シュート（植物学）

植物学において、植物のシュート（新芽）は、あらゆる植物の茎と、その付属物である葉、側芽、花茎、花芽などから構成されます。[ 1 ] [ 2 ]種子の発芽 から上向きに伸びる新芽がシュートであり、そこから葉が展開します。多年生植物のシュートは、春に草本植物で地面から伸びる新芽、または木本植物で伸びる新しい茎や花芽です。

日常会話では、新芽は茎と同義語として使われることが多いです。茎は新芽の不可欠な要素であり、芽、果実、葉の軸となります。

若い芽は動物によく食べられます。これは、新芽の繊維がまだ二次細胞壁の発達を完了していないため、柔らかく、噛みやすく消化しやすいためです。芽が成長し、成熟するにつれて、細胞は硬く丈夫な構造を持つ二次細胞壁を発達させます。ワラビなど、一部の植物は毒素を産生し、芽を食べられなくしたり、風味を損なったりすることがあります。

木本植物のシュートの種類

リンゴの木の果実の芽の発達。左：2年生のシュート、右：果実の芽がついた3年生シュート

多くの木本植物は、明確な短枝と長枝を有します。一部の被子植物では、短枝（短枝または果枝とも呼ばれます）が花や果実の大部分を生み出します。同様のパターンは一部の針葉樹やイチョウにも見られますが、トウヒ属などの一部の属では「短枝」が非常に小さいため、そこから生じた葉の一部と見間違えられることがあります。[ 3 ]

関連する現象として季節性異葉性があり、春に成長する葉とその後のラマス成長の葉が目に見えて異なることが含まれます。[ 4 ]春の成長は主に前シーズンに形成された芽から始まり、花が含まれることが多いのに対し、ラマス成長は長い芽が含まれることが多いです。

茎頂分裂組織

茎頂分裂組織は、植物のシュートの最上部にある小さな成長点です。これは、絶えず分裂する小さな細胞で構成されており、植物の地上部のすべての新しい部分を作り出す「工場」のような役割を果たします。1924年にシュミットによって初めて提唱された被膜-体部モデルは、細胞分裂の方向に基づいて、茎頂分裂組織が構造的および機能的に異なる2つの領域に分かれていることを説明しています。被膜は、外側の1つまたは2つの細胞層（一般にL1およびL2と呼ばれる）で構成され、細胞は主に背斜方向（表面に対して垂直）に分裂することで、連続した表層を維持します。被膜の下には、体部と呼ばれる内部の細胞塊（L3層およびより深層）があり、背斜方向と周斜方向の両方を含む複数の平面で分裂し、分裂組織の内部容積と体積に寄与しています[3]。外被の細胞は主に背斜方向に分裂し、滑らかな外表面を維持し、新芽や茎の表皮を形成します。一方、体部は複数の平面で分裂する細胞を含み、成長中のシュートの内部組織と全体的な体積の形成に寄与します。外被と体部は共に新しい器官や組織の継続的な形成を促し、シュートが伸長して葉、枝、生殖器官を形成することを可能にします。

茎頂分裂組織の機能

茎頂分裂組織は、頂端中央に自己複製能を持つ幹細胞プールを維持し、その側面から新たな側方器官を生成するという2つの主要な機能を果たす。これらの機能は、中心領域、周縁領域、肋骨分裂組織といった構造領域の協調的な活動、および被殻体モデルで説明される層状組織に依存している。最近の研究では、これらの発達的役割は、分裂組織内で相互作用するホルモン勾配と転写因子によって制御されていることが示されている。Shani、Yanai、およびOri（2006）によると、KNOXIおよびWUSCHELタンパク質によって促進される中心領域での高サイトカイニン活性は、分裂組織の維持と不定成長を支えている。対照的に、周縁部でのオーキシンおよびジベレリンレベルの上昇は、側方器官の形成が開始されるP0領域を規定する。これらの相反するホルモンドメインは、外膜と体部領域の間、そして分裂組織中心と出現する原基の間に安定した境界を作り出し、シュート頂端分裂組織が自己複製と器官産生のバランスを継続的に保つことを可能にする。[ 5 ]

茎頂分裂組織の領域

茎頂分裂組織は複数のゾーンに分かれています。中央ゾーンには分裂が遅い幹細胞があり、分裂組織を維持しています。その周囲を取り囲む周辺ゾーンには、葉原基や新しい側方器官を生み出す、分裂の速い細胞があります。これらの領域の下には肋骨ゾーンがあり、ここで細胞が分裂して増殖し、茎の内部組織に寄与します。これらのゾーンが一緒になって、成長、器官の開始、幹細胞の維持を調整します。細胞分裂は主に人間の骨の分裂に例えることができます。誰かが体内で骨を折ると、その骨はカルシウム化合物のために骨折した場所で分裂を始めます。人間の身長が伸びて骨細胞が増殖し始めるのと同じように、植物の芽の細胞も身体の成長を促進するために分裂を始めます。人間の骨にも、植物の場合と同様に、中央部分や上部などのゾーンがあり、それぞれ異なる方法で細胞を分裂します。

ホルモン調節

植物分裂組織のホルモン制御は、細胞分裂、分化、そして組織パターン形成を調整するシグナル伝達経路の統合ネットワークに関与しています。シロイヌナズナをはじめ​​とするモデル植物を用いた研究では、単一のホルモンが単独で作用することはなく、むしろ、オーキシン、サイトカイニン、ジベレリン、エチレン、アブシジン酸、ブラシノステロイド間の広範な相互作用によって発生の結果がもたらされることが示されています。

オーキシンは、茎頂および根端の両方におけるパターン形成において中心的な役割を果たします。根端分裂組織において、オーキシンはAUX/LAX流入キャリア、PIN流出タンパク質、およびABCトランスポーターの協調的な活性によって維持される安定した濃度勾配を形成します。この濃度勾配は幹細胞ニッチの位置を規定し、幹細胞のアイデンティティ、有糸分裂活性、および分化を制御するPLETHORA (PLT)転写因子の濃度依存的な活性を制御します。

サイトカイニンは主にオーキシンと拮抗的に作用します。根端分裂組織において、サイトカイニンは細胞の分裂から分化への移行を促進し、それによって分裂組織の大きさに影響を与えます。サイトカイニンシグナル伝達は、維管束パターンの形成や幹細胞領域の初期胚形成にも寄与します。いくつかの研究は、オーキシンがサイトカイニンシグナル伝達の負の調節因子（ARR7やARR15など）を誘導することを示しており、オーキシンとサイトカイニンの拮抗作用の分子的基盤を示しています。

エチレンはオーキシンと相互作用し、根の伸長と幹細胞の挙動を制御します。エチレンはオーキシン生合成を刺激し、オーキシン輸送成分の発現を増強することで、伸長領域におけるオーキシン蓄積を増加させ、細胞増殖を抑制します。また、エチレンは静止中心の分裂を調節し、ホルモンシグナル伝達と幹細胞の静止状態の維持を結び付けます。

ジベレリンは主に細胞の膨張を制御することで根の成長を制御します。そのシグナル伝達は、成長抑制因子として働くDELLAタンパク質の分解を促進します。オーキシンはGA誘導性のDELLAタンパク質の不安定化を促進し、一方、エチレンとアブシジン酸はDELLAタンパク質を安定化させます。これは、これらの経路間の多方向的な制御インターフェースを示しています。

ブラシノステロイドは、分裂組織における細胞分裂と伸長の両方に影響を与えます。適切なオーキシン応答には最適なブラシノステロイドレベルが必要であり、ブラシノステロイド欠損変異体は分裂組織の大きさが縮小し、オーキシン誘導性の転写応答が阻害されます。ブラシノステロイドはエチレン生合成も刺激し、ホルモン経路間の相互作用に新たな層を加えます。

アブシシン酸（ABA）は根端分裂組織の組織化に寄与し、環境ストレスシグナルを発達反応と統合します。ABAは分裂組織細胞の感受性に影響を与え、エチレンシグナル伝達成分と相互作用し、ストレス条件下でのDELLAタンパク質の安定性に影響を与えます。

全体として、分裂組織のホルモン制御は、ホルモンが互いの生合成、輸送、そして下流の遺伝子発現を調節する動的なネットワークを通じて達成されます。これらの相互作用により、分裂組織の活動は発生段階や環境からの刺激と緊密に連携して行われます。[ 6 ]

シュートの発達における頂芽優勢

頂芽優勢とは、茎頂部が側芽の成長を制御することです。植物の最上部（茎頂）はオーキシンと呼ばれるホルモンを産生し、茎を通って下方に移動します。オーキシンが先端から分泌されている限り、側芽は小さいままで、枝分かれしません。ホルモンに関する研究から得られたエビデンスは、頂芽で産生されたオーキシンが、根／茎頂由来のサイトカイニンによって促進される腋芽の成長を間接的に抑制することを示唆しています。他のホルモンとの重要な関与は、可能性は低いものの、否定されていません。

シュートの成長に対する環境の影響

シュートの成長は、発達の方向、速度、パターンに影響を与える環境要因によって大きく左右されます。これらの反応は、植物が光、水、栄養素などの資源へのアクセスを最適化するのに役立ちます。

光（光屈性）

シュートは一般的に正の光屈性を示し、光源に向かって曲がります。この反応は、シュートにおけるオーキシンの不均一な分布によって制御されます。つまり、日陰側の細胞は日が当たる側の細胞よりも速く伸長し、シュートは光に向かって曲がります。光屈性により、葉は光合成のために光を最大限に捉えることができます。[ 7 ]

重力（重力屈性）

シュートは重力に反応して負の重力屈性を示し、植物の向きに関わらず上向きに成長します。平衡細胞と呼ばれる特殊な細胞が重力の方向を感知します。オーキシンの再分配によりシュートの下側​​がより伸長し、成長先端が上向きに持ち上げられます。これにより、安定した垂直成長と葉の適切な配置が確保されます。

温度

温度は、茎頂分裂組織における細胞分裂の速度と節間の伸長の両方に影響を与えます。高温はしばしばシュートの伸長を加速しますが、低温は代謝活動を鈍らせ、成長を抑制します。一部の種は熱形態形成を示します。これは、高温によって茎が伸長し、葉の間隔が広がる成長パターンです。また、温度変化は気孔の開閉を促進します。気孔が閉じているときは生産性と成長が低下しますが、開くと光合成が促進され、植物はエネルギーをさらに豊富に得ることができます。

水の入手可能性とストレス

干ばつストレスは、通常、膨圧の低下、細胞膨張の遅延、アブシジン酸（ABA）濃度の上昇によってシュートの成長を抑制します。ABAは水分バランスの維持に役立ちますが、シュート頂部の成長も抑制します。一方、水分が豊富な場合は、節間伸長と葉の展開が促進されます。風や機械的撹乱などの環境ストレスも、シュートが短く太くなる成長反応を引き起こし、構造的安定性を高めます。

シュートと茎の区別

シュートは茎とそれに付随するすべての器官を含むより広い構造であり、茎はシュートを構成する一要素にすぎません。シュートは茎、葉、花芽、若い枝、そして葉原基から構成されます。

茎は新芽の中心軸です。構造的な支えとなり、根と地上部の間で水、ミネラル、糖分を輸送する維管束組織を収容します。

芽、茎、幹の違い

参照

参考文献

  1. ^エサウ、K. (1953).植物解剖学. ニューヨーク: John Wiley & Sons Inc. p. 411.
  2. ^カッター, EG (1971).植物解剖学、実験、解釈 第2部 器官. ロンドン: エドワード・アーノルド. p. 117. ISBN 0-7131-2302-8。
  3. ^ Gifford, EM; Foster, AS (1989)「維管束植物の形態と進化」、Taxon、38 (4)、ニューヨーク：WH Freeman and Company：613、Bibcode：1989Taxon..38Q.613S、doi：10.2307/1222641、JSTOR 1222641 
  4. ^ Eckenwalder, JE (1980)、「ポプラ（ヤナギ科）の葉の異形性、第三紀葉遺物の分類における混乱の原因」、Systematic Botany、5 (4): 366– 383、Bibcode : 1980SysBo...5..366E、doi : 10.2307/2418518、JSTOR 2418518 
  5. ^ Shani, Eilon; Yanai, Osnat; Ori, Naomi (2006-10-01). 「シュート頂端分裂組織機能におけるホルモンの役割」 . Current Opinion in Plant Biology . 細胞シグナル伝達と遺伝子制御 / Joseph KieberとTakashi Araki編. 9 (5): 484– 489. doi : 10.1016/j.pbi.2006.07.008 . ISSN 1369-5266 . 
  6. ^ベンコバ、エヴァ;ヘヤートコ、1 月 (2009-03-01)。「根尖分裂組織におけるホルモン相互作用」。植物分子生物学。69 (4): 383–396。土井: 10.1007/s11103-008-9393-6。ISSN 1573-5028。 
  7. ^ Liscum, Emmanuel; Askinosie, Scott K.; Leuchtman, Daniel L.; Morrow, Johanna; Willenburg, Kyle T.; Coats, Diana Roberts (2014年1月). 「光屈性：植物の運動理解への道」 . The Plant Cell . 26 (1): 38– 55. doi : 10.1105/tpc.113.119727 . ISSN 1040-4651 . PMC 3963583. 2025年6月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。  

[ 1 ]

  1. ^ Tooke, Fiona; Battey, Nick (2003). 「シュート頂端分裂組織機能のモデル」 . New Phytologist . 159 (1): 37– 52. doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00803.x . ISSN 1469-8137 . 
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