). Annual Reviews: 219– 240. Bibcode : 1963AnRvP...1..219K . doi : 10.1146/annurev.py.01.090163.001251 . ISSN 0066-4286 . 
  8. ^ Williamson, VM; Hussey, RS (1996). 「植物における線虫の病原性と耐性」 . The Plant Cell . 8 (10). Oxford University Press: 1735– 1745. doi : 10.1105 /tpc.8.10.1735 . ISSN 1040-4651 . PMC 161311. PMID 8914324 .   
  9. ^ Terrell, EE; Batra, LR「 Zizania latifoliaとUstilago esculenta、草と菌類の共生関係」 Economic Botany 36 (3): 274–285. doi : 10.1007/BF02858549 .
  10. ^ Thoday, D. (1958年2月18日). 「Loranthaceaeにおける寄生虫と宿主の結合と相互作用の様式。III. ViscumとKorthalsellaに関する追加観察」. Proceedings of the Royal Society of London. Series B - Biological Sciences . 148 (931). The Royal Society: 188– 206. Bibcode : 1958RSPSB.148..188T . doi : 10.1098/rspb.1958.0013 . ISSN 2053-9193 . 
  11. ^ Egan, Scott P.; Zhang, Linyi; Comerford, Mattheau; Hood, Glen R. (2018年8月). 「寄生植物による昆虫の植物学的寄生」 . Current Biology . 28 (16): R863– R864. Bibcode : 2018CBio...28.R863E . doi : 10.1016/j.cub.2018.06.024 . PMID 30130501 . 
  12. ^バビロニア語、ギッティン論集:19a
  13. ^ゴイテイン、シェロモ・ドヴ、サンダース、ポーラ（1967年）『地中海社会：日常生活』カリフォルニア大学出版局、p.405、ISBN 0-520-04869-5. 2020年6月22日閲覧。

さらに読む

  • ブランシュ、ロザリンド (2012). 『虫こぶの中の生命：植物の虫こぶに生息する昆虫の生物学と生態』ビクトリア州コリングウッド：CSIRO出版. ISBN 978-0-643-10643-7。
  • レッドファーン、マーガレット（2011年）『植物の虫こぶ』ロンドン：コリンズ社、ISBN 978-0-00-220144-5。
  • ルッソ、ロン（2007年）『カリフォルニアおよびその他西部諸州の植物虫こぶフィールドガイド』カリフォルニア州バークレー：カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-24885-4。
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