| カシノナガカシ | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス: | 昆虫類 |
| 注文: | 甲虫目 |
| 亜目: | 多食性 |
| インフラオーダー: | キュウリ状蛹 |
| 家族: | ゾウムシ科 |
| 属: | カモノハシ |
| 種: | P. quercivorus |
| 二名法名 | |
| カシノナガカシ | |
カシノナガキクイムシ(Platypus quercivorus)は、広葉樹の害虫で、ゾウムシの一種です。 [ 2 ]この種は、1980年代以降、日本でオークの枯死を引き起こす菌類を媒介することで最もよく知られています。 [ 3 ]日本、インド、インドネシア、ニューギニア、台湾に生息しています。
P. quercivorusはPlatypodinaeに属し、3つの硬い節を持つ頑丈な触角の先端に明確な棍棒を持っています。 [ 4 ]通常、この甲虫は体長4~5mmで、赤褐色で、細長く、ほぼ円筒形です。[ 4 ]前胸部は頭部と同じ幅です。[ 4 ]
雄は胸部の下部に浅く無武装の板を持ち、鞘翅は凸状で下向きに傾斜している。[ 4 ]鞘翅の先端は広く四角形で、先端には棘がある。[ 4 ]
メスは前胸背板に共生菌の胞子を運ぶための菌嚢を持つ。[ 5 ] [ 4 ]この特徴はメスとオスの両方に見られるが、常にメスに見られ、オスに見られることは稀である。[ 4 ]
この種は日本でよく知られていますが、インド、インドネシア、ニューギニア、台湾にも生息しています。[ 3 ] [ 6 ]
生息する樹木は、嗅覚や視覚の手がかりに基づいて選択されることが多い。[ 7 ]これらの生息地への侵入は、オスが木に飛んできて着地し、次に幹を通して樹皮に穴を開けることから始まる段階的に起こる。 [ 7 ] [ 6 ]通常、この種は侵入効率を高めるために、類似の適した木が密集している場所に集まる。[ 7 ]これは、ギャラリー形成に最も適しており、密集したパターンで分布する樹木種Quercus crispulaとの共進化要因による可能性がある。 [ 8 ]これにより、より豊富で成功したギャラリーが形成される可能性が高くなります。[ 8 ]また、胸高直径(DBH) が大きい樹木ほど、選択されやすくなります。[ 8 ]これにより、オーク の幹の下部に位置することが多いギャラリー形成のためのスペースが増えます。[ 7 ] [ 9
この種のオスは、乾いた丸太よりも水に浸かった丸太に引き寄せられます。[ 10 ]水没した丸太の嫌気性状態は、オスがそれらの丸太をギャラリーを作る場所として選ぶ可能性を高めます。[ 10 ]これは、それらの条件が甲虫の菌類共生菌の成長に有利であるためと考えられます。[ 10 ]
森林の奥深くよりも林縁の生息地を好みます。[ 11 ] [ 12 ]道路脇やその他の林縁は、この甲虫にとって魅力となります。[ 11 ]この甲虫は正の光走性を持つため、光の存在が増えることでこの魅力が高まる可能性があります。[ 11 ]この甲虫は、さまざまな光強度がある場合でも、最も光強度の高い生息地を好みます。[ 11 ]
日本では過去100年間と比較して平均気温が0.4℃上昇しており、これがこの甲虫とナラ枯れの分布範囲の拡大につながっていると考えられています。[ 3 ]温暖化した気候によってこの甲虫は北上し、最も適した宿主であるQ. crispulaに遭遇しました。[ 3 ]気候が温暖化するにつれて、この甲虫と最も適した宿主の重複が増え、ナラ枯れの流行がさらに激しくなると予想されています。[ 3 ]
カシノナガキクイムシは一夫一婦制のため、雌雄ともに配偶者選びが重要です。[ 6 ]雄にとっては、巣穴を掘り、幼虫の栄養となる菌類を植え、産卵し、糞を雄に運んで除去できる配偶者を選ぶことが最善の利益となります。[ 6 ]雌にとっては、十分な資源を持つ木に穴を開けた雄を選ぶことが繁殖力を高めるために重要です。[ 6 ]
交尾はオスが開始する。[ 2 ]オスは晩春から初夏にかけて円筒形の入口トンネルを掘り、そこでメスと出会い、入口の穴で交尾する。[ 5 ]オスが最初に坑道に入り、続いてメスが坑道に入る。[ 6 ]その後、両者は坑道から後退し、メスが最初に2番目の坑道に入るように位置を変え、再び入る。[ 6 ]そして、メスの腹部が露出して交尾が始まるまで両者とも後退する。 [ 6 ]メスの配偶者選択は最初の坑道と2番目の坑道の間で起こると考えられている。なぜなら、その時にはメスは坑道を見ることができるからである。一方、オスの配偶者選択は、プロセスの開始時に、オスが掘ったトンネルにメスを入れるかどうかを決めるときに起こる。[ 6 ]オスとメスの両方が繁殖を選択する
各ペアは垂直枝と側枝を持つ1つのトンネルを作り、その中で一緒に死んでいきます。[ 11 ] [ 2 ] [ 12 ]メスはトンネル完成後2~3週間でトンネルの端に卵を産みます。[ 13 ]これは、以前に他のカシノナガヒラタムシに侵食されていない木で行わなければなりません。[ 11 ] [ 2 ]オスはその後、体でトンネルの入り口にバリケードを作ります。[ 2 ]ここでオスはメスが糞や穴を掘ったゴミを持ってくるのを待ち、オスはそれを外に捨てます。[ 2 ]この種の繁殖率は高く、協力的な親の世話による低い幼虫死亡率と相まって、この種の高い繁殖成功率に貢献していると考えられます。[ 2 ] [ 6 ]
生木よりも丸太の方が繁殖成功率が高いことが示されています。[ 2 ]生木の虫穴は、樹液分泌という樹木の防御機構が虫穴に入り込み、個体を死滅させるため、オークアンブロシアビートルの繁殖成功率を低下させます。[ 2 ]樹木種であるQ. crispulaは、繁殖と子育てに最も適した宿主種です。[ 3 ]
卵は約1週間で孵化する。[ 5 ]幼虫はその後、虫洞の壁を覆う共生菌を食べて、5齢期を経る。[ 5 ]成虫は昼行性のため、夜明け後2~4時間で母虫洞から出てくる。[ 5 ] [ 3 ]約40%の幼虫が晩夏から初秋までに成虫になる。[ 2 ]成虫になった個体は通常は虫洞を離れるが、一部は母虫洞に残る。[ 2 ]残りの60%の幼虫は中秋までに第5幼虫期に達し、蛹室で越冬する。[ 2 ]これらの個体は晩春から初夏に成虫として出てくる。[ 2 ]この育雛方法は部分的に二化性で、約40%の個体は1年かけてライフサイクルを完了するのに対し、残りの60%は1年に2世代を持つことがある。[ 2 ]母鳥の巣穴に残った個体は繁殖せず巣穴を掃除することが多く、この種が真社会性を持つ可能性を示唆している。[ 5 ] [ 2 ]親鳥は冬の前か冬の間に死ぬと推定されている。[ 5 ]
P. quercivorusは菌類やオークの木と共生関係にある。[ 13 ]
P. quercivorusは、ナラ枯れ病を引き起こす単為生殖菌Raffaelea quercivoraの主な媒介生物です。[ 2 ]ナラノキクイムシは、一般的にQ. crispulaやQuercus serrataを含む宿主のナラの辺材と心材に穴を開けます。[ 2 ]感染すると、これらの木はオランダニレ病と同様に枯死します。[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]
カシノナガキクイムシは病原体だけでなく、菌床に共生する菌類も運ぶ。[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]カシノナガキクイムシが宿主木の辺材に巣穴を作ると、放出された菌類は酵母様微生物に拡散し、巣穴の壁で成長する。[ 2 ]その後、 P. quercivorusの幼虫が孵化し、成長する菌類を食べる。[ 2 ]
R. quercivoraに加えて、P. quercivorusには少なくとももう1つの主要な共生菌、Candida kashinagacola がおり、これら2種の菌類は、甲虫が好むすべての樹木宿主種に見られる。[ 2 ]しかし、後者の菌類は、いかなる寄生性樹木病とも関連付けられていない。[ 12 ] [ 13 ]どちらの関係においても、甲虫は食料源を受け取り、菌類は最終宿主への輸送を受ける。[ 10 ] [ 9 ]
カシノナガキクイムシはR. quercivoraの媒介生物として、1980 年代から樹木を枯死させてきました。 [ 2 ] [ 7 ]この種はすべての木や丸太を攻撃しますが、子孫を育てるのには衰弱した木や新鮮な丸太を好みます。[ 8 ]通常、感染率は高く、おそらくは希少な資源を効率的に利用するためでしょう。[ 8 ]カシノナガキクイムシの巣穴は、媒介する菌類と協力して樹木内の水の流れを阻害し、攻撃から 2~3 ヶ月以内に樹木を壊死させます。 [ 9 ]樹木の防御機構を克服するには、この甲虫の大量攻撃が必要です。[ 3 ] P. quercivorus はブナ科の樹木を攻撃することが多いですが、17 科 27 属 45 種の木本植物を攻撃することが知られています。[ 5 ]
感染は段階的に起こる。[ 5 ]まず、シーズンの早い時期に、既に感染した木の周囲の木々が感染する。[ 5 ]次に、森林の上部境界または森林の端に形成された震源地から大規模な感染が発生し、それが残りの森林へと下方に広がる。[ 5 ]
これらの個体は長距離の分散と拡散によって広がります。[ 5 ]固有個体群は、弱って老齢化し、ストレスの大きい樹木個体群に限られますが、地元のP. quercivorus個体群が過密閾値に達すると、健康な樹木を襲います。[ 5 ]感染は急速に起こり、制御因子のない侵入種と類似しています。[ 3 ]
この種は、突発的に個体数とサイズが増加することがある。[ 5 ]これらの突発的な発生は、気候や生物学的要因により宿主の樹木が寄生虫誘発性の壊死を通じて樹液分泌量を減らすことが原因である可能性がある。これは、P. quercivorus の個体群を制御するための主な防御機構である。[ 5 ] [ 2 ]さらに、適切な宿主植物が豊富な生息地は、個体群の発生を助長する可能性がある。[ 2 ]個体群は、樹木の防御を突破するために、この種のメンバーが放出するフェロモンを利用して形成される。 [ 5 ]
インターセプショントラップの結果を分析すると、カシノナガキクイムシは斜面に沿って上方に移動することがわかっています。[ 11 ]通常、成虫の移動は光、風、重力などの環境要因によって影響を受けます。[ 5 ]風の上方移動がP. quercivorusの移動に大きく影響していると考えられています。[ 5 ]さらに、カシノナガキクイムシは正の光走性があり、森林の端近くをより多く飛びます。[ 5 ]成虫は森林の上部の端近くに集まる傾向があり、斜面に沿って個体群が傾斜しています。[ 11 ]この種は、端の生息地を好むため、端種に分類されています。[ 11 ]
まだ実施されていないものの、研究者たちは、頻繁に攻撃される木を保護することが重要だと示唆している。[ 7 ]その一つの方法は、幹をビニールシートで縛ることだ。こうすることで、甲虫が木に穴を開けて菌を媒介するのを防ぐことができる。[ 7 ]研究者たちは、全ての木を保護する必要はないが、攻撃を受ける可能性が高い木は保護すべきだと理解している。[ 7 ]ブナ科の木で胸高直径が大きく、群生していて、過剰な光が当たる端にある木は、保護計画に含めるべきである。[ 7 ]