プレシオレクテロプス
マダガスカル産絶滅哺乳類の属

プレシオレクテロプス
期間：完新世
寛骨臼の隣に明確な棘を持つ折れた骨盤骨（1）と、棘のないはるかに小さい完全な骨盤（2）
(1) Plesiorycteropus madagascariensis（大英博物館番号 M 7085、Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908の模式図）の右手骨（骨盤骨）、および (2)ヨーロッパミズハタネズミ（Arvicola amphibius）の右手骨（比較用）
科学的分類 この分類を編集
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱： 哺乳綱
目： アフリカネズミ目
亜目： ヒゲネズミ亜目
属： † Plesiorycteropus
Filhol , 1895
種
  • Plesiorycteropus germainepetterae MacPhee, 1994
  • Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895
シノニム：[1]
P. sp.はマダガスカル南部の5か所で発見され、P. madagascariensisはマダガスカル西部と中央部の4か所（1か所は不明）で発見されました。両種ともマダガスカル中部の1か所で発見されました。
プレシオリクテロプスが発見された場所。青： P.マダガスカリエンシスとP.ゲルメインペッターエ；緑：P.マダガスカリエンシス；赤：プレシオリクテロプス、種不明。[2]
シノニム[3]
  • ミョリクテス・ フォーサイス・メジャー、1908年 ノン・エバート、1863年[注1]
  • マジョリア・ トーマス、1915年[注2]

プレシオリクテロプス（Plesiorycteropus）は、マダガスカル島に生息していた、最近絶滅した哺乳類の属です。1895年に記載された際にはツチブタに分類されていましたが、近年の分子生物学的証拠から、テンレック（マダガスカル島に生息する種）に最も近縁であることが示唆されています。現在、大型のP. madagascariensisと小型のP. germainepetteraeの2種が知られています。両種の亜化石が同じ場所で発見されている ことから、分布域が重複していたと考えられます

骨格解剖学に関する知識は限られており、これまでに発見されたのは四肢、骨盤の一部、頭蓋骨のみです。プレシオリクテロプスは、おそらくシロアリやアリなどの昆虫を餌とする穴掘り動物でした。また、木登りや座るための適応も見られます。推定体重は6～18キログラム（13～40ポンド）です。絶滅した時期と理由は不明です。1つの骨は放射性炭素年代測定で紀元前200年と測定されており、人間による森林破壊が絶滅の一因となった可能性があります。

分類

識別と種

フランスの博物学者アンリ・フィヨールは、 1895年にベロの洞窟で発見された頭蓋骨の部分に基づいて、プレシオレクテロプス・マダガスカリエンシスを初めて記載しました。彼の記載は19世紀の基準でさえ曖昧でしたが、彼はこの動物をツチブタ（オリクテロプス）に近いものと位置付けました[4]属名は古代ギリシャ語の「近い」を意味するplesioとツチブタ属のOrycteropusを組み合わせたもので、種小名はマダガスカル島を指す。1946年のこの属の再調査においてより大規模な標本を入手したチャールズ・ランバートンは、大きな変異を指摘したものの、複数の種を区別しようとはしなかった。 [3] 1994年、ロス・マクフィーは再びプレシオレクテロプスを再調査し、2種を分離することに成功した。より大型のP. madagascariensisと、科学者ジャーメイン・ペッターにちなんでPlesiorycteropus germainepetteraeと名付けた新種の2種である。この2種は、大きさに加えて、いくつかの形態学的特徴が異なる。 [1]

プレシオレクテロプスの化石は、齧歯類や霊長類と誤認されてきた。チャールズ・イマニュエル・フォーサイス・メジャーは1908年、2つの無名骨（骨盤骨）に基づき、ミオリクテス・ラペトを「巨大な亜化石ネズミ」と記載した。 [5]ミオリクテスは線虫の名称に先取りされていたため、1915年に属名マジョリアに変更された。[6]しかし、マクフィーによると、マジョリアの無名骨はプレシオレクテロプスに割り当てられたものと同一である。ギヨーム・グランディディエは、現生の大型齧歯類ヴォツォヴォツァ（ヒポゲオミス・アンティメナ）の巨大な近縁種に、保存状態の良い大腿骨（大腿骨）を割り当て、ヒポゲオミス・ブーレイと記載した。ランバートンはこの大腿骨をプレシオレクテロプスと同定し、マクフィーもこれに同意した。[7]マジョリア・ラペトとヒポゲオミス・ブーレイの化石はどちらもこの属のサイズ範囲の上限にあたり、プレシオレクテロプス・マダガスカリエンシスに帰属可能であることを示唆している。[1]別のプレシオレクテロプス無名種は、絶滅したオオアイアイであるダウベントニア・ロブスタに誤って分類され、 [8]他の標本はコビトキツネザル（ケイロガレウス）のものと誤認されている。[9]

関係

フィホルは形態学的類似性に基づき、プレシオリクテロプスをツチブタに近い種として分類した。1946年のレビューにおいて、チャールズ・ランバートンはツチブタ、センザンコウ、アルマジロ、アリクイとの様々な類似性に混乱し、明確な分類を示せなかった。彼は、プレシオリクテロプスが「無歯類」の原始的で孤立した種である可能性が高いと考えていた。無歯類にはツチブタ、センザンコウ、異節目（ナマケモノ、アルマジロ、アリクイ）が含まれる。彼は、ツチブタとの近縁性や、プレシオリクテロプスに割り当てられた標本が実際には単一の動物を代表していない可能性など、いくつかの代替説を否定した。[10] 1970年代に管歯類（ツチブタが唯一の現生の代表である目）を改訂したブライアン・パターソンは、センザンコウや他の動物との多くの類似点を収束的なものとして却下し、プレシオレクテロプスをこのグループの一員として受け入れた。[11]しかし、彼は他の管歯類（亜科オリクテロポダエ亜科）との相違点を考慮して、プレシオレクテロポダエ亜科の唯一のメンバーと位置付け、キツネザルと同時代の始新世にマダガスカルに到着したという仮説を立てた。[12] 1985年にパターソンの分類のいくつかの側面を批判したヨハネス・テウィッセンも、コメントなしにプレシオレクテロプスを管歯類として受け入れた。[13]

ロス・マクフィーは、1994年にパターソンとテウィッセンの論文をレビューし、彼らのデータではプレシオレクテロプスを管歯類に分類することを裏付ける根拠はほとんどないことを発見した。 [14]マクフィーは真獣類の系統分類学的分析を用いてこの属の関係を確かめたが、異なる分析バリアントがツチブタ、ハイラックス、有蹄類（有蹄哺乳類）、さらにはリポティフ類（トガリネズミ、モグラ、ハリネズミとその近縁種）との異なる類縁関係を裏付けている一方で、他の真獣類グループと関連付ける説得力のある証拠はないことを発見した。[15]そのため、彼はプレシオレクテロプスのためにビビマラガシアという別の目を設け、[16]現生真獣類をどの目にも割り当てないままにしておくことは受け入れられないと主張し、さらなる資料の発見やさらなる分析によってもプレシオレクテロプスと他の目との密接な類似性が証明される可能性は低いと主張した。[17]彼は、フランスの古第三紀のパレオレクテロプスやレプトマニスなど、いくつかの化石分類群が最終的にビビマラガシアであると発見される可能性は低いと考えた。[18]ロバート・アッシャーらが2003年、2005年、2007年に発表した様々な解析では、形態とDNA配列データを組み合わせた分析が行われ、プレシオレクテロプスの関係について異なる推定が導かれた。ツチブタやアフロソリキダに近いアフリカ獣類に位置付けるものもあれば、ハリネズミのエリナセウスとの関係を支持するものもあった。[19]イネス・ホロヴィッツによる2004年の形態学的研究では、絶滅した南米の有蹄類（ノトゥングラータやリトプテルナなど）に焦点を当て、プレシオレクテロプスを管歯類に分類し、オリクテロプスよりも絶滅したツチブタの近縁種であるミオリクテロプスに近いものとした。[20]

マイケル・バックリーによる2013年の研究では、プレシオリクテロプスの骨に保存されたコラーゲン配列が調査されました。彼は、この動物がマダガスカル固有の食虫性アフリカ獣類哺乳類であるテンレック類に最も近縁であることを発見しました。[21]テンレックは、2900万年から3700万年前に生息していた共通祖先から、単一のラフティングによってアフリカから分散した後、多様化したと考えられています。[22] [23][24] [ 25]バックリーの分析によると、プレシオリクテロプスと試験されたテンレキナエ亜科の2種は、キンイロモグラを姉妹群とするより大きな系統群に属する単系統群を形成していました。[26]彼は、プレシオリクテロプスをテンレック、アフリカオオトチバシ、キンイロモグラ（後者2つはそれぞれ約4700万～5300万年前[22] [23] [24]、5900万～6900万年前にテンレックから分岐した[23] [24]）とともにテンレコイデア（Tenrecoidea）に分類すべきだと提唱した。彼は他の2つのテンレック亜科やオオトチバシについては調査しなかったため、プレシオリクテロプスがテンレック科に巣を作る可能性が残されている。

一般名

「マダガスカルツチバシ」はプレシオリクテロプスの一般名として使われてきたが、マクフィーはツチバシとは関係がない可能性があるため不適切だと考えた。代わりに、彼は「マダガスカルの動物」を意味するマダガスカル語の造語である「bibymalagasy」を一般名として提案した。[3]

説明

大型のテンレックのような動物としてのプレシオリクテロプス・マダガスカルンの芸術的解釈

プレシオリクテロプスは多数の亜化石骨から知られており、ダウベントニア・ロブスタなど、あまり知られていない亜化石キツネザル類の一部に匹敵する。化石には複数の頭蓋骨が含まれるが、いずれも顔面骨、大腿骨や上腕骨（上腕骨）などの長骨、その他の骨が完全に欠落しており、手足の骨格の大部分など、一部の要素はまだ不明である。[27]ツチブタと全体的な形状が類似していたと推測する根拠はほとんどない。[28]プレシオリクテロプスに由来する歯や顎は発見されておらず、一般的に歯がなかったと考えられている。[29]

大腿骨の断面積に基づき、マクフィーは体重の推定値を算出した。アルマジロとセンザンコウの比較データに基づく最低の推定値は、彼が入手した最小の大腿骨（P. germainepetteraeに相当）で6キログラム（13ポンド）であり、テンジクネズミ目齧歯類の比較データに基づく最高の推定値は、入手可能な最大の大腿骨（P. madagascariensis）で18キログラム（40ポンド）であった。霊長類の推定値はこれらの両極端の中間であった。[30]マクフィーは低い方の推定値を支持した。なぜなら、その推定値はプレシオリクテロプスの大腿骨に類似した大腿骨を持つアルマジロに基づいていたからである。[31]一方、テンジクネズミ目モデルはプレシオリクテロプスの脳の大きさについてより正確な推定値をもたらした。[32]いずれの推定値も、最大2キログラム（4.4ポンド）の現生最大のテンレックであるテンレック・エカウダトゥスよりもかなり大きいことになります。 [33]より高い推定値では、現存するマダガスカル在来の哺乳類の中で最も大きくなります。[注3]これは、マダガスカル[36] [37]やその他の地域[38]における後期更新世および完新世の動物相の大型種が絶滅の危険性が高かった傾向と一致しています。

頭蓋骨

頭骨は4つ（ P. madagascariensisが3つ、 P. germainepetteraeが1つ）知られており、[39]それぞれが損傷しています。すべて前部（吻側）が欠損しており、3つはほぼ同じ場所（副鼻腔、脳頭蓋の前部）で破損しています。これは、頭骨の前部が厚い骨で構成される後部よりも薄く、脆弱であったことを示唆しています。[40] MacPheeは、P. madagascariensisの頭骨の最大長を101ミリメートル（4.0インチ）と推定しました。前頭骨の長さは、P. madagascariensisでは平均35.4ミリメートル（1.39インチ） 、 P. germainepetteraeでは29.4ミリメートル（1.16インチ）です。[41]

頑丈な鼻骨が 1 つの標本として保存されており、前部が最も幅広くなっている。これは有胎盤類では珍しい特徴で、アルマジロにも見られ、また非常に平らである。[42]鼻腔内の篩骨迷路は大きく、プレシオレクテロプスが優れた嗅覚を持っていたことを示唆している。[43]左右の鼻腔を隔てる鼻中隔のかなり大きな部分が、他の哺乳類で通常見られるよりもはるかに骨化している。マクフィーは、非常に短い鼻を持つナマケモノでのみ、同様の状態を見つけることができた。 [44]涙骨は比較的大きい。そこには単一の涙管があり、リポティフランスと同様に、前頭骨と涙骨の縫合部の近くに開いている。この開口部の近くには小さな結節がある (ツチブタにはない)。[45]眼を収める眼窩腔は比較的短く、センザンコウやアルマジロと同様である。[46] P. germainepetteraeでは前頭骨と頭頂骨の縫合部に明瞭な結節が存在するが、P. madagascariensisには存在しない。[47] P. madagascariensisはより広い脳頭蓋と眼窩間の狭小化が目立たない。[1]眼窩骨の開口部である円孔が存在する。眼につながる神経を収める視神経管は狭く、眼が小さかったことを示唆しており[48]他の多くのテンレコ科動物と同様である。[49]センザンコウや異節類と同様に、鱗状骨は上からはほとんど見えない。[50]脳頭蓋の側頭線は筋肉を固定する役割を果たしているが、P. germainepetterae ではより低い位置にある。[ 1 ]ツチブタと同様に、頭頂骨は比較的大きい。頭頂間骨が存在する。アリクイやセンザンコウとは異なり、後頭骨（頭蓋骨の後部）は平らで垂直である。プレシオレクテロプスには、ツチブタに存在する大後頭孔（脳と脊髄をつなぐ開口部）の上のノッチがない。 [51]後頭骨の突起である項稜は、P. madagascariensis ではまっすぐであるが、 P . germainepetteraeでは アルマジロやハイラックスと同様に、中央で途切れている。[52]

プレシオログテロプスの記載において、ランバートンとパターソンは下顎が頭蓋と接合する下顎窩の位置について異なる解釈を示した。マクフィーはどちらの解釈にも問題があり、真の下顎窩はランバートンが下顎窩と特定した脳頭蓋の横の領域の一部であると主張した。下顎窩は小さく低い位置にあることから、この動物は強力な噛みつきができなかったことが示唆される。[53]この窩の奥には偽関節突起があり、[54] P. germainepetteraeではそれがより顕著である。[1] P. germainepetteraeでは卵円孔の隣に小さな開口部があり、 P. madagascariensisにはないが、これはおそらく血管孔である。[1]錐体骨は、中耳を収容する鼓室の天井の比較的大きな部分を形成しています。 [55]マダガスカルでは、錐体骨の一部がより発達しています。[1]エンドキャスト（頭蓋骨内部の鋳型）は、脳の新皮質部分が比較的小さかったことを示しています。 [56]

後頭蓋

プレシオリクテロプスには34個の椎骨が知られています。この動物は少なくとも7個の仙椎と5～6個の腰椎を持っていました。尾の付け根から発見された関連する尾椎は、前方から後方にかけてゆっくりと小さくなっており、尾が長かったことを示唆しています。異節動物の特徴である椎骨間の追加の関節の証拠はありません。 [57]既知の7つの胸椎（胸椎）では、椎間板との関節は豆の形をしており、上下よりも左右に広いです。[58]後胸椎とすべての腰椎には、神経弓に縦方向の横断管が存在します。[59]

プレシオレクテロプス属に分類される肩甲骨には、肩峰という突起があるが、その構造はツチブタやアルマジロほど大きくはないと思われる。上腕骨は6本発見されており、骨は頑丈で[60]、遠位端には顆頭孔がある[61] 。プレシオレクテロプスには橈骨というコンパクトで巨大な骨の例が3本あり[62]、センザンコウの橈骨に似ている[63] 。既知の尺骨3本から、近位端の肘頭突起はよく発達しているが、遠位端は狭いことがわかる。骨の形態から、この動物は腕で大きな力を発揮できたことが示唆される。[64]

寛骨は 7 例知られているが、そのほとんどは全く不完全である。寛骨は狭い腸骨と長い坐骨を含む。[65]坐骨結節は、ほとんどの有胎盤類では細くてざらざらした骨片であるが、プレシオレクテロプスでは幅広く滑らかである。[66] 17 の標本がある大腿骨は、最もよく表れた長骨である。大腿骨は長い頸部が特徴的で、マクフィーによれば、ギムヌール類のエキノソレックスにのみ類似する。 [67]第三転子として知られる突起は、 P. madagascariensisの方が大きい。[1]脛骨と腓骨は広範囲に癒合して脛腓骨となり、8 例が知られている。この骨は、広範囲に癒合していること、脛骨の骨幹が圧縮されていること、遠位端の関節面が狭いこと、骨と骨の間隔が広いことなどにおいて、アルマジロの骨に似ている。[68]アルマジロとは異なり、脛骨と腓骨は互いに傾いておらず、ほぼ平行である。[69] 4例が知られているレンゲは幅が広く短く[70]、独特の大きな後内側突起を有する。[59] 7つの中足骨（手または足の中骨）が知られており、大きさはかなり様々であるが、マクフィーは中手骨（手から）と中足骨（足から）を区別することができなかった。いずれもかなり短く、近位側は幅が広く、遠位側は狭い。[71]知られている数少ない指骨のうち、近位指骨は中指骨よりも短く、遠位指骨は狭く、爪状である。[72]

生態、行動、絶滅

採集地[2]
場所 ger. mad. sp.
アンボリサトラ + +
アンパサンバジンバ + + +
アンポザ +
アンジョイベ + +
アンケボ ？
アノヴァハ +
アンツィラベ + +
ベロ +
ベミファニ +
マシナンドライナ +
シラベ +
略語：
  • ger. : P. germainepetterae
  • mad. : P. madagascariensis
  • sp. : Plesiorycteropus、種不明

プレシオリクテロプスの前肢は、引っ掻き掘り行動に特殊化しており、前肢を基質に当て、爪を基質に差し込み、前肢を体に沿って引き戻す。[32]体の他の部分も、大きな後肢や幅広い尾など、同様の特殊化を示している。[73]脊柱と骨盤の一部から、この動物は直立姿勢、つまり座位をとることが多かったことが示唆される。[74]この動物は木登りも可能だった可能性があり、おそらくプレシオリクテロプスのように目が小さいギンヌア類やトガリネズミ類のテンレックと同様の方法だったと思われる。[75]アリ食性で、アリやシロアリなどの昆虫を食べていたと思われるが、他の柔らかい食物も食べていた可能性があり、体が小さかったため、ツチブタのようにシロアリ塚を漁ることはなかったと思われる。 [76]

マクフィーは、マダガスカル中部、西部、南部の12か所の遺跡からプレシオリクテロプスの標本を発見しました。プレシオリクテロプスと最近絶滅した他のマダガスカルの哺乳類は、湿地帯内およびその付近に生息していた可能性があります。 [77] P. madagascariensisはこの分布域全体の遺跡で知られていますが、P. germainepetteraeは中央部からのみ確実に記録されています。南部の遺跡から発見された小さな骨も、この種に属する可能性があります。したがって、2種の分布域は明らかに広範囲に重なっていました。[1]

プレシオレクテロプスの絶滅についてはほとんど知られていないが、マクフィーは、マダガスカルの他の亜化石動物相の絶滅が完了したと考えられる約1000年前に起こったのではないかと推測している。17世紀のヨーロッパの探検家たちは、この島で同様の報告を行っておらず、[78]ある骨は放射性炭素年代測定によって約2150年前（紀元前200年）のものとされている。[79]プレシオレクテロプスの絶滅はいくぶん異例である。というのも、亜化石キツネザル、マダガスカルカバ、ジャイアントフォッサ、ゾウドリなど、最近絶滅した他のマダガスカルの動物は、概して大型で、必ずしも昆虫食ではなかったからである。また、ファラヌーク（Eupleres goudoti）やアイアイ（Daubentonia madagascariensis）など、より特殊な食性を持つと思われる種も生き残りました。 [78]マダガスカルに最初に定住した人類は、森林破壊などの撹乱によってプレシオクリクテロプスの絶滅を引き起こした可能性があります。 [28]

参照

注記

  1. ^ 既定名[ 3]
  2. ^ Myoryctes Forsyth Majorの新名（代替名） [3]
  3. ^ インドリ[34]やフォッサ[35]など、これらのうち最大のものは10kgを超えない。

参考文献

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引用文献

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