イタリア壁トカゲ

イタリア壁トカゲ
イタリアの エンテッラ川近くのイタリアイシトカゲ
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
家族：	トカゲ科
属:	ポダルキス
種：	P. siculus
二名法名
ポダルキス・シクルス （ラフィネスク、1810年）
同義語
ラケルタ・シクラ・ラフィネスク、1810

イタリアカワラトカゲ（Podarcis siculus、ギリシャ語で「足」と「敏捷」を意味する）は、トカゲ科（Lacertidae ）に属するトカゲの一種である。P . siculusは南ヨーロッパと南東ヨーロッパ原産だが、ヨーロッパ大陸の他の地域や北アメリカにも持ち込まれており、北アメリカでは外来種となっている可能性がある。P . siculusは生息地の汎用性が高く、自然環境でも人為的に改変された環境でも繁殖できる。同様に、P. siculusは食性も広く、それが広い生息域を可能にしている。^{[ 1 ] [ 2 ]}

P. siculus は、その広大な生息域内に多くの亜種が存在することで知られています。^{[ 3 ]}地理的に孤立した環境下では、 P. siculus の亜種がいかに急速に大きな個体群と区別できるようになるかが研究によって証明されています。2008年の研究^{[ 4 ]}では、P. siculus の個体群における明確な形態学的および行動学的変化が詳細に示されており、「急速な進化」を示唆しています。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

P. siculusは性的二形性のトカゲの一種で、亜種によって身体的特徴は異なりますが、一般的に背中は緑または茶色、腹部は白または緑色です。^{[ 8 ]}また、卵生で、メスが卵を産み、年に3～4回産卵します。^{[ 9 ]}

分類学

P. s. klemmeri -リコサ島という小さな島でのみ見られる青いモルフ

亜種と交雑

P. siculusには数十の亜種が含まれる。^{[ 3 ]} P. siculusには多くの異なる亜種が記載されているが、形態上の違いがごくわずかであるものもある。Henle と Klaver (1986) はP. siculus の 52 の亜種を記載した。^{[ 10 ]} Podnar et al (2005) はこの種の自生地におけるP. siculusの 6 つのグループを記載した。最初の系統群は Sicula 系統群で、カラブリア南西部、サルデーニャ島、シチリア島を含む。Monesterace 系統群はイストリア海岸を含む。Cantazaro 系統群はカラブリア中央部を含む。Tuscany 系統群はイタリア西部に広がる。Suzac 系統群はダルマチア南部と中央部の島々を含む。最後の系統群はカンペストリス-シキュラ系統群で、北イタリアとアドリア海の島々に分布し、P. siculusが生息している。^{[ 11 ]}

P. siculusとP. tiliguertaやP. raffoneiなどのPodarcis属の他の種との交雑も報告されている。^{[ 12 ]}

「島症候群」と表現型変異の原因

P. siculusの亜種の数が非常に多く、地理的分布も広大であることから、この種の進化史は、特定の進化概念のケーススタディとして研究されてきました。そのような概念の1つが「島嶼効果」であり、これは、新たなニッチの利用可能性によって表現型の範囲が拡大したとされるものです。^{[ 13 ]}爬虫類、特にトカゲにおける島嶼効果の証拠は、均一でも一貫性もありません。^{[ 14 ] [ 15 ]}ある研究では、P. siculusの30の島嶼個体群と24の本土個体群における頭の形、大きさ、性的二型の変異について島嶼効果の証拠を評価しました。個体の大きさの差のほとんどは性的二型によって説明されましたが、重心の大きさの差は小さいながらも有意で、本土個体群と島嶼個体群の違いによるものと考えられます。一般的に、島嶼個体群の個体は体格が小さく、性的二型の差も小さかったです。島嶼性と頭部形状の性的二形性の間には関連が見られなかったが、島嶼部の頭囲は平均して小さかった。^{[ 16 ]}これらの結果は、島嶼症候群仮説（島嶼集団では体長と頭囲が大きいはずであるとする仮説）とP. siculusの関連性を複雑にしている。しかしながら、島嶼症候群仮説は島嶼集団における性的二形性の減少も予測しており、実際に観察されている。^{[ 17 ] [ 16 ]}

P. siculusの個体群間の表現型の変異の原因を解明しようとした別の研究では、頭の大きさ、頭蓋筋、咬合力の変異が分析された。研究者らは、アドリア海諸島の個体群14群と本土の個体群2群の合計16個体群を用いて、生息地の生態、咬合力、頭蓋筋の間に有意な関連性を見出した。例えば、食料源の少ない島嶼部では、機械的に抵抗力のある食物の摂取が、より強い咬合力と筋肉、そして頭部寸法の性的二型の増大と関連していた。この研究は、類似した生態学的条件下では、頭蓋筋が予測可能な方法で反応することを実証した。個体群レベルの生態学的圧力は、P. siculusの個体群間の変異の大進化的出現につながる可能性がある。^{[ 18 ]}

身体的特徴

トスカーナ諸島で発見されたPodarcis siculusの背骨の模様の主な6つのカテゴリー

P. siculusの吻から肛門までの長さは平均150～250 mm（5.9～9.8インチ）です。P . siculusは、緑色または茶色の背中と白色または緑色の腹部が特徴です。P. siculusには多くの亜種と個体群が存在するため、体長と体色には多様性があります。例えば、一部の亜種はメラニン色素を有し、背中と腹部の一部に青みがかった色彩が見られます。このような色彩は、大陸性個体群ではなく、島嶼性個体群で多く見られます。 ^{[ 8 ]}

頭の大きさは性的二形性を示し、オスはメスよりも頭が大きく、顎が強い。この大きさの違いは、オスの獲物摂取の必要性とオス同士の攻撃性に一部起因していると考えられている。^{[ 19 ]}

範囲

その名の通り、P. siculusはイタリア原産で、そこで最も一般的なトカゲの一種です。^{[ 8 ]}分布域にはボスニア・ヘルツェゴビナ、クロアチア、フランス、モンテネグロ、セルビア、スロベニア、スイスも含まれますが、スペイン、トルコ、アメリカ合衆国、カナダにも導入されています。^{[ 1 ]}

外来種として

北米におけるP. siculusの個体群は、カンザス州トピーカ、ニューヨーク州ロングアイランド、コネチカット州グリニッジ、ペンシルベニア州レビットタウン、ミズーリ州ジョプリン、そしてオハイオ州、インディアナ州、ケンタッキー州のシンシナティ地域で確認されています。これらの地域ではP. siculusとP. muralisの両方が非常に高密度で生息しており、非常に定着しているため、オハイオ州天然資源局は現在、これらを外来種ではなく在来種に分類しています。これは、P. siculusの生息数が多く、長期間生息していることが理由です。シンシナティ地域では、P. siculusの個体数が多い地域に住む人々とP. muralisのトカゲを「交換」 （多くの場合、生きたまま郵送で交換）し、自宅の庭や岩壁に大量のトカゲを放つという行為は、違法ではあるものの珍しくありません。^{[ 20 ] [ 21 ]}

この種は、ロングアイランド西部での最初の定着以来、分布域を拡大しているようで、おそらくは鉄道の線路を東海岸中部の分散経路として利用していると思われます。ワラヒワトカゲは、コネチカット州南西部の海岸沿い、グリニッジ付近、ニュージャージー州バーリントン郡周辺に定着しているようです。これらのトカゲは、1984年にローレル山に放されたトカゲの群れの子孫であるという報告もあります。^{[ 22 ] [ 23 ]} 2020年には、大量のP. s. campestrisがブドウの積荷に紛れて密航し、イギリスに入国しましたが、拿捕されました。^{[ 24 ]}

P. siculus は外来種としてイベリア半島にも侵入し、在来種のPodarcis virescensと競合している。この2種のトカゲ間の競争により、P. virescensはP. siculusに敗れ、追い出されてしまった。^{[ 25 ]}

生息地と生態系

P. siculusは生息地の汎用性が高く、多くの自然環境および人為的に改変された環境で繁栄します。P . siculusの生息地には、森林、草原、低木林、岩場、農地などがあります。^{[ 2 ] [ 1 ]}このような開けた生息地で生息できるのは、高温でも生息できる高い好熱性などの生物学的特性によるものです。 ^{[ 2 ]}

ダイエット

毛虫を食べるイタリア壁トカゲ

P. siculusは汎用的な捕食者で、その食性は多種多様な無脊椎動物、主に節足動物である。P . siculus は 小型脊椎動物も捕食する。^{[ 26 ]} P. siculusの食性は、他の近縁のトカゲ類に比べてはるかに高い割合で植物質を摂取する。また、食性の多様性には性別による差があり、オスはメスよりも多様な食性を示す。一般的な生態学的考えとは異なり、P. siculusの生息地の面積と食性の多様性の間には相関関係がほとんどない。分類学上の獲物の多様性のレベルの違いは、異なるP. siculus個体群の食性の多様性には影響を与えないようであるが、島嶼部に生息するP. siculus は、食性の一部として植物質をより多く摂取する。^{[ 19 ]}

捕食

P. siculusの捕食者にはヘビ、鳥、野良猫などが含まれる。^{[ 27 ]}

再生

少年

P. siculusは卵生です。メスは1年に4～7個の卵を3～4回産みます。^{[ 9 ]}産卵数は個体群によって異なります。例えば、クロアチアの小さな島々に生息する個体群では、産卵数は少なく、孵化するとより大きな子孫が生まれます。^{[ 27 ]} P. siculusの繁殖期は5月に始まり、7月に終わります。妊娠はメスに大きな身体的負担をかけません。妊娠したメスは、妊娠していないメスよりも日光浴をする行動が多くなります。^{[ 9 ]}

オスのP. siculusの脳におけるP450の活性は、個体の生殖段階によって異なります。重要なのは、P450が生殖と行動の制御に関与する脳部位に局在することです。したがって、P450はP. siculusの性行動の制御に関与していると考えられます。^{[ 28 ]}

病気

P. siculusとその様々な亜種には、寄生虫や細菌がよく見られます。よく見られる細菌種としては、パントエア、シトロバクター、モルガネラ・モルガニ、緑膿菌、コアグラーゼ陰性ブドウ球菌、エンテロバクター、大腸菌、シュワネラ、プロビデンシアなどが挙げられます。検査の結果、分離されたシトロバクター株の10株中1株が多剤耐性を示しました。他の分離株も抗生物質耐性を示しました。^{[ 8 ]}

寄生虫の種類には、蟯虫、Ophionyssus natricus、コクシジウム、およびDicrocoelidaeが含まれる。^{[ 8 ]}

P. siculusの大陸性個体群に特異的な細菌や寄生虫の一部は人獣共通感染症であることが確認されている。P . siculusの島嶼性個体群は、大陸性個体群と同程度の細菌多様性を示す。^{[ 8 ]}

P. siculusのダニ寄生は、人工生息地でよく見られます。ダニ寄生は一般的に大型のオスに顕著で、これは行動圏の拡大によるものと考えられます。P . siculus のダニの寄生数は、生息環境の種類によって異なります。例えば、伝統的な管理法で管理されているオリーブ農園に生息するメスは、集約的に管理されているオリーブ農園に生息するメスよりもダニの寄生数が著しく高くなります。^{[ 2 ]}

急速な適応

イタリア壁トカゲを狩るビデオ

朝の日光浴をするP. siculus

1971年、クロアチアのポド・コピシュテ島からポド・ムルチャル島（東約3.5km）へ、P. siculusの成体個体10頭（繁殖ペア5組）が輸送されました。両島はラストヴォ島近くのアドリア海に位置し、この島でトカゲは新たなボトルネック型個体群を形成しました。^{[ 4 ] [ 29 ]}両島は規模、標高、微気候が似ており、陸生捕食動物もほとんど生息していません。 ^{[ 29 ]} P. siculusは数十年にわたり人間の干渉を受けずに生息範囲を拡大し、現在では絶滅している^{[ 4 ]} Podarcis melisellensisの個体群を凌駕しました。^{[ 5 ]}

1990年代、科学者たちはポド・ムルチャルを再調査し、現在ムルチャルに生息するトカゲがコピシュテのトカゲとは大きく異なることを発見しました。ミトコンドリアDNA分析により、現在ムルチャルに生息するP. siculusの個体はコピシュテの個体群と遺伝的に非常に類似していることが確認されましたが^{[ 4 ]} 、新たなムルチャルのP. siculus個体群は、元のコピシュテの個体群と比較して、平均体長が大きく、後肢が短く、最大疾走速度が低く、模擬捕食者による攻撃に対する反応が異なると説明されました^{[ 29 ]} 。これらの形態と行動の変化は、「捕食の強度の緩和」とムルチャルの植生による保護の強化に起因するとされています^{[ 29 ] 。}

2008年に行われた更なる分析により、ムルチャルのP. siculus個体群は、元のコピシュテ個体群と比較して頭部の形態が著しく異なり（頭部がより長く、幅が広く、高い）、咬合力も増加していることが明らかになりました。この頭部形状の変化は食性の変化と一致していました。コピシュテのP. siculusは主に昆虫食ですが、ムルチャルの個体群は植物質をはるかに多く食べています。この採餌スタイルの変化は、ムルチャル個体群の個体密度の上昇と縄張り行動の減少に寄与した可能性があります。^{[ 4 ]}

両集団の間に発見されたもう一つの違いは、ムルチャルトカゲに盲腸弁が発見されたことである。盲腸弁は食物の通過を遅らせ、発酵室を提供し、常在微生物がセルロースをトカゲが消化できる栄養素に変換することを可能にする。さらに、研究者たちは、ムルチャルトカゲの腸内には線虫が多く存在するのに対し、盲腸弁を持たないコピシュテ・シクルスには存在しないことを発見した。盲腸弁は、既知の鱗のある爬虫類種全体の1%未満にしか見られず^{[ 4 ]} 、「適応的な新奇性、すなわち祖先集団には存在せず、これらのトカゲで新たに進化した全く新しい特徴」と説明されている^{[ 30 ] 。}

行動

給餌

蛾を食べるイタリアイシガメ

P. siculusは目立たない獲物を好んで食べる。目立つ体色はオサムシ科の甲虫にとって強力な抑止力となる。^{[ 31 ]}警告の獲物を捕食する際、P. siculusは頭を後ろに反らせ、鼻先を土にこすりつける。このような行動は、警告の獲物が口に合わないためだと考えられている。P . siculusは一部のオサムシ科甲虫からの化学物質の刺激に反応することができ、これはこのトカゲが獲物に含まれる危険な化学物質の存在を検知できるように進化してきたことの証拠である。^{[ 26 ]}

極端な摂食行動の事例も報告されている。成体の雄と幼体の間で共食いが行われた事例が報告されている。成体の雄は幼体の腰を強く噛みついて捕獲した。また、2003年には成体の雌がヘミダクチルス・ターキクス（Hemidactylus turcicus）の幼体を捕食しているのが観察されており、これはP. siculusによるヤモリの捕食が初めて記録された事例である。さらに、2004年には成体の雄がスンクス・エトルスクス（Suncus etruscus）の成体の死肉を摂食しているのが観察されている。これはP. siculusが小型哺乳類の死肉を摂食しているのが初めて記録された事例である。^{[ 32 ]}

学ぶ

複数の実験により、P. siculusが様々な異なるタスクを学習する能力があることが確認されている。P. siculus は、食物の入ったさやから色のついたキャップを取り除くように訓練することができる。^{[ 33 ]}しかし、 P. siculusが量的な識別タスクを実行する能力については議論がある。 ^{[ 34 ] [ 35 ]}ある実験では、被験者の 60% が 1 個と 4 個のアイテムを区別できたのに対し、2 個と 4 個のアイテムを区別できた被験者はごくわずかで、異なる表面積を持つ単一の物体を区別できた被験者はいなかった。^{[ 35 ]}しかし、以前の研究では、P. siculus が異なる表面積の刺激を効果的に区別できることがわかっている。この実験では、P. siculus はさまざまな数量の食物のグループ (1 個の食物、2 個の食物など) を区別できないことが判明した。^{[ 34 ]} P. siculusが異なる定量的識別課題を実行する能力は、刺激の種類（生物学的刺激か非生物学的刺激か）に依存している可能性がある。^{[ 35 ] [ 34 ]}

P. siculus は社会学習を行うことも実証されています。P . siculus の個体に、餌の入った鞘から色のついた傘を他の個​​体が取り除く様子を観察させる実験では、課題に取り組む前に他の個体を観察した個体は、対照群の個体よりも学習率が高くなることが示されました。P . siculus の観察者が異種の実演者から学習するには、より長い時間がかかりました。とはいえ、P. siculus は異種の実演者から学習することは可能でした。^{[ 33 ]}

侵略

イタリアカワラトカゲがトカゲと戦っている

P. siculusの一部の個体群では、欠損した指の発生率が極めて高く、種内競争が潜在的に激しいことを示唆している。2009年の研究では、クロアチアの島ポド・ムルチャルに生息するP. siculusのある個体群で、欠損した指の割合が有意に高い (55.48%) ことがわかった。この個体群では、オスの方がメスよりも欠損した指を持つ可能性が有意に高かった。さらに、指の欠損率が高い亜個体群の個体は、他のP. siculus 個体群よりも咬合力が有意に強かった。しかし、この研究では、ポド・ムルチャルの P. siculus と他の場所に生息する同種の個体群の間で、捕食レベルが有意に高いという結果は得られなかった。オスの指の欠損率の高さと、ポド・ムルチャルにおけるP. siculusの個体群密度の高さを合わせると、種内攻撃がこの差を説明する可能性があることが示唆される。^{[ 36 ]}

さらに、ある研究では、2匹のトカゲの中で攻撃的な個体は、攻撃性の低い個体よりも日光浴に多くの時間を費やすことが明らかになっています。この関係は長期にわたります。つまり、2匹（1対1）の遭遇において攻撃的な個体は、長期間にわたり温度的に好ましい環境を継続的に利用することができます。これらの攻撃的な個体は、攻撃性の低い個体よりも早く成長します。攻撃性の低いトカゲの2匹では、日光浴に費やす時間の差は小さくなりました。このようなペアでは、2匹の個体は一緒にかなりの時間を日光浴に費やすことがあります。最初の遭遇における攻撃性のレベルに関わらず、この種の関係は2匹の間で長期間にわたって維持され、社会行動が急速に確立されることが示されています。しかし、単独での日光浴行動は、これらの社会的な遭遇の後にも再現されるようであり、社会性と日光浴の関係は、最初の遭遇時の行動よりも微妙な基盤に基づいていることを示唆しています。^{[ 37 ]}

反捕食者

P. siculusは一般的な捕食者の化学的シグナルを検知し、それに応じて行動を修正することができる。また、 P. siculusは危険なヘビとそうでないヘビの匂いを区別することもできる。研究によると、P. siculusは捕食者の匂いにさらされると、一般的にストレスと関連付けられる舌を振る行動を増加させることがわかっている。同様に、実験では、P. siculusが捕食者の匂いにさらされると、対照試験よりも走る行動、尾を振る行動、飛び出す行動、静止する行動がすべて増加することがわかっている。^{[ 9 ] [ 38 ]}突然の予測できない飛び出しは検知が難しい場合がある。尾を振る行動は、捕食者の注意をP. siculusの体から尾へとそらす可能性がある。^{[ 38 ]}

捕食者に対する行動は、P. siculus の生殖状態によって左右される。妊娠雌は、捕食者の匂いにさらされた際に、非妊娠雌よりも舌打ちの回数が少ない。また、非妊娠雌は、捕食者の匂いにさらされた際に、妊娠雌よりもゆっくりと移動する時間が有意に長い。また、妊娠雌は捕食者の匂いにさらされた際に、日光浴の時間が短く、静止している時間が長い。一方、非妊娠雌は、捕食者の匂いにさらされた際に立ち上がったり飛び上がったりする回数が増加した。これらの結果は、P. siculus が妊娠期間中、日光浴中の捕食の脅威と胚発生における体温調節の必要性とのバランスをとっていることを示唆している。ゆっくりとした移動と静止行動の増加は、捕食者に発見されるのを避ける方法である可能性がある。^{[ 9 ]}

捕食者に対する行動も、P. siculus のさまざまな亜集団間で異なる可能性がある。捕食の脅威が大きい亜集団のトカゲは、最大走行速度が速い。また、これらのトカゲは捕食者の脅威に直面すると、生息地で捕食のレベルが低い同種のトカゲよりも速く遠くまで逃げる。これら 2 つの亜集団における行動とそれに伴う表現型の変化は急速に起こったことから、P. siculusが迅速に適応できる能力があることがわかった。^{[ 29 ]}捕食者に対する行動は、P. siculus が生息する環境によっても異なる可能性がある。2009年の研究では、オリーブ畑とブドウ園から採取したP. siculus の幼体の捕食者に対する行動を比較した。オリーブ畑の幼体は、模擬捕食者の脅威に対して、移動距離が増加したにもかかわらず、走って一時的な避難所で止まるのではなく、オリーブの木に向かって逃げることで反応した。ブドウ園の若い個体は短い距離を走り、一時的な避難所で止まり、再び走りました。^{[ 2 ]}

光の偏光

動物は光の偏光を利用して方向を判断することができます。光の偏光は様々な種の方向感覚行動に影響を与えており、P. siculusの方向感覚の様式であることが実証されています。^{[ 39 ]} P. siculus は、電界の方向が訓練軸と平行になるように白色偏光下で運動することで、訓練方向を学習できます。青色光とシアン色光の下では、P. siculus は訓練軸と平行および垂直な偏光軸の下で正しく方向感覚を得ることができます。実験条件下では、赤色光の偏光によってP. siculus は完全に方向感覚を失いました。^{[ 40 ]}さらに、 P. siculus が時間補正天体コンパスを持っているという証拠があります。 ^{[ 41 ]}この時間補正メカニズムは、太陽が見えるかどうかの影響を受けないようです。^{[ 42 ]}

生息地が行動に与える影響

2005年の研究では、外来種のP. siculusとイタリアの同種個体群の季節的および日周的な行動を比較した。P . siculus campestrisの活動期間は、トカゲが一年中活動するローマのP. siculusと比較して短かった。P . siculus campestrisのニューヨークの生息地の平均気温が低いことが、この個体群の活動が4月から10月に限られている理由を説明できるかもしれない。P . siculus campestrisは、ローマの同種個体群と比較して、日中の活動時間も短かった。P. siculus campestrisの生息地であるニューヨーク州ロングアイランドの光周期は、ローマのものと似ている。この類似性は、活動レベルの差異が気温によって説明できるという議論を強固なものにしている。^{[ 43 ]}

保全状況

イタリアカワラトカゲは、国際自然保護連合（IUCN）のレッドリストにおいて、絶滅の危険性が最も低い種として記載されています。^{[ 1 ]}現在、その個体数は増加しています。^{[ 1 ]}

農薬への曝露

P. siculusは農業地域でよく見られるため、農薬曝露が健康や生殖能力に与える影響が懸念されている。2021年に実施された、従来型農場と有機農場のP. siculusのバイオマーカーを評価した研究では、従来型農場（したがって農薬に曝露されている可能性が高い）のP. siculusは酸化ストレスのレベルが高く、P. siculusが抗酸化システムを迅速に活性化して活性酸素種（ROS）の形成に対抗できることが示された。農薬に曝露された個体では、対照群や有機栽培群のトカゲよりもフリーラジカルによるダメージがはるかに大きかった。 ^{[ 44 ]}農薬に曝露された妊娠雌は、対照群の妊娠雌よりも大きく質の悪い卵を産む。孵化したばかりの幼獣の移動能力は母親の農薬曝露の影響を受けないようである。^{[ 45 ]}また、一般的に使用されている農業用殺虫剤の中にはP. siculusに対して神経毒性を示さないものや、P. siculusが研究対象とした化学物質の神経毒性に抵抗する能力を持つものがあり、P. siculusの免疫系は研究対象とした殺虫剤によって有意な影響を受けなかったことが判明した。^{[ 44 ]}

参照

• イタリアの爬虫類一覧

参考文献

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外部リンク

• ウィキメディア・コモンズのPodarcis siculaに関連するメディア