ポドケサウルス
ジュラ紀前期のコエロフィソイド獣脚類恐竜の属

ポドケサウルス
時代範囲:ジュラ紀前期、1億9000 万
イェール大学ピーボディ自然史博物館所蔵のホロタイプ標本の鋳造。尾と不明瞭な骨が左側、胴体が右側にある。
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †コエロフィソイド上科
属: †ポドケサウルス・
タルボット、1911
種：
† P. ホリオケンシス
二名法名
†ポドケサウルス・ホリョケンシス
タルボット、1911年
同義語
  • コエロフィシス・ホリョケンシス （タルボット、1911）コルバート、1964

ポドケサウルスは、ジュラ紀前期に現在のアメリカ合衆国東部に生息していたコエロフィソイド恐竜の属です。最初の化石は、1910年にマサチューセッツ州ホリヨーク山近郊で地質学者ミニョン・タルボットによって発見されました。この標本は断片的で、体、四肢、尾の大部分が保存されていました。1911年、タルボットはこの化石に基づいて新属新種ポドケサウルス・ホリョーケンシス（Podokesaurus holyokensis）を記載し、命名しました。正式名は「ホリヨークの足の速いトカゲ」と訳されます。この発見により、タルボットは鳥類以外の恐竜を発見・記載した初の女性となりました。ホロタイプ化石は重要なものとして認識され、他の研究者によって研究されましたが、1917年に保管されていた建物が焼失した際に失われ、それ以来、ポドケサウルスの明確な標本は発見されていません。 2022年にマサチューセッツ州の州立恐竜に指定されました。

ポドケサウルスは体長約1メートル（3フィート）、体重1～40キログラム（2～90ポンド）と推定され、中空の骨で軽く作られており、細身で首が長く、鋭く反り返った歯を持つ点でコエロフィシスに似ていたと思われる。椎骨は非常に軽く中空で、両端がわずかに凹んでいるものもあった。頸椎は背椎に比べて長さと直径が比較的大きく、尾椎は長く細い。上腕骨は小さく繊細で、大腿骨の半分以下の長さだった。恥骨は非常に長く、前端と後端の両方が広がっていた。大腿骨は細身でほぼ真っ直ぐであり、壁が薄く、下端の後ろ側が広がっていた。下腿の 3つの中足骨は互いに密着してコンパクトな構造を形成しています。

ポドケサウルスは記載された当時、知られている数少ない小型獣脚類の1つであったため、その類縁関係は長らく不明であった。他の小型獣脚類とともにポドケサウルス科に分類され、原始鳥類に類似していたと推測されていた。コエロフィシスのシノニムであるとの提唱もあり、自然鋳造標本もこの科に割り当てられたが、これらの考えは現在では受け入れられていない。ポドケサウルス科は現在は使用されておらず、コエロフィジダエ科に置き換えられており、ポドケサウルスはコエロフィソイド類であったと考えられている。そのため、ポドケサウルスは足の速い捕食者で、強力な前肢と掴む手を持っていたと考えられる。時速15～20km（9～12mph）で走れたと推定されている。ポドケサウルスはポートランド層から採集されたと考えられている。その年代は長らく不明であったが、現在では2億100万年から1億9000万年前の前期ジュラ紀のヘッタンギアン～シネムリアン期に遡ると考えられている。

発見と歴史

1915 年のコネチカット渓谷の地質図。22 はポドケサウルスが発見された場所、12 はホリヨーク山です（三畳紀と記されている地域の一部は、現在ではジュラ紀前期と考えられています）。

1910年、アメリカの地質学者ミニョン・タルボットは妹のエレンと共に、アメリカ東部のマサチューセッツ州ホリヨークへ歩いていました。農場を通りかかった際、近くに小さな丘があることに気付きました。丘の片側には砂利採取場があり、後退する氷河によって残された砂、砂利、そして巨石が堆積して形成されていました。タルボットは砂利採取場の底にある砂岩の巨石に白い筋を見つけ、それが骨であることに気づき、妹に「本物の生きた化石」を見つけたと伝えました。というのも、タルボットは学生たちを何度も連れてコネチカット渓谷を見に行っていたものの、恐竜の足跡化石はこれまで数多く発見されていたものの、本物の恐竜の骨格はほとんど見つかっておらず、マウント・ホリヨークには一つもなかったからです。彼女は地主から、彼女が地質学部長を務めていたマウント・ホリヨーク大学（そこから数マイル離れた女子大学）のために標本を採取する許可を得ました。 [1] [2] [3] [4]

翌日、彼女は作業員数名を連れて標本を回収し、最初の岩板に残っていた化石の痕跡と残りの化石を含む別の砂岩を発見しました。標本は長年誰にも気づかれずに放置されていたようで、人や霜によって岩が割れてしまっていました。化石は研究室に運ばれ、準備と写真撮影が行われました。[1]不完全な標本には、頸椎5個、背椎11個、尾椎24個、左肩甲骨と右烏口骨の断片、左上腕骨の一部、爪骨2本を含む指骨3本、肋骨、恥骨と坐骨（それぞれ骨盤の前下部と後下部を形成する骨）、大腿骨、左脛骨、右距骨の断片、左足の中足骨関節、右足の指骨3本、右足の指骨3本、右足の指骨の一部、右足の中足骨と指骨と思われるもの、および正体不明の断片が保存されていた。[5] [6]軽く繊細な骨は、岩石の中で自然な位置、あるいはほぼ自然な位置にあった。尾と不明瞭な破片は、骨盤の後ろの骨に長い隙間があり、骨から数センチ離れたところにあった。首の前半分は失われていた。[1] [7]

この化石の重要性は地質学部の大学間会合で確認され、その後、アメリカの古生物学者リチャード・スワン・ラルがタルボットに標本の記載を勧めたところ、タルボットは恐竜について何も知らないと答えたが、ラルは恐竜を研究してから記載すべきだと提案した。1910年12月、タルボットはピッツバーグで開催された古生物学会で化石の予備的な記載を発表し、1911年6月に短い科学的記載を発表し、その中でこの標本を新属新種のポドケサウルス・ホリョーケンシスのホロタイプとした。[1] [8]属名は古代ギリシャ語のpodōkēs（ποδώκης）に由来し、「足の速い」という意味で、ギリシャの英雄アキレスによく使われる形容詞である。また、「トカゲ」を意味するsaura（σαύρα ）にも由来し、種小名はホリヨークにちなむ。種小名は「ホリヨークの足の速いトカゲ」と訳される。[8] [2]ポドケサウルスの発見と命名により、タルボットは鳥類以外の恐竜を発見・記載した初の女性となった。[9]アメリカの古生物学者ロバート・T・バッカーは2014年、自分が大学に在学していた頃、昔の教授たちは女性は化石の研究には不向きだと不満を漏らしていたが、タルボットによるポドケサウルスの発見はそれに対する反論だったと述べた。[10]

タルボットは化石をイェール大学ピーボディ自然史博物館に送り、更なる準備と研究を進めた。博物館では、岩石に埋もれた骨の複製も鋳造された。そこでラルは、化石から失われた部分をコンプソグナトゥスの対応する部分に基づいて骨格の復元図を描き、生前のコンプソグナトゥスの模型を作成した。タルボットは後に、この模型は「皮肉な笑み」を浮かべていたと述べている。ラルは1915年の出版物でタルボットの論文を拡張し、いくつかの骨については、当初タルボットが示唆したものとは異なる説も提唱した。例えば、肩甲骨ではなく烏口骨の一部、腸骨（股関節の一部）ではなく脛骨の一部などである。ラルは、化石の入った巨石は、発見場所から北に約2、3マイルのホリヨーク山脈の南側にある岩棚から来たに違いないと示唆し、それがロングメドウ砂岩から来たものであることを明らかにした。[6] [2] [11] [7]

1917年に焼失したウィリストン・ホールの瓦礫を捜索するミニョン・タルボット（左から2番目）と学生たち

ルルは出版前にデンマークの鳥類学者ゲルハルト・ハイルマンに原稿を送り、批評を求めていた。ハイルマンは1913年の論文でその返答を発表し、タルボットから受け取った化石の未発表写真と自身の復元図を掲載した。彼はルルの解剖学的解釈の一部に同意できず、化石に関してアメリカの動物学者ロバート・ウィルソン・シュフェルトと意見を交わしていた。ハイルマンの論文は鳥類の起源に関する一連の論文の一つで、彼は先史時代の爬虫類の骨格を調べて鳥類の祖先と思われる特徴を探していた。[12] 1916年のワシントン科学アカデミーの会議で、シュフェルトはルル、タルボット、ハイルマンとのやり取りについて報告し、ルルによるポドケサウルスの復元図に対するハイルマンの批判の一部に同意した。[13]

タルボットは、この化石をイェール大学かワシントン大学に常設展示し、「同種のものと一緒に」展示することを望んだが、化石はマウント・ホリヨークにある旧理科棟ウィリストン・ホールに地元の標本として保管され、学生たちの「珍品」となった。1917年のクリスマス休暇中にウィリストン・ホールが焼失し、瓦礫の中からポドケサウルスの化石の残骸は発見されなかった。アメリカの作家クリストファー・ベンフェイは2002年に、ポドケサウルスは二度姿を消した恐竜という特異な特徴を持つと指摘した。 [2] [1]ドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネは、1914年に出版されたホロタイプ標本を最後に研究・記載した人物であり、標本が破壊される前に発表した（ヒューネはタルボットの記載が出版される前にイェール大学で研究していた）。[7] [14]大学の化石コレクションは火災によりほぼ完全に破壊されましたが、タルボットの努力により、その後も施設とコレクションは成長と改善を続けました。[15]

それ以来、ポドケサウルスの明白な標本は見つかっていないが、タイプ標本の鋳造レプリカがニューヨークのピーボディ自然史博物館とアメリカ自然史博物館に保管されている。ポドケサウルスは、1940年代後半にコエロフィシスの新しい化石が豊富に発見され、小型獣脚類恐竜の解剖学がより明確になるまで、ほとんど注目されなかった。アメリカの古生物学者エドウィン・ハリス・コルバートとドナルド・ベアードは、1958年にポドケサウルスの鋳造標本を用いてコエロフィシスと比較した。竜脚形類のアンキサウルスとともに、ポドケサウルスは北アメリカ東海岸で知られる最初のまとまった恐竜骨格資料のコレクションの一つであった。歯（1976年にコエロフィシスに割り当てられた）を除き、東海岸の他のすべてのジュラ紀前期の獣脚類の記録は足跡である。[16] [17] [18]

2021年、ポドケサウルスとアンキサウルスは、マサチューセッツ州の恐竜の候補としてジャック・パトリック・ルイス下院議員によって提案され、ポドケサウルスがオンライン投票で勝利した。[19] [20] [21] 2022年5月2日、チャーリー・ベイカー知事は、ポドケサウルスを公式の州の恐竜とする法律に署名した。[22] 2024年に発表された自然恐竜の骨の鋳型の識別に関する論文では、新しい方法を使用してポドケサウルスの追加の遺骨を発見できる可能性があると結論付け、ポドケサウルスが州の恐竜としての地位にあることを指摘した。[23]

説明

ポドケサウルスの大きさを人間と猫と比較

唯一知られているポドケサウルスの化石は、体長が18cm（7インチ）だった。[8]ルルはポドケサウルスの全長を1,150mm（3.77フィート）と推定し、首が130mm（5.1インチ）、背中が170mm（6.7インチ）、仙骨（骨盤部の椎骨）が45mm（1.8インチ）、尾が730mm（2.40フィート）だったとしている。[6]フォン・ヒューネは、この動物の体長は1,100mm（3.6フィート）、尾が約70cm（2.3フィート）で、残りの骨格を合わせた長さの1.5倍以上だったと推定している。[7]コルバートは、この動物の体長を約1m（3.3フィート）と推定している。[17] 1995年、作家のヤン・ペツキスは骨盤高の測定（フォン・ヒューネの測定値に基づく）により、ポドケサウルスの体重は10～40kg（22～88ポンド）と推定した。 [24]古生物学者のグレゴリー・S・ポールは、2016年にその体重を1kg（2ポンド）と推定した（体長推定1メートルに基づく）。[25]タルボットは1937年に、標本を見た科学者たちは、年齢とともに骨に変わる軟骨の兆候が見られなかったため、若い個体だとは思わなかったと述べたが、 [1]ポールはおそらく幼体だと考えた。[25]一般に、この動物は軽く、骨は中空であった。[8]コエロフィソイド類として、例えばコエロフィシスと体格が似ており、細身で首が長く、鋭く反り返った歯を持っていたと考えられる。[16]

ポドケサウルスが記載された当時は他の小型獣脚類がほとんど知られていなかったため、主に後代のコンプソグナトゥス属、オルニトレステス属、オルニトミムス属と比較され、これらの属は近縁であると考えられていた。ポドケサウルスの標本は断片的で失われているため、一部の骨の正体や形状は今日では不明である。現在では標本の鋳造物しか残っていないため、保存された骨格とその比率の大まかな印象を得ることしかできない。タルボットは尾の横にある骨の断片を頭蓋骨と特定したが、その理由は、そのうちの 2 つは左右対称で 1 つは広く凸状で正中線に溝(または溝) があり、ルルによれば、おそらく前頭骨からそれほど遠くない頭蓋骨の上壁に位置していたからである。ルルは、これらの要素のうちのもう 1 つは鼻骨の一部かもしれないと考えた。[6] [17]フォン・ヒューネはこれらの骨を尾の中央から尾骨であると解釈した。[7]

頭蓋後骨格

1911年の標本の前部の写真と説明図（上）、頭蓋骨か尾骨のいずれかに属すると思われる不確かな骨片の写真（左下）、尾骨と不確かな骨片の図（中央下）、および椎骨の断面（右下）

椎骨は非常に軽く、中空で、両端がわずかに凹面になっているものもあった。頸椎は、胴椎に比べて長さと直径が比較的大きく、アンキサウルスと同様に、長くまっすぐで狭い、棒状（ペンまたは剛毛に似た形状）の頸肋を持っていた。前側の胴椎は頸肋よりもずっと短く、骨盤に向かって再び大きくなっていた。長さは12～13mm（0.47～0.51インチ）だった。胴椎の神経棘は狭く、高く、後方に湾曲していたが、コンプソグナトゥスほど前後に広がっていなかった。胴肋は強く湾曲しており、非常に細く中空で、サルトプスやハロプスの肋骨を彷彿とさせ、最大のもので長さ52mm（2.0インチ）、幅2mm（0.1インチ）だった。横突起（椎骨の両側の肋骨と接続する）は、背骨の両側から下向きに円弧を描き、椎体（椎体の「本体」）から棘突起の高さとほぼ同じ距離まで伸びていた。椎骨突起（隣接する椎骨を連結する突起）はよく発達していた。椎体はオルニトミムスの椎体よりも比較的長く、コンプソグナトゥスの椎体はポドケサウルスの椎体に似ているものの、より短かった。[8] [6] [7]

尾の後部は骨格の他の部分からやや離れているが、ルルはそれが自然な位置にあり、中間の椎骨が流されたために非常に長かったと考えた。尾椎は非常に長く細く、V字型（尾椎の下側の骨）とともにオルニトレステスのものに似ていた。典型的な尾椎は長さ17 mm（0.67インチ）、直径4 mm（0.16インチ）であった。尾椎の長さは非常に似ており、後継の最後の数本まで短くなることはなかった。恥骨のすぐ前には細い腹肋骨（腹部の肋骨）の束があり、そのうち最も長いものは長さ18 mm（0.71インチ）であった。最前部の腹肋骨は端が広がっており、これは胸肋骨でよく見られる状態である。[8] [6] [7]

上腕骨は小さく、非常に繊細で、長さは42 mm (1.7 in) で、大腿骨の半分以下でした。下端から30 mm (1.2 in) 上に、強力な外側突起 (側方に伸びた突起) がありました。ルルは、橈骨隆起 (前腕の橈骨に繋がる) がそれほど高くなく、筋力がほとんどないことを除けば、上腕骨はオルニトレステスのものと類似していると結論付けました。フォン・ヒューネは、橈骨の長さを30 mm (1.2 in) と推定しました。ルルは、手はオルニトレステスよりもコンプソグナトゥスのものと類似していると結論付けました。[8] [6] [7]鋭く湾曲した爪を含む、3本の指の細い指骨のみが保存されていました。[7]

仮説的な生命回復

恥骨は非常に長く、前端と後端の両方に広がっていた。幅6mm（0.24インチ）、長さ95mm（3.7インチ）、下部の膨らみの直径は10mm（0.39インチ）だった。タルボットは、当時未記載だったプロコンプソグナトゥスの恥骨に類似する恥骨を発見した。ルルは、化石の中で恥骨はほぼ正しい位置にあり、前方を向いていたと主張した。[8] [6]ハイルマンは、恥骨は埋葬前に本来の位置からずらされ、後方を向いていたと考えた。[12]コルバートとベアードは、恥骨は前方を向いていたが、骨の自然な反りや割れにより、下向きではなくわずかに上向きに湾曲していたと示唆した。坐骨は長さ55mm（2.2インチ）、体側端の幅は15.5mm（0.61インチ）、細い骨幹の直径は4mm（0.16インチ）で、下端はやや太くなっている。ルルは、この骨がコンプソグナトゥスやオルニトレステスの坐骨に類似していることを発見した。寛骨臼（大腿骨が骨盤と接合する部分）の下には、恥骨に向かって走る幅広い板状骨板があった。 [6] [7]

大腿骨は細く、ほぼ真っ直ぐで、壁が薄く、下端の後ろ側が広がっていた。第四転子（大腿骨後部の長さの中央に位置するフランジ）のすぐ下で、長さは 86 mm（3.4 インチ）、直径は 6.5 mm（0.26 インチ）だった。第四転子は強く、長さ 18 mm（0.71 インチ）、高さは約 2 mm（0.079 インチ）で、骨幹の中央を過ぎて下端の方に位置していた。大腿骨下端の顆（丸い突起）は後方に強く突出していた。脛骨は細く狭い骨幹で、長さ 104 mm（4.1 インチ）、直径約 7 mm（0.28 インチ）だった。タルボットは、非常に細い腓骨が脛骨に近接して位置し、ほぼ同じ長さであると述べたが、フォン・ヒューネは、これはむしろ潰れた脛骨の一部であると考えた。下肢の3つの中足骨は、オルニトミムスに見られるようなコンパクトな構造をしており、互いに密着していたが、鳥類に見られるような足根中足骨に癒合していなかった。中足骨の長さは75mm（3.0インチ）、幅は9mm（0.35インチ）であった。最も完全な足指骨は非常に細く、長さは12mm（0.47インチ）であった。[6] [8] [7]

分類

初期の解釈

1913年頃のホロタイプの写真

1910年にタルボットが予備的な記載を読んだ際、ポドケサウルスは「草食恐竜」であったと示唆したが、イェール大学でのその後の研究では、いくつかの骨の同定が誤っており、発達した隆起を持つ骨盤の坐骨がコンプソグナトゥスの坐骨に類似していることが判明した。彼女は1911年の記載において、分類の助けとなる可能性のある顎骨と足骨が欠如していたため、標本の明確な分類を控えたが、恥骨の形状と位置、および後恥骨の欠如に基づいて、この標本は「肉食恐竜」に属するであろうと結論付けた。彼女は、この化石が三畳紀（中生代3期の最初の時代）のものであると考えた。 [8] 1914年、フォン・ヒューネは新しい科をポドケサウルス科と命名した。この科には、ポドケサウルスに加えて、サルトプス、プロコンプソグナトゥス、コエロフィシス、タニストロフェウスが含まれていた。彼はこのグループを、当時小型獣脚類全般を含むコエルロサウルス類に分類した。 [26] [7] [27]

1915年にルルが描いた骨盤部のイラスト。前向きの恥骨（Pu）が保存されている様子がわかる。

ハイルマンは1913年にポドケサウルスが初期の鳥類である始祖鳥に非常に似ていると考え、タルボットがなぜそれとの比較を行わなかったのか疑問に思った。彼は特に、恥骨が（鳥類のように）後ろ向きと解釈される脚と骨盤が鳥類の祖先でどのように見えるかに似ていると感じたが、ルルによる前向きの恥骨の復元はありそうにないと考えていた。彼はまた、肩甲骨、前肢、さらには尾骨の一部が鳥類のものと似ていることを発見した。さらに彼は腹部に肋骨があり骨が中空であることを指摘し、ポドケサウルスが中足骨がまだ癒合していない非常に原始的な原始鳥類であることを否定するものは何もない、と結論付けた。彼がこの解釈と矛盾すると思った唯一の特徴は、爪のある短い指（もしそれが足指の一部でなかったら）だった。彼は、頭蓋骨、胸骨、鎖骨が岩石から発見されれば、分類の重要な手がかりとなる骨が発見されれば、この問題は解決できるだろうと示唆した。[12]

ハイルマンは中足骨の相互関係に関するより明確な説明を望み、ルルによるポドケサウルスの復元図が、後の子孫とされるオルニトミムスよりもさらに密着した中足を示していることに驚きを隠さなかった。ハイルマンは、オルニトミムスが当時までに完全に鳥類のような中足を発達させていたと考えていたからである。ハイルマンはポドケサウルスが三畳紀の恐竜としては非常に異例であり、最古の二足歩行脊椎動物の一つだと考えた。彼は、ポドケサウルスはテコドントサウルスやプラテオサウルスとは大きく異なるため、これらは恐竜ではなかったか、ポドケサウルスはサルトプスや下顎類と近縁であった可能性があると示唆したが、この点について明確な証拠を示すには化石が不十分であると考えた。[12]

ゲルハルト・ハイルマンが1913年に描いたポドケサウルス（左：1、後ろ向きの恥骨、2、前向きの恥骨）と始祖鳥（3）の脚と骨盤の比較図、および他の恐竜と比較したルルの骨格復元図（右）の再描画。

シュフェルトは1915年に、自身とハイルマンによる恥骨の解釈を詳しく述べ、その骨は化石化の際におそらく位置がずれたと述べた。彼は、もし前を向いていたとしたら、腹部の肋骨に強く接触し、移動中に内臓にとって危険な状態になっていただろうと指摘した。 [11]ルルは1915年、ハイルマンとシュフェルトによる骨盤復元に対する批判は妥当であると判断した。彼はポドケサウルス科をコンプソグナタ上科に分類し、ポドケサウルスは後に北米に出現したオルニトレステス属とオルニティミムス属の祖先である可能性を示唆した。[6] 1916年、ハイルマンは初期の恐竜、パラスクス類、翼竜はすべて鳥類と類似点があり、また互いにも類似点があること、そしてスクレロモクルス、サルトプス、ポドケサウルスといった三畳紀の爬虫類は区別が難しいことを指摘した。彼は、ポドケサウルスをはじめとする三畳紀の二足歩行爬虫類は、ペルム紀までに二足歩行を進化させた可能性のある擬似鰭類（当時多くの種類の主竜類が擬似鰭類に分類されていた）の子孫であると提唱した。彼は、鳥類は二足歩行と鳥のような脚を持つことから、恐竜ではなく鳥類擬似鰭類の子孫であると結論付けた。[28]

古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは1917年にポドケサウルスを「鳥類型の肉食恐竜」の例として挙げ、鳥類と恐竜の類似性は並行進化によるものだと述べた。[29]古生物学者フランツ・ノプチャ・フォン・フェルソー＝シルヴァスは1928年にポドケサウルス亜科を創設し、その中にポドケサウルス、プロケロサウルス、サルトプス、タニストロフェウスを含めた。[30]フォン・ヒューネは1932年にポドケサウルス、コエロフィシス、スピノスクス、ハルティコサウルス、サルトプス、アビペス、ヴェロキペスをポドケサウルス科に分類した。[31]

関係コエロフィシス

1964年にC. holyokesaurusに割り当てられた自然骨のレプリカ（当時はポドケサウルスがコエロフィシスの同義語であると示唆されていた）

1958年、コルバートとベアードは、砂岩中の骨の自然鋳型（おそらく酸性水によって骨が溶解し、骨の型が残ったもの）からなる獣脚類の標本について記述した。この標本には恥骨、脛骨、肋骨が含まれていた。彼らはこの標本がコエロフィシスおよびポドケサウルスに類似していることを発見し、C. sp.（種不明）と名付けた。彼らはこの自然鋳型とポドケサウルスを、コネチカット渓谷のニューアーク層群ポートランド・アークース産と考えた。ポドケサウルスは他の標本よりも小型（既知の最小のコエロフィシス標本とほぼ同等の大きさ）であったが、研究者たちは、この標本が自分たちに非常に類似していることから、その妥当性に疑問を投げかけると示唆した。[32] [33] 1964年、コルバートはポドケサウルスをコエロフィシス（後者の名前の方が古いため）とシノニム化し、 C. holyokensisという新しい組み合わせを作った。彼はまた、自然鋳型はC. holyokensisに属すると示唆した。コルバートは、ポドケサウルスがコエロフィシスと区別できるのは、椎骨の神経棘が前後に長くないことと、坐骨の形状が異なることだけだと述べた。彼はこれらの違いが、同属内の現生爬虫類種に見られる違いと類似しており、それらは同属の東部種（C. holyokensis）と西部種（C. bauri）を表していると判断した。彼はこれらの結論が確固たるものではなく、ポドケサウルスが実際には別種であった可能性もあることを認めたが、立証責任はそのような見解を支持する側に課されるべきであると述べた。[17]

1977年、古生物学者のポール・E・オルセンとピーター・ガルトンは、ニューアーク累層（ポートランド層が属する）の 年代を、それまで考えられていた三畳紀ではなく、前期ジュラ紀に再設定しました。これは、オルセンが様々な層の動物相を比較した研究の一部であり、三畳紀とジュラ紀の境界で突然の広範囲にわたる絶滅があったのではなく、徐々に絶滅したという結論を出しました。[34]オルセンは1980年に、ポドケサウルスの正確な起源と系統的位置はおそらく不明なままですが、その産地と考えられているポートランド層はおそらく前期ジュラ紀のものであり、したがって三畳紀のコエロフィシスよりも1500万年若いと述べています。ポドケサウルスとコエロフィシスに共通する特徴は、シンタルススなどの他の小型獣脚類にも見られることから、オルセンはコエロフィシスの時代的範囲を過度に拡大することを避けるため、ポドケサウルスを不確定獣脚類の別属として保持すべきだと提唱した。彼はこの主張を自然キャストにも適用し、ポドケサウルスをポドケサウルスやコエロフィシスではなく、獣脚類の中で不確定な関係を持つ（incertae sedis ）ものとみなした。[35]

古生物学者サミュエル・P・ウェルズは1984年、ポドケサウルス科が三畳紀の獣脚類のほとんどを包括する「総称」となったと述べた。彼は獣脚類の中でコエロフィシスがポドケサウルスに最も類似していると考えていたものの、後者の第4転子が大腿骨の中央より下に位置していること（他の多くの獣脚類ではより高く位置している）と、中足骨の長さが等しいという点で、両者は大きく異なっていると考えた。[14]古生物学者ケビン・パディアンは1986年、コルバートのシノニム説はあり得るものの、ポドケサウルスとコエロフィシスの間に見られる類似点は原始的な獣脚類の特徴であり、両者はかつて考えられていたほど時代的に近いわけではないと述べた。[36]ポールは1988年に、コエロフィシスとその近縁種にはポドケサウルス科が依然として使用されているものの、ポドケサウルスはそもそも良好な化石に基づいておらず、質の悪い鋳造レプリカしか残っていないため、この分類群に関する意見の相違は常に存在するだろうと述べた。彼はこの曖昧さを我慢するにはあまりにも大きいと感じ、代わりにコエロフィジダエ科という名称を使用するべきだと提案した（もう一つの候補であるハルティコサウルス科も、あまりにも断片的な化石に基づいている）。[37] 1989年、コルバートもポドケサウルスとコエロフィシスのシノニムに疑問を呈し、自然鋳造物はジュラ紀前期と修正されたことから後者に属すると主張した。また、唯一の標本が失われたため、ポドケサウルスの地位を確定させようとはしなかった。彼はこの科の名称としてポドケサウルス科を保持した。[38]

ポドケサウルスに類似していたと考えられるコエロフィシスの骨格標本

1990年、古生物学者のティモシー・ロウとジャック・ゴーティエは、ポドケサウルス科を分類上のゴミ箱とみなした。分類群は、形態的類似性と地層の区分に基づいてグループ化されているため、絶えず改訂され不安定である。彼らは、ポドケサウルスと自然キャスト標本がコエロフィシスである可能性があると考えたが、それらの類似性はそれらだけに共通するものではなく、獣脚類の祖先的特徴であることがわかった。そのため、彼らは、ポドケサウルスの名称はホロタイプに限定されるべきであり、それと自然キャストは獣脚類不確定種（Theropoda incertae sedis）と見なされるべきであることに同意した。[39]同じ巻で、古生物学者のデイビッド・B・ノーマンはこの評価に同意し、ポドケサウルスとコエロフィシスを結びつける特徴は、両者の間に特定の関係を確立するものではなく、単にそれらが恐竜であったことを確認するものであると述べた。[5]古生物学者トーマス・R・ホルツは1994年、ポドケサウルス科をコエロフィジダエ科に改名することに同意した。この頃には、小型獣脚類をコエルロサウルス類、大型獣脚類をカルノサウルス類に分類するという考えは廃れつつあり、コエロフィソイデアは初期獣脚類の独立したグループと考えられていた。[40]古生物学者デイビッド・B・ワイシャンペルとルーサー・ヤングは1996年、ポドケサウルスがケラトサウルス類と類似性を持つ可能性を示唆した。 [41]

古生物学者のロナルド・S・ティコスキとロウは2004年に、ポドケサウルスはコエロフィシス類の特徴（恥骨下部の小さな瘤状の突出など）を持っているものの、コエロフィシスと結びつくような派生的な特徴は持っていないと指摘した。彼らは、ポドケサウルスの名称はホロタイプに限定されるべきだという以前の研究者に同意し、自然標本はコエロフィシス類である可能性があるが、獣脚類であること以外は特定できないと結論付けた。[42] 2004年、古生物学者のマシュー・T・カラーノとスコット・D・サンプソンは、ポドケサウルスはコエロフィシスに類似したコエロフィシス類であることはほぼ間違いないと述べた。ポドケサウルスはコエロフィシス属の特徴を持ち、長く下向きに湾曲した恥骨は坐骨より長く、恥骨には閉鎖孔の下に追加の孔があったが、類似性についてはほとんど語られていない。[43]カラーノらは2004年に、セギサウルスとポドケサウルスは現存するコエロフィシス属の中では最も新しく、このグループの進化的放散はジュラ紀前期末までに終了した可能性があると述べた。[44]また2004年には、古生物学者のアンシア・ブリストウとマイケル・A・ラースが詳しい説明なしにポドケサウルスをコエロフィシスのシノニムとして挙げた。[45]ティコスキは2005年の学位論文でこの2つのシノニムを否定したが、ポドケサウルスを分析から除外した。[46]ポールは2016年に、ポドケサウルスがコエロフィシス、パングラプトル、プロコンプソグナトゥスとともにコエロフィシ科を形成している可能性があると示唆した。[25]

古生物学

ハイルマンが1913年に復元した、湖の近くを走るポドケサウルスと他の恐竜の時代遅れの模型

タルボットは、ポドケサウルスが短く細い上腕骨、長くまっすぐな後肢の骨、そして大腿骨の第4転子が発達していることから、二足歩行していたと示唆した。彼女は、脛骨が大腿骨よりもはるかに長く、中足骨が非常に長く脛骨の半分以上の長さであったこと、そして骨格の軽量構造が、素早い移動を示唆していると判断した。タルボットによると、ルルはこれを気候条件への適応だと考えていた。この動物は半乾燥地帯で水を求めて速く遠くまで移動できたに違いないからだ。タルボットはまた、肋骨の間に滑らかで磨かれた石英の小片があったことを報告し、それが胃石である可能性を示唆した。そのため、これが肉食恐竜と関連して発見されたのはこれが初めてである。[8]フォン・ヒューネは、この石が周囲の砂岩とは異なる胃石であることに同意し、その長さは11mm（0.43インチ）だったと付け加えた。[7]

ルルは、この動物は本質的に細身で、走行性（走ることに適応した）動物であり、肉食性であったが、その細身が素早さを生んだため、獲物は小型に限られていたと結論付けた。[6] 1932年、フォン・ヒューネは、小型コエルロサウルス類は下肢が上肢よりも長く、カルノサウルス類の交互歩行とは対照的であることから、跳躍歩行を行っていたと提唱した。彼は、ポドケサウルスは大きな第4転角を持つため、この跳躍歩行を放棄し、走鳥類に似た素早い交互歩行で移動していた可能性が高いと考えた。[31]

グララトル・クリュシウスの足跡。ルルスがポドケサウルスと関連付けた。

1982年、古生物学者リチャード・A・サルボーン氏は、現生動物（主に哺乳類）の速度、歩き方、体の大きさの関係に基づき、様々な恐竜の速度を推定した。ポドケサウルスの歩幅と歩調を外挿し、時速15～20km（9～12mph）で走れたと推定した。サルボーン氏は、恐竜が哺乳類と速度で匹敵するのであれば、運動能力と生理機能の効率も同程度だったに違いないと結論付けた。ただし、恐竜の解剖学は哺乳類や鳥類とは大きく異なるため、比較は難しいと警告した。その違いには、恐竜の巨大な尾や、後肢の牽引筋が大腿骨の後方から始まるのに対し、哺乳類や現生鳥類ではこれらの筋肉はより前方から始まることなどがある。[47]ヴァイシャンペルは2006年に、コエロフィソイド類であるポドケサウルスは、強力な前肢と掴む力のある手を持つ、足の速い捕食者であっただろうと述べています。[16]

ルルは、グララトール・クリュシウスと名付けられた足跡化石がポドケサウルスの足と歩幅と一致することを発見した。これらはサウスハドリーの採石場で豊富に発見され（そこでは大きなオトゾウム・ムーディの足跡と一緒に発見された）、このことがポドケサウルスの正体を支持すると考えた。[6] 1926年、ハイルマンは、プロコンプソグナトゥスの足跡の方が、その指の骨の比率から、グララトール・クリュシウスの足跡とより一致すると示唆した。 [48]古生物学者ヴィルヘルム・ボックは1952年に、非常によく似たグララトールの足跡が様々な小型恐竜（ポドケサウルスなど）に帰属されているものの、そのような相関はあまりにも具体的すぎると考え、そのような足跡は小型のコエルロサウルス類を表していると言えるのがせいぜいであると述べた。[49]ドナルド・F・グルットは1997年に、ニューヨーク州ブランズウィック層の足跡化石がコエロフィシスのものとされていたが、そのジュラ紀の年代からポドケサウルスのものである可能性を示唆した。 [50]この層は現在パサイク層として知られており、三畳紀後期のものであると考えられている。[51]

古環境

1917年にコネチカット渓谷で発見された、当時三畳紀に生息していたと考えられていた動物の復元図。ポドケサウルスが生息するポートランド層は、1977年にジュラ紀前期に再年代測定された。

ポドケサウルスの唯一の既知の標本は、マサチューセッツ州ハートフォード盆地のポートランド層（以前はポートランド・アルコーズとして知られていた）から採集されたと考えられている。この層の年代は長らく不明であったが（1977年までは三畳紀と考えられていた）、現在では2億100万年前から1億9000万年前の前期ジュラ紀のヘッタンギアン期からシネムリアン期（以前はプリエンスバッハ期からトアルシアン期と考えられていた）に遡ると考えられている。[52] [16] [35] 2016年、古生物学者ロバート・E・ウィームズとその同僚は、ポートランド層をニューアーク累層群内の地質グループ（ポートランドグループ）に昇格させ、以前の名称「アガワムグループ」に代えることを提案した。彼らはまた、ポドケサウルスが発見されたロングメドウ砂岩を（最上部のポートランドグループ内の）層として復活させた。以前はポートランド層と同一であると考えられていた。[52] [6]

ポートランド層群はニューアーク累層群の最上部を占め、三畳紀末からジュラ紀初頭にかけて中央大西洋マグマ地域が形成された後に堆積しました。ロングメドウ砂岩は、河川性（河川や小川によって堆積）赤色泥岩、砂岩、礫岩、少量の赤色風成（風によって堆積）砂岩、シルト岩で構成されています。[52]この層から発見された他の動物としては、竜脚形類恐竜のアンキサウルス、ワニ形類ステゴモスクス、アセントロフォラスやセミオノトゥスなどの魚類が知られています。[35]恐竜の足跡には、生痕属の アンキサウリプス、アノモエプス、ユーブロンテス、グララトルなどが含まれます。[53]

参照

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  • ボストン科学博物館 – 「マサチューセッツ州の恐竜、ポドケサウルス・ホリョーケンシスを祝おう」24分間のビデオ
  • ボストン科学博物館 – 「マサチューセッツ州の恐竜を選ぶ」49分のビデオ

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